全 文 ：苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 （Phenylalanine ammonia -
lyase， PAL， EC:4.3.1.24）是一种与植物抗病性相关
的酶。 它通过催化 L-苯丙氨酸（L-Phenylalanine）
脱氨生成肉桂酸和氨， 进而合成多种具有抗菌作用
的产物， 是植物体内次生代谢的关键酶和限速酶 ,
其酶活性的高低与植物的抗病性密切相关[1]。
植物在遭受冷害 [2-4]、 伤害 [5-6]和病原菌侵染 [7]等
情况下， PAL 活性迅速上升。 在马铃薯晚疫病 [8]、
茄子黄萎病 [9]、 烟草赤星病 [10]及烟草受 TMV 浸染 [11]
的研究结果中都表明苯丙氨酸解氨酶活性变化和植
物抗性关系密切。 因此， PAL活性可作为植物抗逆
境能力的一个生理指标。
目前， 有关 PAL 基因与茄科植物抗性的研究
已有报道， 如利用病原菌侵染番茄， 植物感病后，
结果发现番茄品种的抗病性与其接种后体内 PAL
酶活性变化呈正相关 [12-14]； 王萱 [1]以不同抗性辣椒
品种为材料， 研究了辣椒白粉菌侵染过程中 PAL
与品种抗性之间的关系及不同叶位叶片组织内 PAL
活性变化， 结果表明辣椒白粉病抗性与 PAL 活性
呈正相关关系， 且接种叶片的上、 下位叶片组织中
热带作物学报 2015， 36（3）： 474-479
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-07-28 修回日期 2014-11-26
基金项目 茄科植物中生物碱合成相关基因资源研究（No. 0313219）； 基因组学研究（No. 0314026）。
作者简介 盖江涛（1983 年—）， 女， 硕士研究生； 研究方向： 植物基因组学。 *通讯作者（Corresponding author）: 王 鹏（WANG Peng），
E-mail： Pwang521@163.com。
茄科植物 PAL基因家族的鉴定和序列分析
盖江涛， 陈振玺， 王 鹏 *
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所， 海南儋州 571737
摘 要 苯丙氨酸解氨酶（PAL， phenylalanine ammonia-lyase [EC:4.3.1.24] ）是植物次生代谢尤其是苯丙烷途径的
关键酶， 与植物抵抗病原菌入侵密切相关， 具有重要的植物生理学意义； 其催化产物是辣椒素等植物天然产物
的前体。 采用 BLASTP 方法， 依托全基因组数据库， 获得了番茄、 马铃薯、 本氏烟草、 辣椒等 4 种茄科植物及
杨树、 拟南芥的 PAL 基因家族成员共 27 条序列， 并对其进行初步的生物信息学分析、 理化性质分析及结构分
析。 结果表明： 在进化过程中， 茄科植物烟草、 番茄、 马铃薯和辣椒的亲缘关系较近， 拟南芥、 杨树与茄科植
物的亲缘关系较远； 酸性蛋白质占 96.3％， 所有蛋白均为亲水性稳定蛋白、 有明显跨膜现象、 无信号肽； 所有
PAL 亚细胞定位于细胞质中， 具有活性位点的蛋白占 96.3％。 本研究结果为进一步研究茄科植物中 PAL 代谢机
理提供理论支持。
关键词 苯丙氨酸解氨酶； PAL； 基因家族； 氨基酸； 茄科
中图分类号 Q949.777.7 文献标识码 A
Identification and Sequence Analysis of
PAL Gene Family in Solanaceae
GAI Jiangtao, CHEN Zhenxi, WANG Peng*
Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract Phenylalanine amm onialyase （PAL, EC:4. 3. 1. 24）is a critical enzyme in secondary metabolism of
plants, which has significant biological relevance and strong ability against bacteria; also, its product provides
precursor for plant natural products such as capsaicinoids. In this study, based on the genome database, 27
peptide sequences belonging to phenylalanine ammonialyase gene family were obtained from Lycopersicon
esculentum Mill. （syn. Solanum lycopersicum L.）, Solanum tuberosum L., Nicotiana benthamiana Domin, Capsicum
annuum L., Populus trichocarpa L and Arabidopsis thaliana（L.）Heynh by BLASTP, and analysed by bioinformatics,
physico-chemical properties, structural analysis. The analysis showed that tobacco, tomatoes, potatoes and peppers
have close genetic relationship, then Arabidopsis thaliana, poplar is further in evolution. Acidic protein is 96.3%.
