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中国西南山茶科3种植物鸟类传粉研究初报



全 文 :林业科学研究 2015,28(3):431 436
Forest Research
文章编号:1001-1498(2015)03-0431-06
中国西南山茶科 3 种植物鸟类传粉研究初报
邱建生1 ,2,杨再华1,刘童童2,许 杰2,谢正华1,陈晓鸣1 *
(1.中国林科院资源昆虫研究所,国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室 云南 昆明 650224;
2.贵州省林业科学研究院,贵州 贵阳 550011)
收稿日期:2015-02-02
基金项目:贵州省科技重大专项,贵州油茶产业化关键技术研究与示范,黔科合重大专项字[2009]6004.
作者简介:邱建生(1965—),男,研究员,在读博士,研究方向:授粉昆虫。E-mail:qiu1803@ qq. com。
* 通讯作者.
关键词:中国西南;山茶;传粉;鸟
中图分类号:S759. 3 文献标识码:A
Preliminary Study on the Birds Pollination of Three Theaceae Species in
Southwest China
QIU Jian-sheng1,2,YANG Zai-hua1,LIU Tong-tong2,XU Jie2,XIE Zheng-hua1,CHEN Xiao-ming1
(1. Research Institute of Resources Insects,Chinese Academy of Forestry;Insect Breeding and Utilization of Resources of
Key Laboratory of State Forestry Administration,Kunming 650224,Yunnan,China;
2. Guizhou Academy of Forestry,Guiyang 550011,Guizhou,China)
Abstract:From 2012 to 2015,9 species of pollination birds belonging to 7 genera of 7 families were found on three
Theaceae species,i. e.,Camellia oleifera Abel.,Camellia riticulata Lindl. and Polyspora longicarpa (H. T.
Chang)C. X. Ye,in Guiyang,Ceheng,Wangmo of Guizhou Province and in Tengchong of Yunnan Province.
Southwest China has long been considered as the differentiation center and biodiversity center of birds and Theaceae
in Oriental,but so many pollinating birds concentrated on plant of Theaceae visiting flowers,especially some medi-
um - sized birds,such as Pycnotidae,Chloropseidae,Dicruridae,and Corvidae,were very rare. Further studies
showed that most pollinated birds of the three plants species are short - billed birds that are occasional nectarivores
and pollination syndrome exhibits on the generalized bird pollinator adaptation. Theaceae pollination system consists
of insect pollination and bird pollination,the two subsystems constitute the mosaic.
Key words:Southwest China;Theaceae;pollination;bird
鸟类是植物传粉的一个重要补充部分,有关鸟
类传粉的研究主要集中在 3 个特别重要的传粉鸟类
群[蜂鸟科(Trochilidae)、太阳鸟科(Nectariniidae)和
吸蜜鸟科(Meliphagidae)]上[1]。相比之下,由于缺
乏特化的鸟和花的协同进化关系,欧亚大陆温带和
亚热带地区的鸟类传粉现象很大程度上被忽略
了[2]。尽管欧洲发现了最早的传粉鸟化石,但在欧
洲和亚洲喜马拉雅山以北地区几乎没有鸟类传粉的
报道[3 - 4]。在欧洲至今只有一种本土的豆科植物
(Anagyris foetida L.)(Fabaceae)被证实是由莺科的
3 种鸟:叽喳柳莺(Phylloscopus collybita Vieillot)、黑
顶林莺(Sylvia atricapilla Linnaeus)、黑头林莺(Sylvi-
a. melanocephala Gmelin,JF)传粉,在西班牙还发现
这 3 种鸟及蓝山雀(Parus caeruleus Linnaeus)在枇杷
(Eriobotrya japonica (Thunb.)Lindl.)上访花[5 - 6]。
对亚洲的古北界区域鸟类传粉的研究也相对较
