全 文 ：沙埋对两种一年生藜科植物存活及光合生理的影响*
曲 浩
1＊＊
赵哈林
1
周瑞莲
2
李 瑾
1
(1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，兰州 730000;2鲁东大学生命科学学院，山东烟台 264025)
摘 要 为了解沙埋对沙生植物存活的影响及其光合生理响应特征，比较不同藜科沙生植
物耐沙埋能力及其光合响应，在内蒙古科尔沁沙地研究了沙米(Agriophyllum squarrosum)和
大果虫实(Corispermum marocarpum)在不同沙埋深度下第 5、10、15 天的净光合速率、气孔导
度、蒸腾速率、水分利用效率的变化，并于植物生长末期对存活率进行了测定。结果表明:
沙米较大果虫实具有较强的耐沙埋能力，其中沙米幼苗最大耐沙埋深度超过苗高 10 cm，大
果虫实在埋深等于其苗高时全部死亡;随沙埋深度增加，沙米和大果虫实的存活率均显著
下降，但沙米的下降幅度明显小于大果虫实;沙埋后，2 种植物的气孔关闭或开放程度减小，
通过降低蒸腾速率和提高水分利用效率来适应沙埋胁迫;随着沙埋胁迫的加剧，2 种植物的
净光合速率下降，表明沙埋胁迫对植物的光合作用破坏较大;相比于大果虫实，沙米对于沙
埋胁迫有着更好的光合适应，随着胁迫的时间增加，其净光合速率有所恢复。
关键词 存活率;气孔导度;净光合速率;蒸腾速率;科尔沁沙地
中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2015)1 － 0079 － 07
Effects of sand burial on survival and photosynthesis characteristics of two Chenopodiace-
ae annuals． QU Hao1＊＊，ZHAO Ha-lin1，ZHOU Ｒui-lian2，LI Jin1 (1Cold and Arid Ｒegions
Environmental and Engineering Ｒesearch Institute， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou
730000，China;2School of Life Science，Ludong University，Yantai 264025，Shandong，Chi-
na)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(1):79 － 85．
Abstract:In order to understand the effects of sand burial on survival and photosynthesis of two
Chenopodiaceae annuals (Agriophyllum squarrosum and Corispermum marocarpum)growing in
the Horqin Sand Land，and to compare their differences in abilities and photosynthetic physiologi-
cal mechanisms to resist sand burial，the net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpi-
ration rate and water use efficiency of the two species were studied after they were buried at dif-
ferent sand depths for 5，10，15 days，and their survival rates were recorded at the end of the
growing period． The results showed that，compared to C． marocarpum，A． squarrosum had a
stronger ability to resist sand burial． Some of A． squarrosum seedlings survived after burial depth
exceeded plant height by 10 cm，while no seedlings of C． marocarpum survived after the burial
depth reached 100% of its seedling height． With the increase in burial depth，the survival rates
of both A． squarrosum and C． marocarpum decreased;however，the survival rate of C． maro-
carpum decreased to greater extents． Both species closed their stomata or decreased their open-