All PAL proteins are located in cytoplasm, hydrophilic, stable, transmembrane, no signal, and 96.3% of the protein
has the active site. The anaytical results provide data for the next study of Solanaceae metabolic mechanism.
Key words Phenylalanine ammonia-lyase； PAL； Gene family； Amino acid； Solanaceae
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.005
第 3 期
PAL活性也均提高， 说明接种叶片受白粉菌侵染后
会对相邻非接种叶片产生诱导抗性。 此外， 它的产
物还是辣椒中辣椒素前体香兰素胺（vanillylamine）
合成的第一步关键酶[15]。
在模式植物拟南芥中， PAL基因家族有 4个基
因， 分别为PAL1（AT2G37040）、 PAL2（AT3G53260）、
PAL3（AT5G04230）、 PAL4（AT3G10340） [16]。 研究报
道， PAL1、 PAL2 和 PAL4 基因在植物维管系统的
木质素合成过程中起作用， PAL3 的作用较弱 [16]，
PAL1 和 PAL2 也在类黄酮生物合成过程中有重要
作用[17]。 在杨树中， PAL 的活性主要在正在发育的
木质部、 嫩茎和嫩叶中最高， 而老茎和成熟叶中
PAL的活性则很低[18]。
本 研 究 以 已 知 PAL 基 因 功 能 的 拟 南 芥
[ Arabidopsis thaliana （Linnaeus）Heynhold] 和 杨 树
[Populus trichocarpa Linnaeus]的 PAL 序列作为参
考 ， 以 4 种基因组测序工作已经完成的茄科
（ Solanaceae） 植 物 番 茄 （Lycopersicon esculentum
Miller, 异名 Solanum lycopersicum Linnaeus） 、 马
铃薯 （Solanum tuberosum Linnaeus） 、 本氏烟草
（Nicotiana benthamiana Domin）和辣椒 （Capsicum
annuum Linnaeus）作为研究对象， 以其全基因组数
据库为依据， 通过 BLAST 的方法获得了这 4 种茄
科植物 PAL 基因家族的全部序列， 通过系统发育
分析、 理化性质分析等生物信息学方法分析 PAL
基因， 比较茄科植物中 PAL 基因家族的特性， 为
进一步研究茄科植物中 PAL 基因的功能提供理论
基础。
1 材料与方法
1.1 数据库搜索
从 phytozome V9.1（http://www.phytozome.net）[19]、 茄
科植物基因组数据库（http://solgenomics.net/）中搜索
得到拟南芥、 杨树、 番茄、 马铃薯、 本氏烟草、 辣
椒的 PAL基因信息， 并下载数据库中的蛋白序列。
1.2 多序列比对分析
用 MAFFT[20]软件对所得数据进行多序列比对，
比对结果保存为 fasta 格式， 并于 MEAG6.0[21]中对
比对结果进行手动调整。 将调整后的序列保存为
“.nex” 格式以备后续分析。
1.3 系统发育分析
用 Mrbayes3.1.2 对序列进行系统聚类分析， 设
置 1 000 000代检测， 取样频率为 1 000， 4条Markov
链， 其余参数均为软件默认值， 2 次运行， 分裂频
率（Split frequencies）小于0.01 时终止运行。 所得的
系统发育进化树在 Figtree version 1.3.1 软件中进
行查看、 编辑。
1.4 蛋白质的生物信息学分析
用 ProtParam tool（http://web.expasy.org/protparam/）[22]
在线工具预测分析蛋白质的理化性质 ， 应用
TMpred程序（http://www.ch.embnet.org/software/TMP-
RED-form.html）在线分析来预测蛋白质跨膜区和跨
膜方向， 亚细胞定位应用 Cell-Ploc 2.0 package 软
件 （http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/）进
行在线分析。 用 TargetP 1.1 Server（http://www.cbs.
