全 文 ：结缕草属种质资源及其应用研究进展
王文强 ,李志丹 ,白昌军
(中国热带农业科学院 热带作物品种资源研究所 ,海南 儋州　571737)
　　摘要:结缕草属草坪草以其低维护 、抗性强等优点成为重要的暖季型草坪草 。我国拥有丰富的结
缕草属种质资源 ,全面系统的研究这些种质资源是有效开发利用结缕草属草坪草的重要前提。因此 ,系
统阐述了近年来对结缕草属种质资源的收集 ,评价及其应用研究进展 。
　　关键词:结缕草属;种质资源;育种;研究进展
　　中图分类号:S 688.4　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2006)02-0003-06
　　草坪业在我国已得到长足发展 ,但我国的草坪草
种主要依靠进口 ,由此导致的一些不适应性或可能出
现的生态问题引起业内人士的广泛关注 ,开发乡土草
种 ,实现草坪草种国产化的趋势逐渐加强 。结缕草属
(Zoysia)植物具有低维护 、耐盐碱 、耐干旱等特点 ,是
理想的草坪草种质。结缕草属植物在我国分布广泛 ,
遗传多样性丰富 ,但我国对结缕草属种质资源的研究
仍处于资源收集和初步评价阶段 。为此 ,对近年来有
关结缕草属种质资源的研究进行了综述 ,以期为结缕
草属种质资源的研究提供一些背景资料 。
1　结缕草属植物的分布及分类
　　结缕草属隶属于禾本科(G ramineae),虎耳草亚科
(Chloridoideas),为多年生矮生草本 ,一般认为本属包
括 11个种和部分变种 、变型[ 1 ～ 4] 。作为草坪草种质资
源被研究和利用的主要有 5 个种 ,即结缕草(Zoysia
japonica)、中华结缕草(Zoysia sinica)、大穗结缕草
(Zoysia macrostachya)、沟叶结缕草(Zoysia matrel-
la)和细叶结缕草(Zoysia tenui folia)。结缕草自然分
布在亚洲东部的环日本海 、渤海 、黄海及东海沿岸等 ,
广泛分布在日本列岛 ,朝鲜半岛和我国的东部地区[ 5] ,
我国结缕草种质资源典型自然分布区的海拔主要在
5 ～ 385 m[ 6] 。中华结缕草在 N 19°03′～ N 39°05′, E
116°06′～ E122°03′[ 7] ,其分布区经常与结缕草和大穗
　　收稿日期:2005-08-22
　　作者简介:王文强(1976-), 男 , 山西忻州人 , 助理研究员 ,
硕士。研究方向为热带种质资源及选育。
结缕草有所重叠[ 5 , 8] 。而沟叶结缕草和细叶结缕草主
要分布于我国的广东 、海南 、台湾及东南亚等热带 、亚
热带地区 。
　　结缕草属植物种间天然杂交普遍存在 ,因此 ,形态
种的确定较为困难。翁仁宪等[ 9] 根据结缕草属植物酯
酶同工酶酶谱特征聚类分析结果 ,将台湾和大陆部分
结缕草属植物分为 3组 ,即结缕草组 ,中华结缕草和沟
叶结缕草组以及细叶结缕草组。Yaneshita M 等[ 10]利
用 RFLP 技术 ,将 17份日本结缕草属材料分为 4组 ,
即结缕草组 ,大穗结缕草和中华结缕草组 ,沟叶结缕草
组 ,沟叶结缕草和细叶结缕草组。李亚等[ 11] 根据形态
性状的分析 ,将产于我国的 78份结缕草属材料划分为
6组 ,分别为结缕草组 、中华结缕草组 、细叶结缕草与
沟叶结缕草组 、大穗结缕草与长花结缕草组 ,以及另外
的 2个组 。金洪等[ 6] 根据匍匐茎长 、穗长等把我国典
型结缕草自然分布区内的 19个野生居群和 1 个栽培
居群分为 8类 。结缕草属植物的分类主要以形态分类