DOI:10.13275/j.cnki.lykxyj.2015.03.021
林 业 科 学 研 究 第 28 卷
少,在日本发现了暗绿绣眼鸟(Zosterops japonica
Temminck et Schlegel)为硬刺杜鹃(Rhododendrom
barbatum Wall. et G. Don)传粉[7]。在河南发现暗
绿绣眼鸟(Z. japonica Temminck et Schlegel)、白头
鹎(Pycnonotus sinensis Gmelin,JF)为冬季开花的枇
杷传粉[8]。米团花(Leucoseptrum canum Smith)主要
由短喙蓝翅希鹛(Minla cyanouroptera Hodgson)和灰
腹绣眼鸟(Zosterops palpebrosa Temminck)传粉,该植
物通过花蜜的色彩和动态变化来吸引鸟类传粉
者[9]。此外,日本、韩国的研究发现绣眼鸟(Zoster-
ops japonica Temminck et Schlegel)是山茶(Camellia
japonica L.)最有效的传粉者[10 - 12]。在温带,绣眼
鸟与山茶的牢固关系十分少见,但在一些火山活动
的岛屿上,绣眼鸟担当着重要生态作用,包括促进花
粉的流动,保证了山茶的遗传多样性,增加山茶种子
的产量。有研究还表明,有鸟传粉的植株,其山茶种
子产量是没有鸟传粉植株的 6 倍[13 - 16]。在亚洲东
洋界区域,鸟类传粉报道也不多。近年来,研究发现
暗绿秀眼鸟(Z. japonica Temminck et Schlegel)和叉
尾太阳鸟(Aethopyga christinae(Swinhoe))是红花荷
(Rhodoleia championii Hook. f.)的主要传粉者[17]。
在西双版纳热带雨林中,植物与食果鸟、传粉鸟,组
成二个互惠系统,有 7 个科 17 种食蜜鸟,拜访 32 种
植物(分属 22 个科)并取食花蜜[18]。在中国植物区
系中,鸟类传粉广泛存在于 30 余科的植物,大多表
现出热带区系成分。在四川发现太阳鸟、黄腹绣眼
鸟(Z. fuscicapillus Salvadori)、暗绿绣眼鸟为朱缨花
(Calliandra haematocephala Hassk.)传粉[19]。在海
南岛太阳鸟、啄花鸟、绣眼鸟,不仅为热带森林或灌
丛中许多植物传粉,也为栽培的椰树、油棕、荔枝、芒
果和腰果等植物传粉。
2012—2015 年,作者在云南和贵州的油茶产
区,对山茶科的 3 种植物,普通油茶(Camellia oleifera
Abel.)、滇山茶(Camellia ridiculata Lindl.)、长果大
头茶(Polyspora longicarpa (H. T. Chang)C. X. Ye)
的访花鸟类及其传粉行为进行了研究,旨在为山茶
科植物的鸟类传粉现象研究,探讨鸟类传粉的形成
及演化规律等提供依据。
1 材料及方法
1. 1 研究地点
研究地点位于贵州和云南的油茶产区,在 4 个
市县选择了 7 个地点,包括北亚热带和南亚热带气
候类型(表 1)。
表 1 研究地点基本情况
地点名称 省、市(县) 经纬度 海拔 /m 气候类型
风滩凹 贵州省贵阳市 26°3226″N 106°4425″E 1 213 北亚热带
迪斯科 贵州省贵阳市 25°3055″N 106°4430″E 1 242 北亚热带
秧坝 贵州省册亨县 24°5239″N 105°5001″E 952 南亚热带
油迈 贵州省望谟县 25°0504″N 105°5751″E 626 南亚热带
坝碰 贵州省望谟县 25°0736″N 106°0344″E 499 南亚热带
来凤山 云南省腾冲县 25°0117″N 98°2914″E 1 691 南亚热带
西山坝 云南省腾冲县 25°0330″N 98°2808″E 1 829 南亚热带
1. 2 山茶科的 3 种植物
普通油茶是中国长江以南广泛栽培的山茶属物
种,常绿灌木或小乔木,花白色,顶生或腋生,果球
形、桃形、橄榄形、橘形等,果色红、黄、青等。每果的
种子 4 8 粒,种子黄褐色或黑色,可榨油。树龄 30
40 年。
滇山茶是分布在云南西部的窄生态幅山茶物
种,常绿灌木至小乔木,花顶生,红色,蒴果扁球形,3
爿裂开,种子卵球形,黄褐色或黑色,可榨油。树龄
40 50 年。
长果大头茶广泛分布在中国西南、东南部及台
湾地区的山茶科植物,常绿乔木,花白色,种子连翅
长约 2 cm,宽 6 mm,黄褐色或黑色。树龄 30 a。
1. 3 方法
在贵州贵阳、册亨、望谟及云南腾冲等地,处于
盛花期的普通油茶、滇山茶及长果大头茶林分中,进
行连续观察,发现访花鸟类后,连续跟踪观察,记录
访问次数、持续时间等,拍摄影像协助分析。选 3
5 个点,用纱网罩 30 50 朵开放的油茶花,每天用
1 mL注射器抽取花蜜并测定体积。
2 结果及分析
2. 1 山茶科 3 种植物的传粉鸟种类
在山茶科(Theaceae)的普通油茶、滇山茶、长果
大头茶 3 种植物上有 7 科 7 属 9 种访花鸟类,普通
油茶 3 种,滇山茶 8 种,长果大头茶 1 种,分属于雀
形目的绣眼鸟科、太阳鸟科、莺科、叶鹎科、鹎科、卷
尾科及鸦科(表 2)。
上述 9 种访花鸟中,叉尾太阳鸟、蓝喉太阳鸟、
暗绿绣眼鸟、红肋绣眼鸟和黄腰柳莺,5 种鸟为小型
鸟。橙腹叶鹎、灰卷尾、黑喉红臀鹎、灰喜鹊 4 种鸟
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第 3 期 邱建生等:中国西南山茶科 3 种植物鸟类传粉研究初报
表 2 中国西南山茶科 3 种植物访花鸟类分类
序号 植物名称 种名 科
1 普通油茶(C. oleifera Abel.)