dtu.dk/services/TargetP/）在线预测氨基酸序列导肽，
在 signalP 4.1 server （http://www.cbs.dtu.dk/services/
SignalP/）中完成蛋白质信号肽的预测。 活性位点运
用在线分析软件 ExPASy （http://prosite.expasy.org/）
进行分析。
2 结果与分析
2.1 PAL 基因家族的系统进化分析
通过 BLASTP的方法， 去掉重复序列及结构域
不完整序列， 共得到 27 条氨基酸序列， 其中拟南
芥 4条、 番茄 6条、 马铃薯 5条、 辣椒 4条、 本氏
烟草 3 条、 杨树 5 条。 对 27 条编码 PAL 的氨基酸
序列进行系统发育分析（图 1）。 由图 1可知， 这 27
条 PAL基因家族序列聚为明显的 2枝。 拟南芥的 4
个 PAL 基因、 杨树的 5 个 PAL 基因、 马铃薯的 1
个 PAL 基因、 辣椒的 2 个 PAL 基因、 本氏烟草 1
个 PAL 基因、 番茄的 1 个 PAL 基因聚为一枝， 说
明在进化过程中杨树、 拟南芥的亲缘关系较近； 而
茄科植物番茄的 5 个 PAL 基因 、 马铃薯的 4 个
PAL 基因、 辣椒的 2 个 PAL 基因、 本氏烟草 2 个
PAL 基因聚为一枝， 说明茄科植物的亲缘关系较
近， 而且 PAL 基因的分化在这 4 种茄科植物物种
形成前完成。
在已知的拟南芥 PAL 基因功能的前提下， 可
推测出与拟南芥最近的分枝上的 5条基因可能具有
与拟南芥 PAL 基因相似的功能， 它们是： NbS000
08842g0012.1（本氏烟草 ）、 Solyc05g056170.2.1（番
茄）、 PGSC0003DMT400060308（马铃薯）、 CA12g15510
（辣椒）、 CA05g20790（辣椒）。 而另一分支上的13条
PAL基因均属于茄科植物， 且在每个物种中均呈现
低拷贝， 推测这些基因在茄科植物的形成中具有重
要的生理功能。
2.2 PAL 蛋白的理化性质分析
针对以上鉴定的 27条氨基酸序列， 笔者对其进
行了理化性质分析。 结果显示： 除Nbe__NbS000040
盖江涛等： 茄科植物 PAL基因家族的鉴定和序列分析 475- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
18g0009.1 为弱碱性蛋白（理论等电点 pI=7.29）外，
其余蛋白均为酸性蛋白质（理论等电点 pI<7）， 占
总蛋白的 96.3％（图 2）； 根据 Guruprasad 方法 [23]表
明， 所有蛋白均为稳定性蛋白（不稳定系数小于
40）（图 3）； 相对分子量除 Nbe__NbS00035803g00
15.1为 105.38 ku外， 其余位于 71.84~81.17 ku范围
内 （图 4） ； 所 有 蛋 白 均 为 亲 水 性 稳 定 蛋 白
（GRAVY＜0）， 有明显跨膜现象， 均无信号肽。 半衰
期一致表现为： 序列的 N-端为甲硫氨酸（Met）， 在哺
乳动物的活体中半衰期 30 h， 在酵母活体中半衰期
大于 20 h， 在大肠杆菌的活体中半衰期大于10 h。
图 2 PAL 蛋白的等电点
Fig. 2 Isoelectric point of PAL protein
拟南芥 辣椒 本氏烟草 番茄 马铃薯 杨树
7.0
6.5
6.0
等
电
点
图 3 PAL 蛋白的不稳定系数
Fig. 3 Instability index of PAL protein
拟南芥 辣椒 本氏烟草 番茄 马铃薯 杨树
38
36
34
32
不
稳
定
系
数
拟南芥 辣椒 本氏烟草 番茄 马铃薯 杨树
图 4 PAL 蛋白的相对分子量
Fig. 4 Molecular weight of PAL protein
105 000
100 000
95 000
90 000
85 000
80 000
75 000
相
对
分
子
量
Ath_AT2G37040.1
Ath_AT3G53260.1
Ptr_POPTR_0006s12870.1
Ptr_POPTR_0016s09230.1
Ptr_POPTR_0008s03810.1
Ptr_POPTR_0010s23100.1
Ptr_POPTR_0010s23110.1
Ath_AT3G10340.1
Ath_AT5G04230.2
Nbe__NbS00008842g0012.1
Can_CA12g15510
Can_CA05g20790
Sly_Solyc05g056170.2.1