为主 ,但由于形态类型的确定比较困难 ,关于结缕草属
的分类还有待进一步深入研究。
2　结缕草属种质资源的收集
　　对结缕草属种质资源的收集利用要追溯到我国的
汉代 ,当时就有“布结缕 ,攒房莎”的记载 ,而对其进行
科学收集和利用研究却始于近代 。美国于 1895 年从
我国引进结缕草[ 12] ,目前 ,美国德克萨斯州立大学收
集了包括结缕草 、沟叶结缕草 、中华结缕草 、大穗结缕
草在内的来自太平洋北部沿岸国家的 1 000 多份种
3草原与草坪　　2006年　　第 2期　　总第 115期
质[ 13] 。我国对结缕草属种质资源的科学收集和利用
研究起步较晚。董厚德等从 20世纪 90年代开始对中
国的辽宁 、山东 、吉林和日本 、韩国等[ 5] 地不同生境的
结缕草属种质进行了系统收集 。翁仁宪等[ 14] 收集了
台湾岛内结缕草属种质 147份 。江苏省中国科学院植
物研究所收集了我国结缕草属 5 个种 1 个变种的近
140份材料。北京林业大学草坪研究所收集了我国 7
个省天然分布的结缕草种质 132份 。这些种质的收集
为结缕草属种质资源的进一步研究奠定了基础。
3　结缕草属种质资源的研究
3.1　形态学研究
　　目前对结缕草属植物形态学的研究较少 ,仅限于
一般形态特征的描述 。结缕草属植物的基本形态特征
表现为:根状茎或匍匐枝;叶片质坚 ,常内卷而窄狭;总
状花序穗型 ,小穗两侧压扁 ,小穗通常只含 1两性花 ,
雄蕊 3枚 ,花柱 2叉 ,开花时伸出颖片外;颖果卵圆形 ,
与稃体分离。结缕草属普遍存在种间杂交 ,除了如结
缕草 、中华结缕草等典型的形态种外 ,还存在相当的天
然杂交种 , 这些杂交种明显具有过渡性的形态特
征[ 10] ,同时结缕草属种内具有丰富的遗传变异 ,因此 ,
结缕草属种质资源形态多样性极其丰富 ,植株有高型
和矮型 、叶片有宽型和窄型 、叶色有黄绿型和紫红型 、
果穗有长型和短型 、果穗秆有高型和低型 、种子有大型
和小型 、植株生长有快型和慢型等 。李亚[ 11] 指出结缕
草属植物叶表面被毛 ,叶长 、叶宽等营养性状和生殖枝
高度 、小穗密度 、小穗数量等生殖性状都有较大的变
异 ,小穗数 、小穗长 、小穗密度 、小穗长宽比以及叶片宽
度和叶片被毛发达情况是结缕草属形态分类的重要依
据 ,其中叶片被毛发达情况可以作为区分结缕草和中
华结缕草的简单依据;而生殖枝高度 、穗长 、叶长 、花序
柄长度和叶长宽比可作为研究结缕草属下种内分异的
主要依据。金洪等[ 6] 对我国结缕草种质资源典型自然
分布区 19个野生居群和 1个栽培居群的研究表明 ,匍
匐茎的长度和直径 、穗长 、穗宽 、叶长 、叶宽等随纬度的
降低而增加;而小穗数 、匍匐茎中部节间长 、叶舌长度
等则随纬度增加表现出增加的趋势。匍匐茎长 ,穗长
和匍匐茎中部节间长是造成结缕草各居群表型差异的
主要因素 。
3.2　细胞学研究
　　结缕草属植物的染色体很小 ,很难获得确切的细
胞学信息 。Gould等[ 15] 报道沟叶结缕草的染色体数为
2n=20 ,目前认为结缕草属植物的染色体数为 2n=
4x =40[ 16 , 17] ,而且根据遗传图谱的研究表明结缕草属
植物是异源四倍体[ 17] 。关于结缕草属的细胞学研究
仍待进一步的深入 。
3.3　分子学研究
　　结缕草属分子学研究主要包括同工酶分析和
DNA 分子标记 。翁仁宪等[ 9] 以台湾原产中华结缕草 、
沟叶结缕草 、山东原产中华结缕草 、结缕草 、日本原产
结缕草和细叶结缕草共 202 个样品为材料 ,检验其酯
