全 文 ：DOI:10． 3969 /J． ISSN． 1672-7983． 2015． 04． 005
4 种百合科药用植物叶表皮与花粉的扫描电镜观察
秦 素 平
(河北科技师范学院分析测试中心，河北 秦皇岛，066004)
摘要:为了解百合科药用植物叶表皮及花粉的形态，应用扫描电子显微镜对 4 种多年生药用草本植物吊兰、
黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的叶表皮及花粉进行了观察。结果表明，4 种植物叶片的上下表皮都由一层排列紧
密不同形态的细胞组成。吊兰和卷丹的气孔只分布于叶片下表皮，而黄花菜和紫萼玉簪的气孔分布于叶片上
下表皮。垂周壁式样分为平直、隆起和波浪状等 3 种;平周壁式样分为光滑、条纹状、中间突起等 3 种。4 种
植物花粉粒均呈舟形，远极单萌发沟，极赤比均超过 2． 00，均为超长球形花粉粒。黄花菜和卷丹花粉外壁均
为网状，吊兰花粉外壁具有许多小孔，而紫萼玉簪花粉外壁具有许多瘤状突起。百合科不同属药用植物叶片
的气孔密度相差很大;花粉粒外壁纹饰差别也很大。
关键词:药用植物;百合科;叶表皮气孔;花粉形态
中图分类号:S567． 239． 01 文献标志码:A 文章编号:1672-7983(2015)04-0023-05
吊兰(Chlorophytum comosum(Thunb．)Baker)、黄花菜(Hemerocallis citrina Baroni)、卷丹(Lilium lan-
cifolium Thunb．)和紫萼玉簪(Hosta ventricosa (Salisb．)Stearn)分别为百合科吊兰属、萱草属、百合属和
玉簪属的多年生药用草本植物。吊兰叶片捣烂敷患处可治毒蛇咬伤和跌打肿痛，具有抗炎镇痛的药理
作用［1］;黄花菜具有抗氧化的作用［2 ～ 4］;卷丹性寒微苦、养阴润肺、清心安神，主要用于治疗失眠多梦、精
神恍惚等［5］;紫萼玉簪的全株可入药，有清热消肿、解毒止痛的功效［6］。
近年来，人们对于百合科百合属各种品种的叶表皮和花粉形态研究较多，大多数研究结果表明，百
合品种的花粉粒为椭球体、单萌发沟、沟长至两端，花粉外壁具网状纹饰，且单排基柱网纹为最进化的类
型［7，8］。百合叶表皮气孔多为椭圆形，均分布于叶片下表皮，保卫细胞肾形，无副卫细胞，叶片表皮细胞
近似长方形［9］。而对于百合科不同属植物的叶表皮形态综合研究较少，程虎印等［10］对百合科药用植物
常见类型气孔的组成、显微形态特点进行观察和分析，表明吊兰、玉簪、卷丹和萱草的气孔均为单一类
型。本次研究通过综合分析百合科不同属 4 种药用植物的叶表皮气孔及花粉粒的微形态特征，旨在从
微观形态上比较它们的差异，为百合科不同属植物分类提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉和叶片均采自河北科技师范学院院内的新鲜植株。
1． 2 方法
选择含苞待放的花蕾采集花药，室温自然干燥。将吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉分别粘在
带有导电胶的样品台上，用常规方法在 SBC-12 型离子溅射仪上导电处理 3 min，KYKY-2800 扫描电子
显微镜观察拍照。每种样品取 20 粒花粉测量极轴长(P)、赤道轴宽(E)、网脊宽度和网眼大小。花粉
大小以 P × E值表示;花粉形状以 P /E 表示，P /E≥2． 00 为超长球形，1． 14 ＜ P /E ＜ 2． 00 为长球形［11］。
利用 Punt等［12］定义的专业术语对表面纹饰、网脊、网眼等花粉形态进行描述。
分别采集吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪植株成熟叶片 20 个样本，取材部位均为叶片的中部主叶脉
右侧，材料大小为 4 mm ×4 mm。及时用无水乙醇超声清洗 15 ～ 20 min后将材料放入体积分数为 0． 02
的戊二醛溶液中抽气使叶片下沉、固定过夜，然后用磷酸缓冲液(0． 1 mol /L，pH 7． 2)漂洗 3 次，系列乙