Stu_PGSC0003DMT400060308
Can_CA09g02410
Sly_Solyc09g007890.1.1
Sly_Solyc09g007900.2.1
Sly_Solyc09g007920.2.1
Sly_Solyc09g007910.2.1
Stu_PGSC0003DMT400055488
Stu_PGSC0003DMT400055531
Stu_PGSC0003DMT400049886
Nbe_NbS00004018g0009.1
Nbe_NbS00035803g0015.1Can_CA10g12380
Sly_Solyc10g086180.1.1
Stu_PGSC0003DMT400080548
1
0.98
0.75
0.99
0.58
0.67
0.92
1
1
1
1
1
1
1
1
1 1
1
11
1
1
1
0.05
Ath： 拟南芥，（AT2G37040， NP_181241.1）， （AT3G53260， NP_190894.1）， （AT3G10340， NP_187645.1）， （AT5G04230， NP_001190223）；
Sly： 番茄； Stu： 马铃薯； Nbe： 本氏烟草； Ptr： 杨树； Can： 辣椒。 （除拟南芥PAL基因外， 其余物种PAL序列均为基因模型）。
Ath: Arabidopsis thaliana, （AT2G37040， NP_181241.1）, （AT3G53260， NP_190894.1）， （AT3G10340，NP_187645.1）, （AT5G04230，
NP_001190223）； Sly: Solanum lycopersicum; Stu: Solanum tuberosum； Nbe: Nicotiana benthamiana; Ptr: Populus trichocarpa； Can: Capsicum annuum.
（Except PAL gene in Arabidopsis, other PAL sequences are gene model） .
图 1 Phenylalanine ammonia-lyase 基因家族氨基酸序列系统发育树
Fig. 1 The phylogenetic tree of amino acid sequences from phenylalanine ammonia-lyase gene famil
476- -
第 3 期
基因 叶绿体转运肽 线粒体目标肽 分泌途径信号肽 预测可靠性 导肽
Can__CA05g20790 0.150 0.082 0.060 2 无
Can__CA09g02410 0.089 0.127 0.171 3 无
Can__CA10g12380 0.191 0.062 0.101 2 无
Can__CA12g15510 0.122 0.093 0.059 2 无
Sly__Solyc05g056170.2.1 0.098 0.055 0.069 1 无
Sly__Solyc09g007890.1.1 0.064 0.114 0.160 3 无
Sly__Solyc09g007900.2.1 0.148 0.098 0.150 3 无
Sly__Solyc09g007910.2.1 0.148 0.098 0.150 3 无
Sly__Solyc09g007920.2.1 0.148 0.098 0.150 3 无
Sly__Solyc10g086180.1.1 0.106 0.071 0.134 2 无
Stu__PGSC0003DMT400049886 0.147 0.155 0.038 2 无
Stu__PGSC0003DMT400055488 0.074 0.096 0.183 3 无
Stu__PGSC0003DMT400055531 0.078 0.095 0.133 2 无
Stu__PGSC0003DMT400060308 0.122 0.062 0.101 2 无
Stu__PGSC0003DMT400080548 0.127 0.068 0.108 2 无
Nbe__NbS00004018g0009.1 0.203 0.064 0.067 2 无
Nbe__NbS00008842g0012.1 0.150 0.066 0.052 2 无
Nbe__NbS00035803g0015.1 0.024 0.890 0.018 2 M
Ath__AT2G37040.1 0.070 0.112 0.062 2 无
Ath__AT3G10340.1 0.169 0.097 0.115 2 无
