全 文 :第 35 卷 增刊 1
2013 年 12 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 35,Suppl. 1
Dec.,2013
蜡梅科植物繁殖技术的研究进展
纪凯婷 芦建国 郭聪聪
(南京林业大学风景园林学院)
摘要:蜡梅科为第三纪孑遗物种,国家二级保护植物。通过文献资料的收集和整理,从蜡梅科植物的种质资源、有
性繁殖技术、无性繁殖方法等方面归纳了前人的研究成果。建议对蜡梅科植物繁殖方法进行系统研究,尤其是对
研究较少的蜡梅科物种。
关键词:蜡梅科;种质资源;有性繁殖;无性繁殖
中图分类号:S685. 17 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2013)增刊 1--0120--04
JI Kai-ting;LU Jian-guo;GUO Cong-cong. Research progress of reproduction of Calycanthaceae
species. Journal of Beijing Forestry University (2013)35 (Suppl. 1)120--123[Ch,31 ref.]College of
Landscape Architecture,Nanjing Forestry University,210037,P. R. China.
Calycanthaceae is a relic family of the Tertiary period,and many of its species are the national
secondary protection plants of China. Through literature review,we summarize previous studies of
germplasm resources,sexual reproduction and asexual reproduction methods of Calycanthaceae species.
It is suggested that systematic breeding for Calycanthaceae be carried out in the future,especially for
those with little concern.
Key words Calycanthaceae;germplasm resources;sexual reproduction;asexual reproduction
收稿日期:2013--09--30 修回日期:2013--10--30
第一作者:纪凯婷。主要研究方向:园林植物。Email:jkt00168@ 163. com 地址:210037 江苏省南京市龙蟠路 159 号南京林业大学风景
园林学院。
责任作者:芦建国,教授。主要研究方向:园林植物。Email:961203385@ qq. com 地址:同上。
本刊网址:http:journal. bjfu. edu. cn
蜡梅科(Calycanthaceae)起源古老,历史悠久,
基本上属于温带科[1]。蜡梅科植物对温暖的气候
有很强的适应性,且具有很高的观赏价值和宜人的
芳香;因此,近年来不仅作为重要的园林绿化植物被
世界各地广泛引种栽培,而且还被用于开发芳香油
生产。
蜡 梅 科 植 物 有 3 个 属:美 国 蜡 梅 属
(Calycanthus)、夏蜡梅属(Sinocalycanthus)和蜡梅属
(Chimonanthus)。常见美国蜡梅属植物主要有:美
国蜡梅(Calycanthus floridus)、西美蜡梅(Calycanthus