醇脱水，丙酮置换 3 次，每次 20 min，CO2 临界点干燥，粘样喷金后 KYKY-2800 扫描电子显微镜观察照
收稿日期:2015-12-16
相(每个样本上下表皮各观察 20 个视野)。
2 结果与分析
2． 1 叶片的微形态结构
利用扫描电子显微镜对 4 种百合科不同属植物的叶表皮微形态特征进行观察，并对气孔的密度和
大小进行测量，结果见表 1。
表 1 4 种百合科药用植物的叶表皮特征
植物名(属) 表皮 气孔密度 /(个·mm －2) 气孔长度 /μm 气孔宽度 /μm
吊兰
(吊兰属)
下表皮
上表皮
83． 84 22． 99 8． 04
黄花菜
(萱草属)
下表皮
上表皮
171． 35
180． 97
25． 96
28． 51
9． 79
10． 21
卷丹
(百合属)
下表皮
上表皮
49． 48 92． 34 51． 06
紫萼玉簪
(玉簪属)
下表皮
上表皮
72． 39
27． 95
28． 20
28． 64
19． 51
20． 38
2． 1． 1 叶片表皮气孔 在观察的所有供试材料中，吊兰和卷丹的气孔呈条带状只分布于叶片下表皮。
吊兰叶表皮无气孔的细胞列数为 8 ～ 10 列，而卷丹为 0 列;卷丹叶表皮气孔密度明显小于吊兰，而气孔
长度和宽度正好相反;吊兰气孔呈长方形，无副卫细胞，气孔下陷，气孔器的外拱盖内缘光滑，而卷丹气
孔也无副卫细胞，但形状呈椭圆形，气孔突出叶表面，气孔器的外拱盖内缘浅波状(图 1)。
黄花菜的气孔呈条带状分布于叶片上下表皮，无气孔的细胞列数为 5 ～ 7 列，而紫萼玉簪的气孔零
散分布于叶片上下表皮;黄花菜叶表皮气孔密度明显大于紫萼玉簪，而气孔长度和宽度差别不大;黄花
菜和紫萼玉簪的气孔均为椭圆形，无副卫细胞，气孔下陷，气孔器的外拱盖内缘浅波状(图 1)。
2． 1． 2 叶片表皮细胞 本次研究中，4 种供试材料叶片上下表皮都由一层排列紧密不同形态的细胞组
成，细胞间没有间隙。吊兰叶片上表皮细胞近似长方形，而下表皮细胞呈多边形，卷丹叶片表皮细胞为
长方形，黄花菜为梭形，紫萼玉簪呈不规则多边形。4 种供试材料叶表皮气孔周围表皮细胞的垂周壁和
平周壁形态存在差异。吊兰的垂周壁平直、平周壁光滑，卷丹的垂周壁呈波浪状、平周壁呈条纹状，黄花
菜的垂周壁平直、平周壁中间突起，而紫萼玉簪的垂周壁隆起、平周壁光滑(图 1)。
2． 2 花粉粒的微形态结构
2． 2． 1 花粉粒的表面纹饰形态特征 利用扫描电子显微镜对百合科 4 种不同植物花粉形态进行分析。
结果表明，吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉均为超长球形(P /E≥2． 00)。按照花粉大小(P × E) ，
卷丹花粉粒最大，吊兰花粉粒最小，黄花菜和紫萼玉簪居中(表 2)。
2． 2． 2 花粉粒的网脊和网眼形态特征 利用扫描电子显微镜对百合科 4 种不同植物花粉形态进行分析。
结果表明，从网脊宽度来看，卷丹花粉粒比黄花菜大;从网眼大小来看，黄花菜花粉粒比卷丹大(表 3)。
所观察的百合科 4 种不同植物的花粉粒均以单粒形式存在，极面观为椭圆形，赤道面为舟形，两侧
对称;花粉粒末端尖，不等极，具远极单沟，且萌发沟的深浅、宽窄不同，有的表面有瘤状突起(图 2)。
花粉外壁纹饰差别较大。黄花菜和卷丹花粉粒外壁均为网状，单基柱;网脊均为网状，网眼大小不
一，并向两端逐渐变小，且网眼内部有瘤状或颗粒状突起(图 2(5 ～ 12) ) ;吊兰花粉粒外壁具有许多小
孔，单基柱(图 2(1 ～ 4) ) ;紫萼玉簪花粉粒外壁具有许多瘤状突起，单基柱(图 2(13 ～ 16) )。
42 河北科技师范学院学报 29 卷
图 1 4 种百合科药用植物的叶表皮扫描电镜图
图版说明:1 吊兰叶片上表面无气孔分布示表皮细胞 200 ×;2 吊兰叶片下表面示气孔分布 200 ×;3 吊兰叶片下表面
示气孔放大 1 000 ×;4 黄花菜叶片上表面示气孔分布 200 ×;5 黄花菜叶片下表面示气孔分布 200 ×;6 黄