酶同工酶 ,共得到 26条酯酶带 ,构成了 130 个酶谱类
型 ,各酶带出现频率因草种和原产地而异 。研究结果
表明 ,酯酶同工酶不但有助于结缕草属种质亲缘关系
及遗传多样性的研究 ,而且因酶谱类型多 ,相同机会
少 ,还可用作品种(系)鉴定。梁慧敏等[ 18] 对几种暖季
型草坪草过氧化物酶同工酶进行了分析 ,结果表明 ,这
几种暖季型草坪草过氧化物酶同工酶可在 10 个位置
上显示酶带 ,并主要分布于 A 、B 、C 、D 4个区域 ,其中 ,
结缕草在 B 区域显色较深 。Yaneshi ta M 等[ 10] 对 17
份日本结缕草属材料进行了 RFLP 分析 ,构建了这些
种质的系统树 ,指出结缕草属种群中存在着天然杂交 ,
并进一步构建了基于 RFLP 的遗传连锁图谱 ,证实结
缕草属为异源四倍体植物[ 17] 。Ebian M 等[ 19] 利用
AFLP 技术 ,采用 20个引物组合对结缕草×沟叶结缕
草的杂交 F 1代群体进行了连锁图谱的构建 ,连锁图谱
包括 23个连锁群 ,总图距为 1 320 cM ,标记间平均距
离为 8 cM [ 19] 。Cai H 等[ 20] 采用 AFLP 技术构建了结
缕草的分子标记连锁图 ,126个 PstI/M seI 引物组合在
结缕草的 78 个自交子代个体中共获得 471个 AFLP
标记 ,其中 364个标记可划分为 26个连锁群。该连锁
图总图距为 932.5 cM ,标记间平均距离为 2.6 cM 。
结缕草属分子标记仍处于起步阶段 ,但上述研究将对
基因定位 , Q TL 分析及分子辅助育种起到积极的作
用。
3.4　抗逆性研究
3.4.1　抗旱性　结缕草是抗旱性较强的草坪草种之
一 ,结缕草具有类似旱生植物的形态特征和生理特性 。
王艳等[ 21]通过对结缕草和早熟禾解剖结构的比较 ,指
出结缕草的角质层发达 、维管束丰富 、组织排列紧密等
是其抗旱性优于早熟禾的解剖学原因 。在草坪草中 ,
结缕草的蒸散量属中等偏下水平。在水分不受限制的
4 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2006　　No.2　　(Sum 　No.115)
情况下 ,结缕草的蒸散量为 3.8 ～ 4.7 mm/d[ 22] ;土壤
含水量降至 8%,结缕草的蒸散量为 2.53 mm/d[ 5] ;在
限制供水盆栽条件下 , 结缕草的蒸散量仅为 2.9
mm/d[ 5] 。与狗牙根(Cynodon dacty lon)和高羊茅
(Festuca arundinacea)相比 ,结缕草的渗透调节能力
最强[ 23] ,经过严重干旱后的结缕草的恢复能力比较
强。Biran I[ 24] 的研究表明 ,结缕草的水分利用率很
高 ,当输水率下降时 ,供试的 2种冷季型草和 7种暖季
型草的光合速率均下降 ,但结缕草的光合速率没有下
降。植物根系的生长方式和在水分逆境下的反应与植
物抗旱有直接关系。结缕草的根系并不十分发达 ,主
要集中在 30 cm 以上的土层[ 22] 。李亚等[ 25]对 54份结
缕草属种质的地下部分进行了研究 ,发现结缕草属植
物地下茎都在 15 cm 的土层 ,其中 97.23%分布在 5
cm 的土层;不定根一般分布在 40 cm 左右土层 ,其中
81.62%分布在 15 cm 的土层 。对暖季型草坪草的研
究表明 ,结缕草由于在干旱条件下根系分布较浅从而
避旱的能力不如高羊茅 ,野牛草(Buchloe dacry lo-