2 滇山茶(C. ariticulata Lindl.)
3 长果大头茶(G. longicarpa(H. T. Chang)C. X. Ye))
叉尾太阳鸟(A. christinae Swinhoe) 太阳鸟科(Nectariniidae)
暗绿绣眼鸟(Z. japonica Temminck et Schlegel) 秀眼鸟科(Zosteropidae)
红肋绣眼鸟(Z. erythropleurus(Swinhoe)) 秀眼鸟科(Zosteropidae)
暗绿绣眼鸟(Z. japonica Temminck et Schlegel) 秀眼鸟科(Zosteropidae)
红肋绣眼鸟(Z. erythropleurus(Swinhoe)) 秀眼鸟科(Zosteropidae)
蓝喉太阳鸟(A. gouldiae Vigors) 太阳鸟(Nectariniidae)
橙腹叶鹎(Chloropsis hardwickii Jardine et Selby)) 叶鹎科(Chloropseidae)
黑喉红臀鹎(Pycnonotus cafer Linnaeus) 鹎科(Pycnonotidae)
黄腰柳莺(Phylloscopus proreghus Pallas) 莺科(Sylviidae)
灰卷尾(Dicrurus leucophaeus Vieillot) 卷尾科(Dicruridae)
灰喜鹊(Phylloscopus cyana Pallas) 鸦科(Corvidae)
橙腹叶鹎(C. hardwickii Jardine et Selby) 叶鹎科(Chloropseidae)
为中型鸟。总体看,3 种山茶科植物的传粉鸟以“非
专性嗜蜜鸟”为主,类群丰富,特别是鹎科、叶鹎科、
卷尾科、鸦科的一些中型鸟类集中参与其中,十分少
见(图 1)。
图 1 山茶科植物的访花鸟类
2. 2 山茶科 3 种植物的传粉鸟分布及访花习性
山茶科 3 种植物上的 9 种访花鸟类,主要分为
两个类群,以绣眼鸟、柳莺、太阳鸟组成的小型鸟类
群和以橙腹叶鹎、灰卷尾、灰喜鹊、黑喉红臀鹎组成
的中型鸟类群,分布在北亚热带和南亚热带两个气
候带上(表 3)。
北亚热带上的有叉尾太阳鸟、暗绿绣眼鸟和红
肋绣眼鸟 3 种传粉鸟,全部为小型鸟类,主要分布在
贵州的中部,以贵阳为分布中心,全部在普通油茶上
的访花;南亚热带上有 9 种传粉鸟,主要分布在贵州
的西南部的册亨、望谟和云南西部的腾冲县。贵州
有叉尾太阳鸟和暗绿绣眼鸟 2 种访花鸟,均为小型
鸟,在普通油茶访花。云南腾冲分布有暗绿绣眼鸟、
红肋绣眼鸟、蓝喉太阳鸟、黑喉红臀鹎、橙腹叶鹎、灰
卷尾、灰喜鹊 7 种山茶访花鸟,前 3 种为小型鸟,后 4
种为中型鸟,全部在滇山茶上访花,仅有橙腹叶鹎 1
种同时也在长果大头茶上访花。
贵州普通油茶的访花鸟的访花时间为 9 月至 12
月,覆盖了初花期—盛花期—末花期;1 d 的访花时
段主要在 9:00 -11:00、13:00 -15:00、16:00 -17:00。
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林 业 科 学 研 究 第 28 卷
表 3 3 种山茶科植物访花鸟记录
植物名称 时间 地点 气候类型 种名 数量 /只 访花时间