Ath__AT3G53260.1 0.060 0.086 0.084 1 无
Ath__AT5G04230.2 0.184 0.090 0.076 3 无
Ptr__POPTR_0006s12870.1 0.149 0.102 0.032 2 无
Ptr__POPTR_0008s03810.1 0.155 0.079 0.107 2 无
Ptr__POPTR_0010s23100.1 0.127 0.136 0.078 2 无
Ptr__POPTR_0010s23110.1 0.095 0.135 0.052 2 无
Ptr__POPTR_0016s09230.1 0.107 0.128 0.130 2 无
表 1 6 种不同植物中导肽的预测分析
Table 1 Prediction of PAL leader peptide among 6 different plants
说明： Ath： 拟南芥； Sly： 番茄； Stu： 马铃薯； Nbe： 本氏烟草； Ptr： 杨树； Can： 辣椒。
Notes： Ath: Arabidopsis thaliana； Sly: Solanum lycopersicum； Stu: Solanum tuberosum； Nbe: Nicotiana benthamiana； Ptr: Populus tri-
chocarpa； Can: Capsicum annuum.
2.3 PAL氨基酸导肽预测和可靠性分析
导肽（leader peptide）是一段引导新合成的肽
链进入细胞器的识别序列 [24]。 在核糖体中合成
的蛋白质 ， 只有在正确的细胞部位并装配成结
构和功能的复合体， 才能参与细胞的生命活动。
因此 ， 导肽的预测和分析对了解蛋白质的亚细
胞定位与功能作用途径和机制有一定的意义 。
氨基酸序列导肽的预测结果显示 ， 27 条氨基酸
序 列 含 有 的 叶 绿 体 转 运 肽 （Chloroplast transit
peptide， CTP） 、 线 粒 体 目 标 肽 （Mitochon drial
targeting pep-tide， MTP）及分泌途径信号肽（Signal
peptide， SP）的分值均较低， 仅烟草基因 Nbe__NbS00
035803g0015.1具有线粒体目标肽， 其余氨基酸序列
均没有导肽（表 1）。
2.4 PAL氨基酸序列的结构分析
亚细胞定位结果显示， 所有 PAL 基因位于细
胞质中。 活性位点分析结果显示： 除 Can__CA12g
15510 无活性位点外， 其余蛋白均有活性位点， 占
总氨基酸的 96.3％。 其中， be__NbS00008842g00
12.1 的活性位点为 GTITASGDLvPLSyi.A， Stu__PG
SC0003DMT400049886 的活性位点为 GTLTASGDLv
P LSyiaG ， Stu__PGSC0003DMT400055531 的 活 性
位点为 GTVTASGDLvPLSyiaG ， 其余蛋白的活性
位点为 GTITASGDLvPLSyiaG ， 具有活性位点的
蛋白均属于 PAL 组氨酸酶 ， 属于 PAL 的特征
序列。
盖江涛等： 茄科植物 PAL基因家族的鉴定和序列分析 477- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
PAL是连接初级代谢和苯丙烷类代谢、 催化苯
丙烷类代谢途径第一步反应的酶， 是苯丙烷类代谢
的关键酶和限速酶， 苯丙烷类代谢途径的产物在植
物生长发育过程中起着重要的作用， 而这些物质的
含量总是与 PAL基因的活性密切相关， 因此， PAL
基因对植物有着非常重要的生理意义， 并且也成为
重要的研究对象。
本研究对拟南芥、 杨树、 番茄、 马铃薯、 本氏
烟草和辣椒 6 种植物共 27 条 PAL 基因家族蛋白进
行了系统发育分析， 结果显示茄科植物本氏烟草、
番茄、 马铃薯和辣椒的亲缘关系较近， 拟南芥、 杨
树与茄科植物的亲缘关系较远； 且鉴定到茄科植物
的 13 条序列与拟南芥、 杨树的 PAL 基因分别在两
2 个分支， 推测这些基因可能在茄科植物的形成过
程中发挥了特定的生理生化功能。
理化性质分析得出茄科植物 PAL 基因家族表
现出高度的一致性。 酸性蛋白质占 96.3％， 所有蛋
白均为有明显跨膜现象、 无信号肽的亲水性稳定蛋
白， 且仅烟草基因 Nbe__NbS00035803g0015.1 具有
线粒体目标肽， 其余氨基酸序列均没有导肽。 初步
认为 4 种茄科植物中 PAL 基因家族编码的蛋白，