ides)和狗牙根[ 23 , 26 , 27] 。相同土壤水分逆境条件下 ,日
本结缕草的根密度大概只有狗牙根的 4%[ 28] ,受其影
响 ,茎的生长量表现出类似的现象 ,所以结缕草的抗旱
性是相对的。Marcum K B 等[ 29] 对结缕草属 25个种
和品种进行了研究 ,认为根深度 ,根重和根在土层中的
分枝能力存在遗传差异 ,这种差异是结缕草属不同种
和品种抗旱性不同的原因之一[ 29] 。
3.4.2　耐盐性　结缕草属植物被认为是最耐盐的草
坪植物之一[ 30] 。生于海滨的大穗结缕草 ,沟叶结缕草
和结缕草被列为盐生植物[ 31] ,结缕草在合适的盐浓度
下可更好地萌发[ 30 , 31] 。一般认为 ,细叶结缕草也是耐
盐性比较强的一个种 ,结缕草尽管有较强的耐盐性 ,但
对盐的反应较为敏感[ 31] 。Lee 等[ 30] 通过在培养基上
对包括 Zoysia koreana 、结缕草在内的 7个草坪草的
研究认为 , Zoysia koreana 较结缕草耐盐 。李亚等[ 32]
对根据形态分类和地理分布选择的 36 份代表性结缕
草属种质进行砂培的 NaCl抗盐试验 ,结果表明结缕草
属物质具有较强的抗盐性。这种抗盐性有较大的变
异 ,变异首先来自种间差异 ,其次来自种质地带性分布
的土壤状况。结缕草属种质的这种抗盐性与叶片长
度 ,宽度以及叶面被毛情况呈高度负相关 ,但这种相关
不体现在日本结缕草和中华结缕草种内 。根据耐盐系
数值 ,进一步将 36份种质分成高抗 、中抗 、抗和敏感 4
种类型[ 32] 。
　　近年来 ,人们已在结缕草耐盐的形态学 、生理生
化 、细胞遗传及分子生物学等方面取得长足的进展 。
Qian等[ 33]通过对 29 个品种和品系的耐盐性实验认
为 ,结缕草属植物耐盐性与叶的长度和质地有关 ,叶
短 、质地细腻的沟叶结缕草品种(Diamond , DA LZ8501
及其杂种)表现出最大的耐盐性 ,质地粗糙的材料结缕
草表现中等 ,质地细 、叶较长的结缕草品种 Cavalier及
结缕草与细叶结缕草的杂交种 Emerald 、Zeon 表现最
差。对不同种源结缕草属无性系的研究表明 ,原生境
自然降水多则其耐盐性低 , 自然降水少则耐盐性
高[ 14] 。结缕草的耐盐机制主要是盐腺泌盐 ,渗透调节
和盐的区隔化 。结缕草的叶片上存在盐腺 ,通过盐腺
排除吸收的Na+ ,不同种叶片上盐腺的数量 ,大小和分
布不同 ,从而表现出不同的耐盐性 ,结缕草属不同种的
耐盐性依次为:大穗结缕草 >中华结缕草 >结缕
草[ 31] 。渗透调节是植物耐盐的最基本特征之一 ,结缕
草也不例外。在盐分胁迫下 ,结缕草可通过吸收 K+ 、
Na+ 、Ca2+ 、Mg2+ 、Cl-等无机离子 ,合成可溶性甘氨
酸 ,甜菜碱和脯氨酸等有机物 ,以及通过茎秆脱水等方
式提高渗透势 。植物在受到盐胁迫时 ,往往把盐从细
胞质和细胞器中清除出去 ,使其集中于液泡中 ,这种现
象称为盐的区隔化 。结缕草可将过量的 Na+积累在液
泡中独立的小室内[ 34] ,一方面保持一定渗透压梯度使
水分进入细胞;另一方面维持细胞中正常的盐浓度使
细胞结构及功能免受伤害。在对耐盐性较强的沟叶结
缕草和对盐敏感的日本结缕草及其杂交种的研究中发
现 ,结缕草属种质的耐盐性存在过渡类型 ,且这些耐盐
过渡类型的 DNA 及同工酶分析与形态过渡类型的
DNA 分析结果相一致[ 35] 。
3.4.3　抗寒性　结缕草属植物属于热带亚洲-大洋
州区系植物 ,其生长发育对温度的要求比较高 ,尤其是