ness，increased transpiration rate and water use efficiency as measures to adapt sand burial
stress． Net photosynthetic rates of the two species decreased sharply with increased burial depth，
indicating that sand burial was very harmful to the photosynthetic system of plants． Compared to
C． microphylla，A． squarrosum adapted better to sand burial stress by recovering the net photo-
synthetic rate to a certain extent when the burial time increased．
Key words:survival rate;stomatal conductance;net photosynthetic rate;transpiration rate;
Horqin Sandy Land．
* 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所青年人才成长基金项目(Y451081001)和国家自然科学基金项目(41201249)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:quhao@ izb． ac． cn
收稿日期:2014-05-26 接受日期:2014-07-02
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(1) :79 － 85
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0012
在中国北方干旱半干旱风沙区，植物遭受沙埋
是一种普遍现象(刘海江等，2005;赵哈林，2013)。
沙埋通过改变土壤的温度、湿度、氧含量等对植物的
各生长阶段均会造成影响(Poulson，1999)。而沙埋
导致的植物光合面积下降，生产力降低，甚至死亡，
是影响沙漠或沙地中植物存活与生长的最重要因素
之一(杨慧玲等，2007)。近些年来，随着国家对北
方风沙区生态保护和植被恢复重建的日益重视，沙
埋对植物影响及其适应研究越来越受到关注(王进
等，2012)。
目前，关于沙埋对植物的影响以及沙生植物对
沙埋适应的研究，主要集中于沙埋胁迫对植物种子
萌发和幼苗出土的影响(Maun et al．，1984;赵文智，
2002 ;马红媛等，2007)。关于沙埋对植物形态、能
量分配和无性繁殖的影响或响应也有零星报道
(Harris，1987;Maun，1996 ;贾晓红等，2011)。而对
于沙埋后植物的光合特性改变及适应机制的研究则
非常有限(Shi et al．，2004;赵哈林等，2010)，其中，
关于沙埋后植物光合特性方面的研究鲜有报道。
科尔沁沙地是中国北方农牧交错带最为典型的
一段(赵哈林等，2008)，当地风沙活动强烈，起沙风
频繁强劲，年均风速 3． 5 m·s － 1，其中春季平均风
速达 4． 3 m·s － 1，全年扬沙日 20 ～ 30 d。因而生长
在该地区的植物及农作物不可避免的要遭受到沙埋
带来的胁迫(蒋德明等，2003;赵学勇等，2009)。藜
科植物适应恶劣环境的能力较强，在沙漠化生境中
优势度明显，其中在极严重沙漠化生境中藜科植物
的优势度高达 80． 71(赵哈林等，2007)。因此，研究
藜科植物对沙埋的响应对于理解荒漠植物适应对策
具有一定的借鉴作用。沙米(Agriophyllum squarro-
sum)和大果虫实(Corispermum marocarpum)是科尔
沁沙地常见的 1 年生藜科植物，沙米种群主要生长
在流动沙丘上，在半固定沙丘和固定沙丘上沙米种
群仅生长在其中的裸沙斑中，它是流动沙丘恢复过
程中的主要先锋植物种。大果虫实种群主要分布在
半流动沙丘上。两种因在沙漠化防治中起着重要的
作用，而具有重要的生态价值(赵哈林等，2008)。
光合作用的强弱对于植物的生长、产量及其抗逆性
都具有十分重要的影响，因而，光合作用可作为判断
植物生长和抗逆性的指标(苏培玺等，2006)。本文
在科尔沁沙地以沙米和大果虫实为对象，研究沙埋
对植被恢复演替过程中不同阶段的沙生植物生长的
影响及其光合生理响应特征，比较二者耐受沙埋的
能力及其机制，以期为当地人工植被的恢复重建提
供科学依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
研究区位于科尔沁沙地东南部奈曼旗境内，依
托地处科尔沁沙地腹地(42° 55 N—42° 57 N，
120°41E—120°45E，海拔 340 ～ 370 m)的中国科学
院奈曼沙漠化研究站。该区属温带大陆型半干旱气
候类型。年均气温 6． 5 ℃，全年≥10 ℃的有效积温
3200 ～ 3400 ℃，无霜期 151 d。多年平均降水为 360