普通油茶 2012. 9. 25 贵州贵阳迪斯科 北亚热带 叉尾太阳鸟(♀) 8 9 10:00 - 11:00
2013. 9. 9 迪斯科 叉尾太阳鸟(♀) 5 12:00 - 17:00
2013. 9. 10 迪斯科 叉尾太阳鸟(♀) 8 11 10:00 - 11:00
2013. 10. 25 贵州贵阳风滩凹 暗绿、红肋绣眼鸟 20 30 9:30 - 10:00
2013. 12. 17 贵州册亨秧坝 南亚热带 暗绿绣眼鸟 9 14:30 - 15:00
2013. 12. 18 贵州望谟油迈 南亚热带 暗绿绣眼鸟 7 8 10:30 - 11:00
2013. 12. 18 贵州望谟坝碰 叉尾太阳鸟(♂) 1 13:00 - 14:00
滇山茶 2012. 2. 25 云南腾冲来凤山 南亚热带 暗绿绣眼鸟 20 30 9:30 - 12:00
2015. 1. 30 来凤山 橙腹叶鹎♀♂ 15 9:33 - 12:00
2015. 1. 30 来凤山 红肋绣眼鸟 3 10:00 - 12:00
2015. 1. 30 来凤山 暗绿绣眼鸟 30 50 10:00 - 12:00
2015. 1. 30 来凤山 黑喉红臀鹎 3 5 11:30 - 12:00
2015. 1. 30 来凤山 黄腰柳莺 1 11:50
2015. 1. 30 云南腾冲西山坝 暗绿绣眼鸟 10 20 16:30 - 17:00
2015. 1. 30 西山坝 黑喉红臀鹎 5 16:30 - 17:00
2015. 1. 30 西山坝 灰喜鹊 1 16:40 - 17:00
2015. 1. 31 云南腾冲来凤山 暗绿绣眼鸟 20 30 10:00 - 12:00
2015. 1. 31 来凤山 蓝喉太阳鸟 1 10:40
2015. 1. 31 来凤山 灰喜鹊 1 10:50
2015. 1. 31 来凤山 黄腰柳莺 1 11:00
2015. 1. 31 来凤山 黑喉红臀鹎 8 11:10 - 11:30
2015. 1. 31 来凤山 暗绿绣眼鸟 20 40 13:00 - 17:00
2015. 1. 31 来凤山 橙腹叶鹎♂♀ 7 13:00 - 16:30
2015. 2. 1 来凤山 灰卷尾鸟 1 11:50 - 12:00
2015. 2. 1 来凤山 灰喜鹊 2 14:00
长果大头茶 2015. 1. 30 云南腾冲来凤山 南亚热带 橙腹叶鹎♀ 2 11:40
2015. 1. 31 来凤山 橙腹叶鹎♀ 1 15:50
均成群活动,按一定方向在油茶植株间运动,单只鸟
的访花频率很快,在花枝上快速移动至花朵,吸食花
蜜,通常持续 2 17 s 不等,可连续性访花 5 20
朵,有时也通过煽动翅膀作短暂的悬停来吸取花蜜。
云南腾冲为南亚热带区域,山茶访花鸟分布广
泛,在滇山茶的盛花期各种访花鸟活动频繁,在绣眼
鸟、柳莺、蓝喉太阳鸟组成的小型鸟类群中,以暗绿
绣眼鸟最为活跃,每群 10 30 只不等,从 9:00 -
17:00 都在访花,在连续 3 d 的观察中,访花鸟活动
从未间断,雨天也不间断,其他访花鸟如柳莺、蓝喉
太阳鸟,则主要以 1 3 只分散活动,间歇性的访
花,访花时在枝间快速移动,连续性访花 3 8 朵不
等;中型鸟类群,如橙腹叶鹎、灰卷尾、灰喜鹊和黑喉
红臀鹎,喜欢在高大植株或树冠顶部访花,访花时,