坪用价值较高的细叶结缕草和沟叶结缕草自然分布限
于南亚热带和热带地区 ,因此结缕草属草坪草被认为
是典型的暖季型草坪草。其中结缕草分布范围广 、生
态幅宽 ,最北可分布到前苏联的远东地区 ,所以也有人
把它列为过渡型草坪草 。结缕草属植物的抗寒性存在
种及品种间差异[ 36 ～ 39] 。李亚[ 37] 对40份结缕草属种质
进行了抗寒性评价 ,结果显示除大穗结缕草和来自台
湾岛海边沙地的沟叶结缕草外 ,其他种质都较天堂-
419狗牙根抗寒。在结缕草属内 ,耐寒性依次为结缕
5草原与草坪　　2006年　　第 2期　　总第 115期
草>中华结缕草>沟叶结缕草>细叶结缕草>长花中
华结缕草>大穗结缕草。Beard J B等[ 40]对 35份暖季
型草坪草的抗寒性研究结果表明 ,结缕草的抗寒性最
强[ 40] ,其原因可能是结缕草的光合作用在低温胁迫下
受到的影响较小 ,通过淀粉水解等作用使体内细胞质
浓度增高 ,从而降低了细胞液的冰点和通过冬季休眠
避免冻害 3个方面[ 36 , 40 ～ 42] 。当同样的低温使狗牙根
的叶绿素分解时 ,结缕草的叶绿体基粒片层完整 ,并保
持较高的淀粉酶活性和较高的光合速率[ 41] 。对不抗
寒的细叶结缕草和抗寒的结缕草的研究发现 ,胡萝卜
素含量与荧光密度的相关性优于叶绿素含量 ,说明胡
萝卜素可能对光系统存在一种保护作用 ,从而避免低
温和高温胁迫在叶片中引起的光限制[ 42 , 43] 。
3.4.4　抗病虫性　种质抗病虫性的评价是比较复杂
的 ,评估方法本身会对评价结果产生影响。总体来讲 ,
在暖季型草坪草中 ,结缕草属种质是抗病虫性较强的。
　　结缕草属种质可感染的病害有:褐斑病(病原:
Curvularia lunata , Pell icualria f i lamentosa 和 Rhi-
zoctonia solani)、币斑病(病原:Sclerot inia homoeo-
carpa)、蘑菇圈(病原:Agaricales 、Gastromycetales)、
镰孢枯萎病(病原:Fusarium acuminatum)、黄叶病
(病原:Fusarium acuminatum)、长蠕孢根冠及根腐病
(病原:B ipolaris tetramera)、腐霉枯萎病(病原:
Pythium aphamidermatum 、P.gram inicola 、P.myr-
ioty lum 、P.torulosum 、P .ult imum)、根褪色环坏死斑
(病原:Gaeumnannomyces incrustans 、Ophiosphaerel-
la herpotricha)、根腐病(病原:Py thium graminicola 、
P.periplocum 、P.vanterpooli i)、锈病(病原:Phy-
sopella spp.、Puccinia spp.、Uredo spp.、Uromyces
spp.、Puccinia zoysiae)、幼苗病(病原:Bipolaris
spp.、Colletotrichum spp.、Drechslera spp.、Fusari-
um spp.、Py thium spp.、Rhizoctonia spp.)、粘菌病
(病 原:Fuligo spp.、 Muci lago spp.、 Physarum
spp.)、春坏死斑(病原:Py thium spp.、Rhizoctonia
spp.)、全蚀病(病原:Gaeumannomyces graminis var.