mm，主要集中在 6—8 月，年蒸发量 1935 mm。该区
风沙活动频繁，冬季多西北风，春季多西南风，年均
风速 3． 5 m·s － 1，其中春季平均风速 4． 3 m·s － 1，
全年扬沙日 20 ～ 30 d，流沙土样的临界起沙风速为
4. 3 m·s － 1，流动沙丘 0 ～ 40 cm总输沙率为 132. 04
g·cm －1·h －1)，流动沙丘平均迁移速度达 10. 53
m·a －1。研究区天然植物群落以中旱生植物为主，
主要植物种有沙米、大果虫实、小叶锦鸡儿(Caraga-
na microphylla)、差不嘎蒿(Artemisia halodendron)、
达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、黄蒿(A． scopari-
at)、扁蓿豆 (Mellissitus ruthenicusg)、糙隐子草
(Cleistogenes squarrosa)和狗尾草(Setaria viridis)等
(李玉霖等，2008)。
1. 2 试验设计
试验设置于中国科学院奈曼沙漠化研究站的水
分平衡场内。水分平衡场由数个大小为 2 m × 2 m
× 2 m 的水泥池构成，池内填有风沙土。试验材料
为沙米和大果虫实，其种子采自于 2010 年秋季。
2011 年 4 月将种子条播于水泥池内，行距 30 cm。
为保证出苗，播种后每 3 ～ 5 d 用喷壶浇一次水，每
次浇水量 500 mL，以保持沙面经常湿润。出苗后，
进行间苗，每个水泥池分别保留长势相似的沙米和
大果虫实幼苗 100 株。于 5 月中旬风沙活动强烈期
对试验材料进行沙埋处理，沙子均来源于当地的流
动沙丘，此时幼苗平均株高 6． 0 ± 0． 2 cm。沙埋后
浇一次透水后不再浇水，靠自然降水补充其土壤水
分。试验均采用完全随机设计，沙埋处理分为 9 个梯
度:A(埋至苗高的1 /4)、B(埋至苗高的1 /2)、C(埋至
苗高的 3 /4)、D(埋至苗高的 100%)、E(埋至苗高之
上 2 cm)、F(埋至苗高之上 4 cm)、G(埋至苗高之上 6
cm)、H(埋至苗高之上 8 cm)、I(埋至苗高之上 10
cm)和一个不沙埋对照(CK)，每个处理 4个重复。
08 生态学杂志 第 34 卷 第 1 期
1. 3 测定内容与方法
试验期间，每天对沙埋处理下的植物叶片进行
观察，记录萎蔫及死亡情况。对于埋深超过株高的
处理，小心扒开覆沙进行观察，迅速观察完毕后(1
～2 min)再小心将沙子覆上。于 8 月底植物生长末
期对 1 年生植物的存活率进行测定。
于沙埋后的第 5、10、15 天左右，选择晴朗无风
的日子，用便携式光合分析系统(LI-6400，LI-COＲ
Inc．，Lincoln，NE，USA)，使用开路测定系统，在
9:00—11:00 连续测定植物的叶片净光合速率
(Pn)、气孔导度(gs)、蒸腾速率(Ts)。每个处理下
每种植物选取上部叶片(选取沙上叶片，全埋及以
上处理拨开覆沙)进行活体测定，测定不同植株上
的 3 ～ 5 片叶子，每片叶子读取仪器稳定后的 5 个数
据，计算平均值。每个植株的测定时间在 2 min 左
右，全埋及以上处理测定完毕后立即小心覆沙。由
于测定时间在植物生长状态最好的 9:00—11:00 进
行，因此，将此时测定的净光合速率作为植物的最大
净光合速率(Pmax)。
1. 4 数据处理
应用 SPSS 18． 0 for Windows (Chicago，USA)对
数据进行单因素方差分析，用最小显著差异法
(LSD)比较不同数据组间的均值。
2 结果与分析
2. 1 叶片表征和存活率
由表 1 可看出，对照及 A(埋至苗高的 1 /4)处
理下，2 种 1 年生草本植物的叶片在试验期间均未
出现萎蔫。当埋深增至 B(埋至苗高的 1 /2)处理，
大果虫实叶片出现萎蔫，而沙米叶片却未出现萎蔫。
当埋深继续增加至 D(埋至苗高的 100%)处理，沙
米叶片在沙埋后的第 7 天出现萎蔫，而大果虫实在
沙埋后的第 9 天全部死亡。随着埋深的进一步增
加，2 种植物叶片出现萎蔫的时间及大果虫实的死
亡时间均逐渐提前。沙米虽然在各处理下均未全部
死亡，但当埋深增至 G(埋至苗高之上 6 cm)处理
后，在沙埋后的第 3 天叶片即出现萎蔫。
由表 2 可看出，A 处理(埋至苗高的 1 /4)下 2
种植物的存活率均为最高，其中大果虫实与对照差
异不显著(P ＞ 0． 05)，沙米的存活率显著高于对照
(P ＜ 0． 05)。随着沙埋深度的逐渐加深，2 种植物的
存活率开始下降，大果虫实在 D 处理(埋至苗高的
100%)下全部死亡，沙米在各处理下均有存活，从 B
表 1 不同深度沙埋后 2 种 1 年生藜科植物的叶片表征
Table 1 Leaf performance of two Chenopodiaceae annuals
under different burial depths
沙埋
处理
大果虫实
出现萎蔫
的时间
全部死亡
的时间
沙米
出现萎蔫
的时间
全部死亡
的时间
CK － － － －
A － － － －
B 第 4 天 － － －
C 第 3 天 － － －
D 第 3 天 第 9 天 第 7 天 －
E 第 2 天 第 5 天 第 7 天 －