不属于膜蛋白或分泌蛋白， 它们由游离的核糖体合
成， 进入胞质溶胶， 参与细胞内生化反应， 推测在
维持细胞内离子环境， 细胞内代谢过程中发挥着重
要作用。
结构分析结果显示， 本试验选定的 27 条 PAL
基因中， 除 Can__CA12g15510 无活性位点外， 其
余 26 条 PAL 基因编码的蛋白均具有活性位点， 从
结构上初步认为这 26 条基因均属于 PAL基因家
族 。 同时 ， 所有 PAL 基因亚细胞定位于细胞质
中， 这与已有的 PAL 基因的亚细胞定位研究结果
一致 [25]， 也进一步说明 PAL 蛋白为非分泌蛋白，
在细胞质内发挥作用。
目前， 虽有一些关于茄科植物中 PAL 基因的
研究， 但都是对 PAL 生化活性的研究报道， 从茄
科植物 PAL 基因家族层面分析 PAL 基因的系统进
化， 并比较茄科植物中 PAL 基因的性质， 还未曾
报道。 本研究以 4 种茄科植物 PAL 基因家族为研
究对象， 对其序列结构、 性质、 进化进行分析， 为
下一步研究茄科植物中 PAL 基因的功能提供了理
论基础， 对今后更好地利用 PAL 基因对茄科植物
进行改造、 增强茄科植物的抗性等有推动作用。
参考文献
[1] 王 萱. 辣椒白粉病抗性与苯丙氨酸解氨酶活性的关系[J]. 中
国农学通报， 2009， 25（3）： 193-196.
[2] Kozukue N， Kozukue E， Kishiguchi M. Changes in the
contents of phenolic substances，phenylalanine ammonia -lyase
（PAL）and tyrosine ammonia-lyase（TAL）accompanying chilling-
injury of eggplant fruit [J]. Scientia Horticulturae， 1979， 11
（1）： 51-59.
[3] Leng P， Itamura H， Yamamura H. Changes of phenylalanine
ammonia -lyase （PAL）activity in twig tissues of two Diospyros
species during cold acclimation [J]. Environment Control in
Biology（Japan）， 1995.
[4] Leyva A， Jarillo J A， Salinas J， et al. Low temperature
induces the accumulation of phenylalanine ammonia-lyase and
chalcone synthase mRNAs of Arabidopsis thaliana in a light-
dependent manner[J]. Plant Physiology， 1995， 108（1）： 39-46.
[5] Smith B G， Rubery P H. Modifications of wound -induced
changes in phenylalanine ammonia -lyase activity in potato
tuber tissue[J]. Plant Science Letters， 1979， 15（1）： 29-33.
[6] Brown G E. Changes in phenylalanine ammonia-lyase，soluble
phenolics and lignin in injured orange exocarp[M]. Proceedings
of the Florida State Horticultural Society， 1990： 234-237.
[7] Zeier J， Pink B， Mueller M J， et al. Light conditions
influence specific defence responses in incompatible plant -
pathogen interactions： uncoupling systemic resistance from
salicylic acid and PR-1 accumulation [J]. Planta， 2004， 219
（4）： 673-683.
[8] 王敬文， 薛应龙. 植物苯丙氨酸解氨酶的研究--Ⅱ苯丙氨酸解
氨酶在抗马铃薯晚疫病中的作用[J]. 植物生理学报， 1982， 8
（1）： 35-42.