graminis)、黄斑病(病原:Rhizoctoria cereal is)等[ 44] ,
结缕草属主要发生的病害有币斑病 、褐斑病 、锈病 、根
腐病和黄叶病。
　　Shortman S L 等[ 45] 对包括假俭草(Eremochloa
ophiuroides)、狗牙根 、滨海雀稗(Paspalum vagina-
tum)和结缕草的 56个基因型进行了实验 ,温室和大田
的抗沫蝉(spit t lebug)评价 ,结果表明 ,假俭草最易感
染沫蝉 ,其次是狗牙根和滨海雀稗 ,而结缕草对沫蝉的
抗性最强。结缕草属种质对粘虫幼虫(Lep idoptera
noctuidae)具有抗性 ,这种抗性存在种间和品种间差
异。Braman S K等[ 46] 对不同草坪草种(品种)进行抗
粘虫研究 ,结果显示所有的结缕草属种质均具有抗性 。
Chang 等[ 47 , 48] 研究表明 , Cavali re 沟叶结缕草表现出
高抗粘虫的能力 ,而沟叶结缕草其他品种和结缕草却
没有鉴定出对粘虫的抗性 ,可能与结缕草属不同种质
的化学成分及其嗜口性有关。结缕草螨(Aceria zoy-
siae)是以结缕草属植物为专一寄主的害虫 , James A
等[ 49]进行了结缕草属对结缕草螨的抗性研究 ,结果表
明 , 种质 DALZ9006 、A LZ8516 、DA LZ8505 和品种
Emerald抗结缕草螨;种质 DALZ8501 、DALZ8512 、
TC2033和品种 El To ro 表现中等抗性;Meyer 、Belair
及多数参试种质都易感染结缕草螨 。
4　育种研究
　　我国是结缕草属种质资源广泛分布的国家 ,但我
国对结缕草属种质资源的利用仍处于初级阶段 ,尽管
先后选育出“重庆Ⅰ号(Zoysia japonica cv.CQ-Ⅰ)” 、
“青岛结缕草(Zoysia japonica cv.Qingdao)”和“兰引
Ⅲ号结缕草(Zoysia japonica cv.Lanyin No.Ⅲ)”等
品种 ,但对结缕草属的育种研究水平还很低 。韩国和
日本是结缕草属种质的主要分布区 ,在结缕草属种质
育种方面做了大量工作 ,先后培育出一些新品种 ,其中
以韩国培育的“ S-94”和日本培育的“Winter Field”最
具代表性[ 50 , 51] 。美国于 19世纪末开始从中国 ,日本和
韩国等地引入结缕草属种质 ,在此基础上选育出美国
第一个结缕草品种“Meyer” ,美国现已育成和应用结
缕草属品种(品系)30 多个 。结缕草的代表品种有:
“Meye r” 、“El To ro” 、“De A nza”“ Belair” 、“Empire” 、
“Empress” 、“Palisades”和“Crowne”等;沟叶结缕草的
代表品种有:“Cashme re” 、“Diamond” 、“Cavalier”和
“Royal Zorro”等;结缕草属种间杂交的代表品种有:
“Emerald”(结缕草×细叶结缕草)和“Z-3”(结缕草×
沟叶结缕草)等[ 52] 。
5　展望
　　我国结缕草属植物分布广泛 ,但结缕草属种质资
源的利用水平却很低。随着我国草坪业的迅速发展和
6 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2006　　No.2　　(Sum 　No.115)
对节水 、低维护草坪及自主知识产权草种的重视 ,结缕
草属种质资源的研究应在如下几个方面展开:
　　(1)结缕草属种质的收集 ,整理和保存 。我国丰富
的结缕草属种质将对我国草坪业的发展产生巨大的推
动作用。因此 ,开展结缕草属种质资源的收集 ,整理和
保存就显得极其重要 。
　　(2)结缕草属种质的进一步评价。种质的评价是
种质资源研究工作的核心 ,只有掌握种质的特性 ,才有
可能为育种工作提供优良的育种材料。在广泛收集结
缕草属种质资源的基础上 ,对其进行全面 、系统的评
价 ,特别是分子水平的评价 ,从而发掘有用的基因 ,为
育种提供可靠的保证 。
　　(3)结缕草属种质的创新 。采用多种育种手段和
方法 ,进行结缕草属新品种的选育 ,使结缕草属种质得
到充分的利用。
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