F 第 2 天 第 3 天 第 5 天 －
G 第 2 天 第 3 天 第 3 天 －
H 第 2 天 第 3 天 第 3 天 －
I 第 2 天 第 3 天 第 3 天 －
CK:对照，不沙埋;A:埋至苗高 1 /4;B:埋至苗高 1 /2;C:埋至苗高
3 /4;D:埋至苗高 100%;E:埋至苗高之上 2 cm;F:埋至苗高之上 4
cm;G:埋至苗高之上 6 cm;H:埋至苗高之上 8 cm;I:埋至苗高之上
10 cm。 －:在试验期间内未观察。
表 2 不同沙埋深度对 2 种 1 年生草本存活率的影响
Table 2 Effects of different burial depths on survival rates
of two Chenopodiaceae annuals
沙埋处理 大果虫实 沙米
CK 55． 00 ± 16． 65 abA 62． 00 ± 8． 05 aA
A 63． 00 ± 9． 90 aA 84． 5． 00 ± 5． 50 bA
B 28． 00 ± 13． 85 abA 54． 25 ± 6． 15 aA
C 8． 65 ± 3． 97 bB 54． 45 ± 9． 25 aA
D 0 cB 58． 80 ± 15． 48 aA
E 0 cB 48． 65 ± 9． 52 aA
F 0 cB 44． 40 ± 8． 86 aA
G 0 cB 19． 10 ± 5． 41 cA
H 0 cB 19． 05 ± 6． 57 cA
I 0 cB 9． 20 ± 3． 76 cA
CK:对照，不沙埋;A:埋至苗高 1 /4;B:埋至苗高 1 /2;C:埋至苗高
3 /4;D:埋至苗高 100%;E:埋至苗高之上 2 cm;F:埋至苗高之上 4
cm;G:埋至苗高之上 6 cm;H:埋至苗高之上 8 cm;I:埋至苗高之上
10 cm。Value = mean ± SE，不同大写字母表示相同埋深不同物种之
间差异显著(P ＜ 0． 05) ;不同小写字母表示相同物种不同埋深之间
差异显著(P ＜ 0． 05)。
处理开始，存活率低于对照，至 G(埋至苗高之上 6
cm)处理下为 19． 10%，与对照差异达到显著水平
(P ＜ 0． 05)。比较 2 种植物在各埋深处理下的存活
率得出，埋深未超过苗高 3 /4 时，只有 C处理下的大
果虫实存活率显著低于沙米(P ＜ 0． 05) ，而其余处
理和对照下它们之间的差异不显著(P ＞ 0． 05)。随
着埋深继续增加，大果虫实全部死亡，存活率显著低
于沙米(P ＜ 0． 05)。
2. 2 净光合速率
随着埋深的增加，沙米的净光合速率在第 5 天
表现的比较平稳，略有下降，而第 10、15 天则表现出
明显下降的趋势，其中以第 10 天的降幅最为明显，
18曲 浩等:沙埋对两种一年生藜科植物存活及光合生理的影响
其对照下的净光合速率为 19． 05 μmol·m －2·s － 1，
而 I(埋至苗高之上 10 cm)处理下仅为 1. 58
μmol·m －2·s － 1。对照下沙米的净光合速率没有
随着时间的延长明显改变(P ＞ 0． 05)。各埋深处理
下，沙米的净光合速率均随着胁迫时间的延长而先
降低再升高。各处理下，净光合速率的最大值均出
现在沙埋后的第 5 天。第 10 天，所有处理下沙米的
净光合速率均显著下降(P ＜ 0． 05)，而且降幅随着埋
深的增加而增加，最大降幅出现在 I处理，为 87． 9%。
沙埋第 15天，沙米的净光合速率普遍有所回升，而回
升的幅度又有随着埋深的增加而减少的趋势(图 1)。
与沙米类似，随着埋深的增加，大果虫实的净光
合速率在第 5 天表现的也比较平稳，而第 10、15 天
则表现出明显下降的趋势。其中，第 10 天的降幅仍
然最大，由对照下的 23． 7 μmol·m －2·s － 1降为 C
(埋至苗高的 3 /4)处理下的 6． 8 μmol·m －2·s － 1，
下降了 71． 3%。与沙米不同的是，各处理下，大果
虫实的净光合速率随着沙埋时间的延长一直呈下降
趋势，在第 10 ～ 15 天未出现回升。随时间的延长，
B(埋至苗高的 1 /2)处理的降幅最大，由第 5 天的
22． 4 μmol·m －2·s － 1降为第 15 天的 5． 61 μmol·
m －2·s － 1，降幅达到 75%(图 1)。
2. 3 气孔导度
随着埋深的增加，沙米的气孔导度在沙埋后第
图 1 沙埋对两种一年生藜科植物净光合速率的影响
Fig． 1 Effects of sand burial on net photosynthetic rate of
two Chenopodiaceae annuals
CK:对照，不沙埋;A:埋至苗高 1 /4;B:埋至苗高 1 /2;C:埋至苗高
3 /4;D:埋至苗高 100%;E:埋至苗高之上 2 cm;F:埋至苗高之上 4
cm;G:埋至苗高之上 6 cm;H:埋至苗高之上 8 cm;I:埋至苗高之上
10 cm。
5 天变化不规律。而在第 10 和第 15 天均呈现出下
降趋势，最小值均出现在 I(埋至苗高之上 10 cm)处
理，相比于对照分别下降了 86 和 91%。随着沙埋
时间的延长，沙米的气孔导度呈下降趋势。大部分处