occidentalis),夏 蜡 梅 属 植 物 主 要 有:夏 蜡 梅
(Sinocalycanthus chinensis)[2--3],蜡梅属植物主要有:
蜡梅(Chimonanthus praecox)、山蜡梅(Chimonanthus
nitens)、柳叶蜡梅(Chimonanthus salicifolius)。到目
前为止,对蜡梅科的研究仍以基础理论方面研究的
文献居多,特别是分类领域,而如何开发利用蜡梅
科优良资源,研究仍然很少[4]。
1 植物种质资源
蜡梅科植物分布于北美和东亚,为典型的东
亚—北美间断分布。这可能是由于中生代第三纪以
后发生的冰川以及气候变化,使一些植物种绝灭,幸
存的植物种类就成为孑遗种。蜡梅科的美国蜡梅
属、夏蜡梅属、蜡梅属的分布是北美和东亚间断分布
相对应的 3 个属。美国蜡梅属分布于北美洲,夏蜡
梅属分布于中国浙江一带,蜡梅属则分布于中国广
大的地区。一般认为这种分布形式反映了中生代北
极第三纪森林的广泛分布[3]。
美国蜡梅属美国蜡梅原产美国东南部。西美蜡
梅是 1841 年由 Hooker 和 Arnott 发现的,原产于美
国西部加利福尼亚。
夏蜡梅属仅夏蜡梅 1 种,由郑万钧等[5]于 1963
年在我国浙江临安天台等地发现,属国家二级珍稀
濒危植物。张若蕙[6]于 1993 年 5 月和 1995 年 5 月
2 次在临安昌化对夏蜡梅群落进行调查研究,发现
DOI:10.13332/j.1000-1522.2013.s1.028
增刊 1 纪凯婷等:蜡梅科植物繁殖技术的研究进展
夏蜡梅仅分布于浙江西北部临安市昌化顺溪的直
源、横源、祝川、苏坞、大明山、千亩田一带及浙江东
部天台县的大雷山,分布面积小,且多生长于山坡和
沟谷的常绿阔叶林下[7]。2007 年 10 月,陈香波
等[8]在安徽发现夏蜡梅新分布,尽管两地距离不
远,但这一发现使夏蜡梅不再为浙江省所特有。
蜡梅属为中国特有属,分布于华中、华南、华东
以及云贵高原地区,喜温暖湿润的气候。我国很多
学者对蜡梅的野生资源进行了考察,发现蜡梅野生
分布范围广泛。金建平等[9]记录的蜡梅分布于陕
西、湖北、湖南、四川、贵州、河南、浙江等地,湖南新
宁是野生蜡梅分布的南界。陈功锡等[10]于 1995 年
至 1997 年对湘西北武陵山区的野生蜡梅进行了考
察,在万其(石门)有 10 km 长狭谷,蜡梅分布面积
达 1 400 km2以上,约 10 万丛,50 万株。2007 年,芦
建国等[11]对武汉地区的蜡梅资源进行了调查,初步
摸清了武汉地区蜡梅品种的分布情况,共确定蜡梅
品种 89 个。蜡梅属其他植物山蜡梅、柳叶蜡梅等在
中国境内均有分布。其中,山蜡梅自然分布于湖北
宜昌,湖南新宁、江华,广西阳朔,江西南部,福建武
夷山及浙江等地[12
--13];柳叶蜡梅分布于江西西北
部、安徽东南部、浙江南部[11,14]。
2 有性繁殖技术研究
美国蜡梅、夏蜡梅、蜡梅、山蜡梅、柳叶蜡梅的发
芽率都较高,达 80%,有的甚至达 90%以上。可采
用随采随播和春播 2 种方式,但随采随播的发芽率
明显高于春播,尤以蜡梅、柳叶蜡梅最明显。蜡梅科
各植物开花期不同,果熟期也有很大不同,当蒴果由
绿色变成褐色时,便可以采种,取出种子。有些种
类,如山蜡梅果熟后果托开口,果实散落,则需及时
采收。如需进行春播,在种子贮存过程中要注意保
持湿度。播种前用温水浸种,催芽 24 h,能保证较高
的出芽率[15]。
根据 1992—1993 年张若蕙等[14]在浙江临安春
播试验的结果:同一年度,夏蜡梅种子 4 月上旬出
土,即在播后 60 ~ 70 d 开始出苗,是 8 种蜡梅科植
物中种子出土最早的;蜡梅、柳叶蜡梅都在 4 月中下
旬出苗;西美蜡梅最迟,在 5 月初开始出苗。
蜡梅科植物大部分可播种繁殖,但美国蜡梅由