花菜叶片上表面示气孔放大 1 000 ×;7 卷丹叶片上表面无气孔分布示表皮细胞 200 ×;8 卷丹叶片下表面
示气孔分布 200 ×;9 卷丹叶片下表面示气孔放大 1 000 ×;10 紫萼玉簪叶片上表面示气孔分布 200 ×;
11 紫萼玉簪叶片下表面示气孔分布 200 ×;12 紫萼玉簪叶片下表面示气孔放大 1 000 ×。
表 2 4 种百合科药用植物的花粉纹饰比较
植物名(属) P × E /(μm × μm) P /E 表面纹饰 单萌发沟及突起
吊兰(吊兰属) 47． 32(43． 2 ～ 50． 7)× 16． 63(13． 0 ～ 18． 8) 2． 84 单基柱孔纹 窄且深，突起不明显
黄花菜(萱草属) 117． 33(110． 1 ～ 126． 0)× 39． 79(34． 7 ～ 42． 0) 2． 95 单基柱网纹 宽且深，瘤状突起
卷丹(百合属) 121． 09(104． 3 ～ 137． 3)× 44． 64(39． 1 ～ 46． 9) 2． 71 单基柱网纹 窄且深，突起不明显
紫萼玉簪(玉簪属) 92． 26(66． 6 ～ 105． 7)× 41． 09(34． 7 ～ 49． 2) 2． 25 单基柱瘤状突起 宽且深，颗粒状突起
表 3 4 种百合科药用植物的花粉网脊和网眼形态特征比较
植物名(属) 网脊宽度 /μm 网脊形状 网眼直径 /μm 网眼突起
吊兰(吊兰属)
黄花菜(萱草属) 1． 10(0． 434 ～ 1． 73) 疏松、不均一、网状 4． 62(1． 73 ～ 8． 04) 形状、大小不一，瘤状突起
卷丹(百合属) 2． 09(1． 56 ～ 2． 50) 紧密、不均一、盘珠状 4． 06(2． 18 ～ 6． 87) 形状、大小不一，颗粒状突起
紫萼玉簪(玉簪属)
524 期 秦素平 4 种百合科药用植物叶表皮与花粉的扫描电镜观察
图 2 4 种百合科药用植物的花粉扫描电镜图
图版说明:1 吊兰单个花粉粒示赤道面观 2 000 ×;2 吊兰单个花粉粒赤道面放大示孔状纹饰 5 000 ×;3 吊兰单个花
粉粒示远极单沟 2 000 ×;4 吊兰单个花粉粒示远极单沟顶端放大 5 000 ×;5 黄花菜单个花粉粒示赤道面
观 800 ×;6 黄花菜单个花粉粒赤道面放大示网状纹饰 3 000 ×;7 黄花菜单个花粉粒示远极单沟 800 ×;
8 黄花菜单个花粉粒示远极单沟顶端放大 3 000 ×;9 卷丹单个花粉粒示赤道面观 800 ×;10 卷丹单个花
粉粒赤道面放大示网状纹饰 3 000 ×;11 卷丹单个花粉粒示远极单沟 800 ×;12 卷丹单个花粉粒示远极单
沟顶端放大 3 000 ×;13 紫萼玉簪单个花粉粒示赤道面观 800 ×;14 紫萼玉簪单个花粉粒赤道面放大示瘤
状突起纹饰 3 000 ×;15 紫萼玉簪单个花粉粒示远极单沟 800 ×;16 紫萼玉簪单个花粉粒示远极单沟顶端
放大 3 000 ×。
3 结论与讨论
3． 1 4 种百合科药用植物的叶片表皮微形态
气孔是叶片和外界环境进行气体和水分交换的重要通道，气孔开闭对植物的光合作用和蒸腾作用
具有重要意义。本次研究中，吊兰、黄花菜、卷丹和紫萼玉簪的叶片表皮细胞形状各异，气孔分布、气孔
密度和气孔大小相差悬殊;吊兰和卷丹的气孔只分布叶片的下表皮，而黄花菜和紫萼玉簪的气孔分布叶
片的上下表皮。且气孔周围表皮细胞垂周壁分为平直、隆起和波浪状等类型，平周壁分为光滑、波浪状
和中间突起等类型;这些形态特征可以作为百合科不同属植物分类的依据。卷丹的气孔器性状椭圆形，
气孔的数量，气孔的长、宽与谷丽佳等［9］的研究一致。
3． 2 4 种百合科药用植物的花粉粒微形态
花粉粒的形状、大小、外壁纹饰等特点是植物分类的依据之一。本次研究中吊兰、黄花菜、卷丹和紫
萼玉簪花粉粒外壁纹饰差异很大，吊兰花粉粒外壁具有许多小孔;黄花菜和卷丹花粉粒外壁为网状;紫
萼玉簪花粉粒外壁具有许多瘤状突起。花粉粒外壁的这些纹饰特征同样可以作为百合科不同属植物分
62 河北科技师范学院学报 29 卷