理下，沙埋后第 5 天的值均高于第 10、15 天的值，当
埋深增至 E(埋至苗高之上2 cm)处理，这种表现尤为
明显。其中，G(埋至苗高之上 6 cm)处理下第 5 天的
气孔导度为 0． 441 mol H2O·m
－2·s －1，而第 10 天和
第 15天的气孔导度均为 0． 051 mol H2O·m
－2·s －1，
降幅达到 88． 4%(图 2)。
沙埋后第 5 天，大果虫实的气孔导度随埋深的
增加没有明显变化。第 10 天和第 15 天，各处理下
的气孔导度均显著低于对照水平(P ＜ 0． 05)，但 A
(埋至苗高的 1 /4)、B(埋至苗高的 1 /2)、C(埋至苗
高的 3 /4)3 个处理之间差异未达到显著水平(P ＞
0. 05)。各沙埋处理下，大果虫实的气孔导度随着沙
埋时间的延长而降低，沙埋后第 10 天和第 15 天的气
孔导度显著低于第 5天的值(P ＜0． 05)(图 2)。
2. 4 蒸腾速率
沙埋后第 5 天，沙米的蒸腾速率随着埋深的增
加呈先升高够降低的趋势，在 A(埋至苗高的 1 /4)处
理下达到最大，为 9． 48 mmol H2 O·m
－2·s －1，在 B
(埋至苗高的 1 /2)至 F(埋至苗高之上 4 cm)处理下
一直维持在较低水平，G(埋至苗高之上6 cm)、H
图 2 沙埋对 2 种 1 年生藜科植物气孔导度的影响
Fig． 2 Effects of sand burial on stomatal conductance of
two Chenopodiaceae annuals
CK:对照，不沙埋;A:埋至苗高 1 /4;B:埋至苗高 1 /2;C:埋至苗高
3 /4;D:埋至苗高 100%;E:埋至苗高之上 2 cm;F:埋至苗高之上 4
cm;G:埋至苗高之上 6 cm;H:埋至苗高之上 8 cm;I:埋至苗高之上
10 cm。
28 生态学杂志 第 34 卷 第 1 期
图 3 沙埋对 2 种 1 年生藜科植物蒸腾速率的影响
Fig． 3 Effects of sand burial on transpiration rate of two
Chenopodiaceae annuals
CK:对照，不沙埋;A:埋至苗高 1 /4;B:埋至苗高 1 /2;C:埋至苗高
3 /4;D:埋至苗高 100%;E:埋至苗高之上 2 cm;F:埋至苗高之上 4
cm;G:埋至苗高之上 6 cm;H:埋至苗高之上 8 cm;I:埋至苗高之上
10 cm。
(埋至苗高之上 8 cm)、I(埋至苗高之上 10 cm)处理
下又升高较高水平。沙埋后的第 10 和第 15 天，沙
米的蒸腾速率随着埋深的增加而下降。当埋深增至
I处理，第 10 和第 15 天的蒸腾速率分别只有 1． 46
和 0． 93 mmol H2O·m
－2·s － 1，较对照分别下降了
82． 5%和 88． 5%。各处理下，沙米第 5 天的蒸腾速
率最大，随着沙埋时间的延长，其蒸腾速率有所下
降。各处理下，第 10 天和第 15 天的蒸腾速率均显
著低于第 5 天的值(P ＜ 0． 05) ，但第 10 天和第 15
天的差异未达到显著水平(P ＞ 0． 05)(图 3)。
沙埋后第 5 天，大果虫实的蒸腾速率升高，A
(埋至苗高的 1 /4)、B(埋至苗高的 1 /2)、C(埋至苗
高的 3 /4)处理下的蒸腾速率均显著高于对照(P ＜
0. 05) ，但各处理之间差异不显著(P ＞ 0. 05)。第 10
天和第 15天的情况有所不同，大果虫实的蒸腾速率
没有随着埋深的增加而明显变化，各处理之间及它们
与对照之间的差异均未达到显著水平(P ＞ 0. 05)。
大果虫实的蒸腾速率随着沙埋时间的延长而显著降
低，A、B、C处理下，沙埋后第 5 天的蒸腾速率均显著
高于第 10天及第 15天的值(P ＜0． 05)(图 3)。
2. 5 水分利用效率
沙埋后第 5 天和第 10 天，沙米的水分利用效率
(WUE)没有随着埋深的增加而明显变化，各处理之
间及与对照之间差异均不显著。沙埋后的第 15 天，
图 4 沙埋对 2 种 1 年生藜科植物水分利用效率的影响
Fig． 4 Effects of sand burial on water use efficiency of two
Chenopodiaceae annuals
CK:对照，不沙埋;A:埋至苗高 1 /4;B:埋至苗高 1 /2;C:埋至苗高
3 /4;D:埋至苗高 100%;E:埋至苗高之上 2 cm;F:埋至苗高之上 4
cm;G:埋至苗高之上 6 cm;H:埋至苗高之上 8 cm;I:埋至苗高之上
10 cm。
WUE在大部分处理下都有升高，其中与对照差异达
到显著水平的有 A(埋至苗高的 1 /4)、B(埋至苗高
的 1 /2)、D(埋至苗高的 100%)、G(埋至苗高之上 6
cm)处理(P ＜ 0． 05)。总体上，沙米的 WUE 随着沙
埋时间的延长先下降后升高。B 至 F(埋至苗高之
上 4 cm)处理，WUE在第 10 天的值均低于第 5 天的
值，但第 15天的又高于第 5 天的值。WUE值随时间
增加最明显的是 G(埋至苗高之上 6 cm)处理，由第 5
天的 1． 82 mmol CO2·mol
－1 H2O 升高到第 15 天的