灰卷尾以单只活动为主,灰喜鹊则 2 3 只一起交
替访花,橙腹叶鹎雌鸟单独或与雄同时访花,其中雌
鸟较为活跃,无论在访花数量和频率上均高于雄鸟。
黑喉红臀鹎则 5 8 只成群活动。
2. 3 3 种山茶科植物花的结构与花蜜
花的结构:(1)普通油茶:花顶生或腋生,白色,
花径 4 8 cm。苞片圆形,外被丝毛。花瓣 5 7
片,倒卵形先端凹入,外面被疏毛。雄蕊多数、无毛,
2 4 轮排列,基部合生。子房被毛,柱头 3 5 裂。
花期 9 月至次年 2 月。(2)滇山茶:花顶生,红色,直
径 10 cm,无柄。苞片及萼片 10 11 片,组成长 2. 5
cm的杯状苞被,最下 1 2 片半圆形,短小,其余圆
形,长 1. 5 2 cm,背面多黄白色绢毛。花瓣 6 7
片,最外 1 片近似萼片,倒卵圆形,长 2. 5 cm,背有黄
绢毛,其余各片,倒卵圆形,长 5 5. 5 cm,宽 3 4
cm,先端圆或微凹入,基部相连生约 1. 5 cm,无毛。
雄蕊长约 3. 5 cm,外轮花丝基部 1. 5 2 cm连结成
花丝管。子房有黄白色长毛,花柱长 3 3. 5 cm,无
毛或基部有白色。花期 12 月至次年 4 月。(3)长果
大头茶:花单生于小枝上部叶腋,白色,径 8 10
cm。花梗粗壮,长 6 8 mm,具小苞片脱落后的痕
迹,被灰黄色绒毛,小苞片 5,螺旋状排列在花梗上,
早落,萼片 5,较大,阔卵圆形,长 1. 5 2 cm,外面不
为褐色,密被黄色绢毛,毛被达边缘,里面被短柔毛
或近无毛。花瓣 5,阔倒卵形,长 5 6. 5 cm,先端凹
入,基部合生成长 3 5 mm 的短管。雄蕊长 2
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第 3 期 邱建生等:中国西南山茶科 3 种植物鸟类传粉研究初报
2. 5 cm,花丝近基部被柔毛,基部与花瓣贴生。子房
卵球形,长约 4 mm,被灰白色绒毛,花柱长约 2 cm,
被绒毛,柱头 5。花期 10 月至次年 1 月。
花蜜量:(1)普通油茶:单花 1 d 的花蜜分泌量
平均为 146. 1 ± 0. 125 8 μL(n = 156),花蜜浓度
312. 85 ± 9. 29 mg·mL -1,成分以多糖为主(占 80%
以上,其中,蔗糖占近 50%),蔗糖 /果糖 > 1。(2)滇
山茶:单花 1 天的花蜜分泌量平均为 69. 5 ± 0. 051
18 μL(n = 100),花蜜浓度 124. 95 ± 2. 79 200. 64
± 1. 23 mg·mL -1,成分为多糖(种类待定)。长果
大头茶:由于树体高大,未测量。一般鸟类传粉的植
物花蜜分泌量为 2. 7 11. 7 μL,糖浓度为 9. 9%
31. 2%。油茶花蜜量平均为 145. 40 ± 24. 89 μL,含
糖量为 23. 13% ± 1. 03,其花蜜和浓度均具备鸟类
传粉的特征[21]。
3 讨论
秀眼鸟科分布于亚洲,后扩展到非洲和澳大利
亚,全世界共 14 属 94 种,中国分布 1 属 3 种。本研
究发现有 2 个种:暗绿绣眼鸟和红肋绣眼鸟,在山茶
属植物普通油茶和滇山茶上访花,在腾冲同时发现
这两种鸟也在梅(Prunus mume Sieb. et zucc.)上访
花。暗绿秀眼鸟还是枇杷(E. japonica (Thunb.)