于结实率不高,不易得到种子,因此较少使用播种方
式繁殖[16]。
3 无性繁殖技术研究
成功的无性繁殖技术是当前迅速发展的无性系
育种所需要的,因为只有通过无性繁殖才能保持母
株的优良性状。包括传统的扦插、压条、分株、嫁接
等繁殖方式和以组织培养为手段的离体培养快繁
技术。
3. 1 扦插繁殖
对于木本植物来说,最简便易行的无性繁殖方
法就是扦插繁殖。能否进行扦插繁殖的关键是插穗
生根问题。
柳叶蜡梅、山蜡梅和蜡梅的生根能力较强,适用
于扦插繁殖。柳叶蜡梅插穗用 100 mgL 的 NAA、
IBA、ABT、清水对照处理,扦插成活率最高达
20%[13];而用 2 000 mgL 外源激素 IAA 基部速浸
10 s能明显提高扦插成活率,最高达 91. 7%。这也
可能与管理精细程度有关[17]。蜡梅枝条的扦插繁
殖成活率一般不足 10%,应用外源激素处理可以促
进木本植物插技生根,提高成活率[18
--19]。刘家栋
等[20]、袁晓琴等[21]用不同方法对蜡梅扦插繁殖技
术进行研究,结果表明:用 50 mgL NAA、50 mgL
IBA、25 mgL IBA + 25 mgL NAA 水溶液处理效果
较好,成活率分别达到 54%、52. 9%和 55. 5%,并
以一年生半木质化枝条的中上部切段扦插成活率为
高,扦插时期选择在 8 月初至 9 月上旬效果最佳。
夏蜡梅和美国蜡梅属于难扦插的类型,用 100
mgL NAA、IBA、ABT、清水对照处理生根率均为 0。
但该项试验采用的激素种类、激素组合以及试验处
理数、重复次数少,因此试验结论的可靠性值得探
讨[13,22]。2005 年,Ranney 等[23]通过茎扦插生根的
方式成功繁殖美国蜡梅‘Venus’,且吲哚基丁酸的
处理有良好的诱导生根效果。
3. 2 压条、分株、嫁接繁殖
美国蜡梅分株苗长势较弱,较少使用分株繁殖。
生产上常以蜡梅属的狗牙蜡梅做砧木,以切接、靠
接、芽接、腹接、劈接等嫁接方法进行繁殖。其中,切
接是最常用的嫁接方法[16]。
兰伟[24]认为夏蜡梅可通过压条、分株、嫁接等
无性繁殖方法繁殖。夏蜡梅根蘖能力强,可于秋季
落叶后至春季萌发前,分成若干小株栽种,易成活,
2 ~ 3 年便能开花。压条在 2—3 月份进行,选生长
茁壮的 1 ~ 2 年生枝用常规压条方法压条,当年便能
开花。嫁接常用切接和靠接法,以狗牙蜡梅为砧木。
切接一般于春季芽刚萌动时进行;靠接适宜春、夏进
行,以 5 月效果最好。
以往繁殖蜡梅多用靠接、切接、压条和分株法进
行培育。靠接虽成活率高,但时间长,且受良种接穗
等因素制约,批量繁殖较慢;压条、分株法比较容易,
但原始品种狗蝇蜡梅只可作为砧木使用。2008 年,
马海英[25]采用切接和腹接 2 种方式嫁接蜡梅,并将
121
北 京 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
2 种方法进行比较,结果表明切接的蜡梅最高成活
率在 5 月,达 94. 5%。
3. 3 组织培养离体再生
夏蜡梅目前的组织培养技术主要用茎段[26
--27]、
叶片[28]为外植体,并筛选出了增殖培养和生根培养
较适宜的培养基。夏蜡梅种子较大,种实饱满,可尝
试以胚为外植体进行组织培养,突破现有的夏蜡梅
组织培养技术。
20 世纪 90 年代,张林等[29]、郑均宝等[30]探讨
了蜡梅试管繁殖的可能性。蜡梅试管繁殖虽能诱导
愈伤组织形成及再分化,但褐化严重,分化率不高,
与商业繁殖差距尚大。2007 年,曾静[31]采用蜡梅
无菌苗子叶作为外植体,诱导愈伤组织的形成与分
化,结果表明:改良 1. 0 mgL MS + 6--BA + 0. 5 mgL
NAA + 0. 5 mgL KT + 0. 2 mgL IBA + 0. 2 mgL