6. 77 mmol CO2·mol
－1 H2O，增幅达到 73%(图 4)。
不同埋深对大果虫实的 WUE 影响不大，仅有
第 15 天的 B处理显著高于 A(埋至苗高的 1 /4)、C
(埋至苗高的 3 /4)处理(P ＜ 0． 05)。沙埋后，大果
虫实的WUE显著降低，在第 5 和第 10 天，各处理下
的 WUE均显著低于对照水平(P ＜0． 05)。第 15 天，
A处理下大果虫实的WUE显著低于对照，在 B(埋至
苗高的 1 /2)处理虽回升到对照水平，但当埋深增至
C)处理，其值又显著降低(P ＜0． 05)(图 4)。
3 讨 论
科尔沁沙地风沙危害严重，每年平均大风日达
47 d(黄刚等，2007)。沙米和大果虫实是当地最常
见的 1 年生藜科植物，在当地沙漠化防治中起着重
要的作用，具有重要的生态价值(罗亚勇等，2009)。
38曲 浩等:沙埋对两种一年生藜科植物存活及光合生理的影响
本研究表明，对于沙埋胁迫，沙米较大果虫实具有更
高的忍耐力，叶片出现萎蔫的时间较晚，在沙埋深度
达到其株高之上 10 cm 时仍有少量(9． 2%)存活。
这或许是因为沙米属于流动沙丘恢复过程中的主要
先锋物种(李慧勇等，2008)。有研究表明，在相同
的沙埋深度下，相比于生长在沙埋胁迫较轻的生境
中的物种，来自沙埋胁迫较重的生境的物种有着更
高的存活率(Liu et al．，2008)。2 种植物的最高存
活率均出现在浅层沙埋处理(埋至苗高的 1 /4)下，
也证明了适度沙埋对植物的存活是有利的，苗高的
1 /4(约 1． 5 cm)被埋或许是 2 种植物生长的最适埋
深。以上结果同一些学者以往的研究相一致，其认
为:很多生长在沙丘上的物种不但能够很好地适应
沙埋胁迫，有些物种甚至需要适当的沙埋才能更好
的生长，得到一定沙埋厚度的植株，促进了生长和萌
发，这是很多沙生植物都具有的共同特征。对植物
有利的沙埋厚度，一般低于植物高的 2 /3，这一范围
称为适度沙埋(Olson，1958;刘凤红，2006)。而适度
沙埋促进植物生长原因主要有:产生沙埋的沙粒较
细，提高了沙层养分含量和持水能力;有些植物已产
生了需要沙埋的某种机制;沙埋可增加植株的稳定，
减轻植物在风力作用下的不断摇摆，从而有利于生
长;沙埋可以排除掉不能耐受沙埋的竞争物种;沙埋
可以增加植物根系周围的湿度和微生物的活动等改
善植物生长的环境(Brown，1997;Maun，1998)。但
是，任何物种对于沙埋的忍耐都有上限，超过上限则
成为过度沙埋，对于植物往往是致命的。因为它会
对植物的生长造成机械阻碍，减少叶片光合面积等
负面作用(Sykes，1990)。本研究显示，大果虫实不
能忍受超过其自身高度的沙埋，而沙米的忍耐极限
有待进一步研究。
植物光合生理对某一环境的适应性，很大程度
反映了该植物的生存能力和竞争能力(惠红霞等，
2003)。光合作用的强弱对于植物的生长、产量及
其抗逆性都具有十分重要的影响，因而，光合作用可
作为判断植物生长和抗逆性的指标(苏培玺等，
2006)。研究发现，在很多胁迫下，植物的光合速率
发生降低，这是因为胁迫抑制了叶绿素的合成，损伤
了叶绿体的结构，干扰光合电子传递(于云江等，
1998;鲁艳等，2009)。本研究中，随着沙埋胁迫程度
的加剧，2 种藜科植物的净光合速率均发生下降，其
中尤以沙埋后第 10 天和第 15 天非常明显。表明了
沙埋胁迫的加剧对植物的光合作用破坏较大，主要
原因可能是沙埋直接减少了植物叶片可以利用的光
合面积。沙米的净光合速率均随着沙埋胁迫的时间
延长而先降低再升高，而大果虫实的净光合速率则
随着胁迫时间的延长一直降低。这说明，相比于大
果虫实，沙米对于沙埋胁迫有着更好的光合适应机
理。随着对胁迫的适应，它们可以在一定程度上提
高净光合速率，从而加速物质积累，对抗胁迫。这也
解释了沙米具有较高的忍耐沙埋胁迫极限和较好的
生长势头。
气孔导度越大，代表气孔开启程度越大。反之，
气孔阻力越大，气孔开启程度越小。气孔导度对环
境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和
叶片水分状况的各种因素均有可能对气孔导度造成
影响(黄振英等，2002)。由于气孔是控制叶片内外
CO2和水汽扩散的主要通道，影响着光合和蒸腾生
理过程，气孔调节直接决定水分利用率(邹琦，
1994;张永强等，2001)。沙埋后，沙米和大果虫实的
气孔导度在沙埋后的第 10 天和第 15 天随着埋深的
增加而下降。这说明，沙埋胁迫可以导致这些植物
的气孔关闭或开放程度减小，从而减少植物水分丢
失，增加水分利用效率，与以往在风胁迫方面的结论
类似(曲浩等，2009;唐霞等，2011)。植物蒸腾是植
物调节体内水分平衡的主要环节(Martin，2000)。
本研究发现，沙米的蒸腾速率随着埋深的增加而下
降。蒸腾速率下降的现象可能是由于沙埋导致气孔
关闭，加大了内部阻力，减慢了气孔蒸腾(钱永常
等，1991)。此现象或许是植物为了适应胁迫，减少
水分流失，增加水分利用效率的一种自我保护行为。
从这个角度来看，沙米的适应能力较强，或许可以作
为其耐沙埋胁迫能力强的一个解释。
水分利用效率(WUE)是表征植物水分消耗与
物质积累关系的综合指标(Wang et al．，1998)，生理