类的依据。卷丹花粉粒赤道面为舟形，单萌发沟，表面纹饰为单基柱网纹，网眼内有突起，本次研究结果
与前人在百合科其它植物的花粉粒研究相似，但花粉粒大小上有差别［13 ～ 16］。本次研究中卷丹的 P /E
为 2． 71，这可能是由于生长环境的差异引起的。
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作者简介:秦素平(1965-)，女，硕士，教授。主要研究方向:植物种质资源应用。
(责任编辑:朱宝昌，杨静)
SEM Observation of Four Medicinal Plants’Pollen and Their Leaves in Different Genus of Liliaceae
QIN Su-ping
(Center of Analysis and Test，Hebei Normal University of Science ＆ Technology，
Qinhuangdao Hebei，066004，China)
Abstract:Scanning electron microscope was used to observe both pollen and leaves of four Liliaceae medicinal
plants including bracketplant，day lily，tiger lily and hosta ventricosa． The epicutide and hypodermis of all
four plants were composed of a lay of tight-arrayed cells with diverse shapes． The stoma of bracketplant and ti-
ger lily was only found in the foliar hypodermis，while the stoma of day lily and hosta ventricosa in both epicu-
tide and hypodermis． The type of anticlinal walls was cataloged into up-right，apophysis and wavilness while
the kind of periclinal walls into smoothness，striation and mid-apophysis，respectively． The pollen grain of all
four plants displayed navicular，the type of aperture was monocolpate at the distal，and the average P /E sur-
passed 2． 00，therefore，all four plants’grains belonged to super-spheroidal type． The pollen surface orna-
mentation of day lily and tiger lily was netted with columellate while that of bracketplant possessed a lot of tiny
pores and that of hosta vertricosa had many strumaes． There existed some differences in the densities of foliar
stoma of four medicinal plants in liliaceae，as well as the surface ornamentation of pollen grains．
Key words:medicinal plant;liliaceae;leaf epidermis stoma;pollen shapes
724 期 秦素平 4 种百合科药用植物叶表皮与花粉的扫描电镜观察