2,4-D能诱导蜡梅愈伤组织的产生和分化,分化率为
11. 7%。
目前,国内对美国蜡梅、柳叶蜡梅等的组织培养
技术尚未见报道。
4 结论与讨论
目前对美国蜡梅、夏蜡梅、柳叶蜡梅和蜡梅在繁
殖技术方面的研究相对较多,从有性繁殖到无性繁
殖均有涉及,蜡梅科几种主要植物的繁殖方法如表
1 所示。
表 1 蜡梅科主要植物繁殖方式
Tab. 1 Reproduction methods of major
Calycanthaceae species
品种 有性繁殖 无性繁殖
美国蜡梅
发芽率较高,但结实率不
高,不宜播种繁殖
嫁接,其中切接最常用,常
以狗牙蜡梅作砧木
西美蜡梅 扦插,64%成活生根
夏蜡梅 播种,发芽率达 85%
组织培养、压条、分株、嫁
接,嫁接常用切接和靠接
法,以狗牙蜡梅为砧木
蜡梅 播种,随采随播较好
扦插、组织培养、压条、分
株、嫁接,切接成活率达
94. 5%
山蜡梅 播种,发芽率达 85% 扦插,成活率达 80%
柳叶蜡梅
播种发芽率较高,随采随
播发芽率高于春播,最高
达 80%
扦插,成 活 率 最 高 达
91. 7%
近年来,国内外对蜡梅科植物研究明显增多,为
研究、保护和利用好这一珍贵物种资源打下了良好
基础。但研究队伍仍然很弱小且不稳定,与其他世
界级名花相比,其研究规模相差甚远。蜡梅科植物
研究文献较少,且大多局限于国内一般刊物,核心刊
物以及国际权威刊物刊载文献较少,说明蜡梅科植
物的研究水平还有提高的空间。蜡梅的品种登录以
及新品种保护工作尚属空白。
为切实保护并利用好蜡梅科这一珍贵物种资
源,今后一段时期应加强以下研究:
1)种质资源方面:①在有效保护蜡梅科野生资
源的基础上,尽快收集、整理现有野生、品种资源,并
将这些品种类型归入种质资源圃,以切实保护蜡梅
科植物种质资源。如国家二级保护植物夏蜡梅,近
几年来由于长期滥采滥挖,以致野生资源遭到严重
破坏,野生分布范围逐渐减少,个体数越来越少。②
申请国际栽培植物品种登陆以及新品种国际保护,
并建立权威性品种分类系统,以便园林应用和种质
资源国际保护。③加强引种驯化工作。对于处于野
生状态下的珍稀濒危的蜡梅科植物,不仅仅是要实
施就地保护,更重要的是探索其濒危机制。通过对
其自然状态下的生长环境进行研究,找出适宜人工
栽培环境,摸索出一套行之有效的养护管理措施。
2)繁殖技术方面:①蜡梅科有性繁殖方法的研
究。重点是就美国蜡梅的种子结实率低的原因进行
探讨研究,找出提高其种子结实率的切实有效的技
术方法,对于扩大它们的应用推广有着重大意义。
②蜡梅科无性繁殖技术的研究。就夏蜡梅、美国蜡
梅扦插繁殖难生根进行探讨,通过充足的实验处理
与重复,找出合适的激素种类、激素组合,以攻克扦
插不成活难题;还可尝试以夏蜡梅胚为外植体进行
组织培养技术创新。③蜡梅科不常见种的繁殖技术
研究。如西南蜡梅、突托蜡梅等,丰富并完善蜡梅科
植物资源。
如果以上方面在今后一段时间能全面落实,并
进行深入全面的研究,将对保存蜡梅科植物种质资
源、快速繁殖蜡梅科植物资源、扩大蜡梅科植物在园
林中的栽培应用具有重要的理论和实践意义,蜡梅
科植物将在经济建设中发挥更大的作用。
参 考 文 献
[1] 明军,廖卉荣.蜡梅科植物种质资源研究文献分析[J].北京林
业大学学报:社会科学版,2004,3(3):60--66.
[2] 范楚川. 利用 RAPD 标记分析夏蜡梅自然居群的遗传变异
[D].武汉:华中农业大学,2001.
[3] 张若蕙,沈湘林.蜡梅科的分类及地理分布与演化[J].北京林
业大学学报,1999,21(2):7--11.
[4] 鲁涤非,陈龙清. 蜡梅科研究进展[J]. 北京林业大学学报,
1999,21(2):124--128.
[5] 郑万钧,张绍尧.蜡梅科植物的新属:夏蜡梅属[J]. 植物分类
学报,1964,9(2):135--136.