学上定义叶片同化速率与蒸腾速率的比值为水分利
用效率，它能准确反映叶片的瞬间或短期反应行为，
对研究逆境条件下植物水分生理有关的过程非常有
用(温达志等，2000)。通常净光合速率与蒸腾速率
之比作为水分利用效率指标(Eamus，1991)。本研
究中，沙米和大果虫实的 WUE 均随着沙埋时间的
延长而升高，说明沙米和大果虫实在沙埋胁迫发生
后具备提高水分利用效率的能力，这是沙生植物适
应胁迫的一个共同特征。
总体来看，当沙埋深度超过株高的 100%后，植
物生长开始受到严重抑制，主要原因是全埋后入射
48 生态学杂志 第 34 卷 第 1 期
光受到限制，受埋叶片无法进行光合作用，即使能够
依靠原有能量储备破土而出，光合面积也较非沙埋
植株大幅度下降，因而其生长受到抑制(Harris，
1987;王进等，2012)。沙埋越深或时间越长，不耐沙
埋的植物的各项光合生理指标降低的程度就越明
显，从而对植物的正常生长产生的影响也就更显著。
而耐沙埋的植物通过提高净光合速率、减少蒸腾以
增强水分利用效率等方式来适应沙埋胁迫，随着对
沙埋胁迫的适应，其各项光合生理指标会出现一定
程度的回升。
参考文献
黄 刚，赵学勇，赵玉萍，等． 2007． 科尔沁沙地两种典型
灌木独生和混交的根系分布规律． 中国沙漠，27(2):
50 － 59．
黄振英，董学军，蒋高明． 2002． 沙柳光合作用和蒸腾作用
日动态变化的初步研究． 西北植物学报，22(4) :817 －
823．
惠红霞，许 兴． 2003． 外源甜菜碱对盐胁迫下枸杞光合功
能的改善． 西北植物学报，23(12) :2137 － 2142．
贾晓红，李新荣，李元寿，等． 2011． 腾格里沙漠东南缘白
刺种群性状对沙埋的响应． 生态学杂志，30(9):1851
－ 1857．
蒋德明，刘志民，曹成有． 2003． 科尔沁沙地荒漠化过程与
生态恢复． 北京:中国环境科学出版社．
李慧勇，李慧卿，李清河，等． 2008． 几种人工固沙林多种
群多尺度格局及种间关联． 应用生态学报，19(4) :741
－ 746．
李玉霖，孟庆涛，赵学勇． 2008． 科尔沁沙地植物成熟叶片
性状与叶凋落物分解的关系． 生态学报，28(6):2486
－ 2494．
刘凤红，叶学华，于飞海，等． 2006． 毛乌素沙地游击型克
隆半灌木羊柴对局部沙埋的反应． 植物生态学报，30
(2) :278 － 285．
刘海江，郭 柯． 2005． 沙埋对中间锦鸡儿幼苗生长发育的
影响． 生态学报，25(10) :2550 － 2555．
鲁 艳，何明珠，赵 昕． 2009． 镍对高冰草幼苗生长及活
力氧代谢的影响． 生态学杂志，28(11) :2208 － 2212．
罗亚勇，赵学勇，黄迎新，等． 2009． 三种一年生藜科沙生
植物出苗对沙埋深度和水分条件的响应． 草业学报，18
(2) :122 － 129．
马红媛，梁正伟，闫 超，等． 2007． 四种沙埋深度对羊草
种子出苗和幼苗生长的影响． 生态学杂志，26(12) :
2003 － 2007．
钱永常，余叔文． 1991． 大豆对 SO2的适应性反应． 植物生
理学报，17(3) :232 － 238
曲 浩，赵学勇，岳广阳，等． 2009． 科尔沁沙地几种常见植
物对风胁迫的生理响应． 中国沙漠，29(4) :668 －673．
苏培玺，严巧娣． 2006． C4荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水
分条件下的光合作用特征． 生态学报，26(1) :75 －82．
唐 霞，崔建垣，曲 浩，等． 2011． 风对科尔沁地区几种
常见作物幼苗光合、蒸腾特性的影响． 生态学杂志，30
(3):471 － 476．
王 进，周瑞莲，赵哈林，等． 2012． 海滨沙地砂引草对沙
埋的生长和生理适应对策． 生态学报，32(14) :4291 －
4299．
温达志，周国逸，张德强，等． 2000． 四种禾本科牧草植物
蒸腾速率和水分利用效率的比较． 热带亚热带植物学
报，8(增刊) :67 － 76．
杨慧玲，曹志平，董 鸣，等． 2007． 沙埋对无芒雀麦种子
萌发和幼苗生长的影响． 应用生态学报，18(11) :2438
－ 2443．
于云江，辛越勇，刘家琼． 1998． 风和风沙流对不同固沙植
物生理状况的影响． 植物学报，40(10) :962 － 968．
张永强，刘昌明，杨永辉，等． 2001． 水分胁迫对冬小麦叶片
CO2 /H2O交换参数的影响． 生态学杂志，20(2):8 －11．
赵哈林，大黑俊哉，李玉霖，等． 2008． 人类放牧活动与气
候变化对科尔沁沙质草地植物多样性的影响． 草业学
报，17(5):1 － 8．
赵哈林，何玉惠，岳广阳，等． 2010． 风吹、沙埋对沙地植物
幼苗生长和光合蒸腾特性的影响． 生态学杂志，29
(3) :413 － 419．
赵哈林，赵学勇，张铜会，等． 2007． 沙漠化的生物过程及
退化植被的恢复机理． 北京:科学出版社．
赵哈林． 2013． 沙漠生态学． 北京:科学出版社．
赵文智，刘志民． 2002． 西藏特有灌木砂生槐繁殖生长对海
拔和沙埋的响应． 生态学报，22(1):134 － 139．