Lindl.)、红花荷(R. championii Hook. f.)、日本山茶
(C. japonica L.)、朱缨花(C. haematocephala Has-
sk.)及毛叶桑寄生(Taxillus yadorigi Hayata)的传粉
鸟。绣眼鸟在中国分布广泛,从东北一直到台湾均
有分布,尤其在南部、西南部的山地森林中数量丰
富,是主要的传粉鸟。太阳鸟科属东半球热带地区
鸟类,是热带旧大陆分布为主的鸟类南方代表性科,
全球分布 14 属 130 种,中国分布 5 属 13 种,该科的
叉尾太阳鸟在普通油茶,蓝喉太阳鸟在滇山茶上访
花,因此,绣眼鸟科和太阳鸟科可能是中国西南区的
重要传粉鸟类,在热带、亚热带区域广泛分布的山茶
植物如金花茶、越南油茶、博白大果油茶、西南红山
茶、怒江山茶等可能也是其拜访的对象。莺科鸟类
的分布基本限于旧大陆,有 48 属 281 种,中国 18 属
82 种,本研究发现黄腰柳莺在滇山茶上访花,国外
报道叽咋柳莺、黑头林莺和黑顶林莺在枇杷(E. ja-
ponica (Thunb.)Lindl.)上访花,该科是亚热带、温
带区域主要的传粉鸟类,在今后的研究中应予以
重视。
本研究发现有 5 个科的中型鸟类在山茶植物上
访花,这些“非专性嗜蜜鸟”传粉少有报道。叶鹎
科、卷尾科集中于东洋界,前者共 1 属 11 种 27 个亚
种,中国有 1 属 6 种,后者有 2 属 22 种,中国国 1 属
7 种。这 2 个科的橙腹叶鹎的(♀、♂)鸟、灰卷尾在
滇山茶上访花,同时橙腹叶鹎♀鸟在长果大头茶上
访花。鹎科全世界有 15 属 125 种,中国有 4 属 20
种,分布广泛,本次发现黑喉红臀鹎(P. cafer Lin-
naeus)在滇山茶上访花,白头鹎(Pycnonotus sinensis
Gmelin,JF)在 冬 季 开 花 的 枇 杷 (E. japonica
(Thunb.)Lindl.)传粉,说明这个科的访花较为普
遍;鸦科是鸟类中智力水平最高,适应能力非常强,
广布于世界各地,有 26 属 103 种,中国有 11 属 27
种,本研究发现灰喜鹊(C. cyana Pallas)在滇山茶上
访花。
鸟类传粉传粉系统可分为两类,即特化的鸟类
传粉系统(specialized bird pollination systems)如蜂鸟
和泛化的鸟类传粉系统(generalized bird pollination
systems)如雀形目中的停栖型传粉鸟类。山茶科植
物的鸟类传粉系统,既属于泛化的鸟类传粉系统,又
具有特化的鸟类传粉系统的特征。就普通油茶和长
果大头茶传粉的综合征而言是泛化的,它们没有针
对某一特定的传粉者一对一特化的表型性状,也缺
乏典型的鸟媒传粉征如鲜艳的颜色(红、橙)或特化
的花冠,这与特化的鸟类传粉系统不同。滇山茶来
说,又具有特化的鸟类传粉特征如其合生(1 /2)的
花丝管及鲜艳的红色花冠,增厚的花瓣及丰富的花
蜜。特化的鸟类传粉系统和泛化的鸟类传粉系统,
以花蜜分泌量、浓度及成分构成为主要特征,通常泛
化的鸟类传粉系统,花蜜的分泌量为 40 100 μL,
浓度为 8% 12%,蔗糖浓度为 1% 5%以上;与之
相反,特化的鸟类传粉系统(蜂鸟、太阳鸟)的花蜜
的体积为 10 30 μL,浓度为 15% 25%,蔗糖含
量为总糖的 40% 60%[22 - 24]。普通油茶的花蜜特
征,从花蜜量和浓度来说是符合泛化鸟类传粉特征
的,但从糖的成分上讲又符合特化的鸟类传粉特征
(其花蜜中主要以多糖糖为主,其中蔗糖的含量占到
了总糖的 50%以上),这种二元的特征,非常有意
思,它即合理的解释了特化传粉鸟(叉尾太阳鸟)在
普通油茶上访花的问题,又合理的解释了杂食性鸟
(绣眼鸟)的访花问题。滇山茶的花蜜构成与普通
油茶有相似之处,从花蜜量和浓度来说是符合泛化
鸟类传粉特征的,但从糖的成分构成上(以多糖为
主),又符合特化的鸟类传粉特征,因此,在滇山茶上
534
林 业 科 学 研 究 第 28 卷
聚集了特化的太阳鸟科的鸟类和泛化的雀形目鸟
类。在东洋界的热带、亚热带、温带,泛化的鸟类传
粉广泛存在,且主要为雀形目鸟类,以绣眼鸟科、太
阳鸟科、叶鹎科、鹎科、莺科、鸦科、卷尾科、太平鸟科
(Bombycillidae)、山雀科(Paridae)、长尾山雀科(Ae-
githalidae)、啄花鸟科(Dicaeidae)、旋木雀科(Certhi-
idae)和画眉科(Timaliidae)等的鸟类最多。同时以
太阳鸟科为主的特化鸟类传粉系统也是共同存在
的,但一对一的特化的鸟类传粉系统是极少的。作
为泛化的传粉系统,山茶植物与昆虫和鸟类等传粉
者之间的传粉网络结构是嵌套的[25]。
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