[9] 孔庆科， 殷复伟. 茄子感染萎病菌前后酶活性的动态反应和同
工酶变化[J]. 山东农业大学学报： 自然科学版， 2001， 32（3）：
271-274.
[10] 陈惠明， 黄学跃， 刘敬业， 等. 烟草罹赤星病后苯丙烷类代谢
途径有关酶及物质的动态研究[J]. 云南农业大学学报， 1998，
13（1）： 63-66.
[11] Legrand M， Fritig B， Hirth L. Enzymes of the phenylpropanoid
pathway and the necrotic reaction of hypersensitive tobacco to
tobacco mosaic virus[J]. Phytochemistry， 1976， 15（9）： 1 353-
1 359.
[12] Brownleader M D， Ahmed N， Trevan M， et al. Purification
and partial characterization of tomato extensin peroxidase [J].
Plant physiology， 1995， 109（3）： 1 115-1 123.
[13] 崔彦玲， 张 环 . 番茄叶霉病抗性与苯丙氨酸解氨酶的相关
性[J]. 华北农学报， 2003， 18（1）： 79-82.
[14] Rasmussen J B， Hammerschmidt R， Zook M N. Systemic induction
of salicylic acid accumulation in cucumber after inoculation with
478- -
第 3 期
Pseudomonas syringae pvsyringae[J]. Plant Physiology， 1991， 97
（4）： 1 342-1 347.
[15] Mazourek M， Pujar A， Borovsky Y， et al. A dynamic
interface for capsaicinoid systems biology [J]. Plant physiology，
2009， 150（4）： 1 806-1 821.
[16] Raes J， Rohde A， Christensen J H， et al. Genome -wide
characterization of the lignification toolbox in Arabidopsis [J].
Plant Physiology， 2003， 133（3）： 1 051-1 071.
[17] Olsen K M， Lea U S， Slimestad R， et al. Differential
expression of four Arabidopsis PAL genes; PAL1 and PAL2
have functional specialization in abiotic environmental-triggered
flavonoid synthesis[J]. Journal of Plant Physiology， 2008， 165
（14）： 1 491-1 499.
[18] Subramaniam R， Reinold S， Molitor E K， et al. Structure，
inheritance，and expression of hybrid poplar（Populus trichocarpa
xPopulus deltoides）phenylalanine ammonia-lyase genes[J]. Plant
Physiology， 1993， 102（1）： 71-83.
[19] Goodstein D M， Shu S， Howson R， et al. Phytozome： a
comparative platform for green plant genomics[J]. Nucleic Acids
Research， 2012， 40（D1）： D1 178-D1 186.
[20] Katoh K， Misawa K， Kuma Ki， et al. MAFFT： a novel
method for rapid multiple sequence alignment based on fast
Fourier transform[J]. Nucleic Acids Research， 2002， 30（14）：
3 059-3 066.
[21] Tamura K， Stecher G， Peterson D， et al. MEGA6：Molecular
evolutionary genetics analysis Version 6.0[J]. Molecular Biology
and Evolution， 2013， 30（12）： 2 725-2 729.
[22] Gasteiger E ， Hoogland C ， Gattiker A ， et al . Protein
identification and analysis tools on the ExPASy server [M].
Springer： The Proteomics Protocols Handbook， 2005： 571 -
607.
[23] Guruprasad K， Reddy B B， Pandit M W. Correlation between
stability of a protein and its dipeptide composition：a novel
approach for predicting in vivo stability of a protein from its
primary sequence[J]. Protein Engineering， 1990， 4（2）： 155-161.
[24] 翟中和， 王喜忠， 丁明孝. 细胞生物学[M]. 北京： 高等教育出
版社， 2000： 79-240.
[25] Jones D H. Phenylalanine ammonia -lyase： regulation of its
induction， and its role in plant development[J]. Phytochemistry，
1984， 23（7）： 1 349-1 359.
责任编辑： 黄东杰
盖江涛等： 茄科植物 PAL基因家族的鉴定和序列分析 479- -