[6] 张若蕙.浙江珍稀濒危植物:夏蜡梅[M].杭州:浙江科学技术
221
增刊 1 纪凯婷等:蜡梅科植物繁殖技术的研究进展
出版社,1994:154--156.
[7] 徐耀良,张若蕙,周骋.夏蜡梅的群落学研究[J]. 浙江林学院
学报,1997,14(4):355--362.
[8] 陈香波,张丽萍,王伟,等.夏蜡梅在安徽首次发现[J].热带亚
热带植物学报,2008,16(3):277--278.
[9] 金建平,赵敏,兰涛,等.我国蜡梅属植物分类及种质资源的研
究[J].北京林业大学学报,1992,14(增刊 4):112--118.
[10] 陈功锡,李菁. 湘西北蜡梅群落特征的初步研究[J]. 广西植
物,1997,17(2):118--126.
[11] 芦建国,谢贵霞.武汉地区蜡梅品种资源调查与分析[J].南京
林业大学学报:自然科学版,2012,36(2):155--158.
[12] 陈龙清,陈俊愉.蜡梅属植物的形态、分布、分类及其应用[J].
中国园林,1991(1):76--77.
[13] ZHOU M Q,RUAN R. Generic diversity of Chimonanthus nitens
Oliv. complex revealed using inter-simple sequence repeat markers
[J]. Scientia Horticulturae,2012,136:38--42.
[14] 张若蕙,刘洪谔,沈湘林,等.世界蜡梅[M].北京:中国科学技
术出版社,1998.
[15] 张若蕙,刘洪谔,沈锡康,等.八种蜡梅的繁殖[J].浙江林业科
技,1994,14(1):1--7.
[16] 兑宝峰.美国夏蜡梅栽培与繁殖[J].中国花卉园艺,2010(4):
32--33.
[17]程文亮,华金渭,刘南祥,等.柳叶蜡梅扦插繁殖研究[J]. 中国
中药杂志,2008,33(4):451--454.
[18] 管康林. 10 种植物插枝生根的生态生理[ J] .植物生理学通
讯,1992,28(2):145.
[19] 邓熙焜.植物生长调节物质在提高林木幼苗成活率方面的应
用[J]. 植物生理学通讯,1981(6):43.
[20] 刘家栋,翟兴礼,王启明.蜡梅扦插繁殖技术研究[J]. 河南大
学学报:自然科学版,2001,31(3):87--88.
[21] 袁晓琴,张玉霞,谭成静,等.蜡梅扦插繁殖技术研究[J].现代
农业科技,2012(12):147--156.
[22] 张若惠,刘洪谔,沈锡康. 26 种亚热带树种扦插繁殖试验[J].
浙江林学院学报,1994,11(2):116--120.
[23] RANNEY T, EAKER T. Hybrid Calycanthus plant named
‘Venus’:US,15925[P]. 2005--08--23.
[24] 兰伟.夏蜡梅的繁殖技术[J].植物杂志,2001(6):26.
[25] 马海英.蜡梅在淮北地区的繁殖与栽培[J]. 安徽农学通报,
2008,14(17):158--159.
[26] 顾福根,万志刚,孙丙耀,等. 夏蜡梅的离体培养和快速繁殖
[J].园艺学报,2007,34(2):324.
[27] 邵果园,蔡荣荣,王力超,等.夏蜡梅组织培养试验初报[J].浙
江林业科技,2006,26(5):28--30.
[28] 何晓兰,姚青菊,刘桂华,等.夏蜡梅腋芽微繁殖及叶片不定芽
再生[J].江苏农业学报,2009(6):1258--1262.
[29] 张林,田兴范. 蜡梅组织培养和植株再生[J]. 植物生理学通
讯,1990(3):42.
[30] 郑均宝,张玉满. 蜡梅的组织培养[J]. 北京林业大学学报,
1995,17(增刊 1):108--113.
[31] 曾静.蜡梅的离体培养及其遗传转化体系的优化[M]. 重庆:
西南大学,2007.
(责任编辑 李文军)
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