赵学勇，张春民，左小安，等． 2009． 科尔沁沙地沙漠化土地
恢复面临的挑战． 应用生态学报，20(7) :1559 －1564．
邹 琦． 1994． 作物在水分逆境下的光合作用． 作物杂志，
10(5) :1 － 4．
Brown JF． 1997． Effects of experimental burial on survival，
growth and resource allocation of three species of dune
plants． Journal of Ecology，85:151 － 158．
Eamus D． 1991． The interaction of rising CO2 and temperatures
with water use efficiency． Plant，Cell ＆ Environment，14:
843 － 852．
Harris D，Davy AJ． 1987． Seedling growth in Elymus farctus af-
ter episodes of burial with sand． Annals of Botany，60:587
－ 593．
Liu B，Liu ZM，Guan DX． 2008． Seedling growth variation in
response to sand burial in four Artemisia species from differ-
ent habitats in the semi-arid dune field． Trees:Structure
and Function，22:41 － 47．
Martin TA． 2000． Winter season tree sap flow and stand transpi-
ration in an intensively-managed loblolly and slash pine
plantation． Journal of Sustainable Forestry，10:155 － 163．
Maun MA，Lapierre J． 1984． The effects of burial by sand on
Ammophila breviligulata． Journal of Ecology，72:827 －
839．
Maun MA． 1996． The effects of burial by sand on survival and
growth of Calamovilfa longifolia． Ecoscience，3:93 － 100．
Maun MA． 1998． Adaptations of plants to burial in coastal sand
dunes． Canadian Journal of Botany，76:713 － 738．
Olson JS． 1958． Ｒates of succession and soil changes on southern
Lake Michigan dunes． Botanical Gazette，119:125 －170．
Poulson TL． 1999． Autogenic， allogenic and individualistic
mechanisms of dune succession at Miller，Indiana． Natural
Areas Journal，19:172 － 176．
Shi L，Zhang ZJ，Zhang CY． 2004． Effects of sand burial on
survival，growth，gas exchange and biomass allocation of
Ulmus pumila seedlings in the Hunshandak Sandland，Chi-
na． Annals of Botany，94:553 － 560．
Sykes MT，Wilson JB． 1990． An experimental investigation into
response of New Zealand sand dune species to different
depths of burial by sand． Acta Botanica Neerlandica，39:
171 － 181．
Wang JＲ，Hawkins CDB，Letchford T． 1998． Photosynthesis，
water and nitrogen use efficiencies of four paper birch (Bet-
ula papyrifera)populations grown under different soil mois-
ture and nutrient regimes． Forest Ecology and Manage-
ment，112:233 － 244．
作者简介 曲 浩，男，1982 年生，博士，助理研究员，研究
方向为植物生态学。E-mail:quhao@ lzb． ac． cn
责任编辑 王 伟
58曲 浩等:沙埋对两种一年生藜科植物存活及光合生理的影响