全 文 ：第 38卷 第 12期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38 No.12
2010年 12月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Dec.2010
1)环保部科技支撑项目(物种 09-二 -3-1)资助。
第一作者简介:董然 , 女 , 1966年 4月生 , 吉林农业大学园艺学
院 ,教授。
通信作者:刘洪章 ,吉林农业大学 ,教授。
收稿日期:2010年 2月 9日。
责任编辑:潘　华。
3种橐吾属植物光合特性 1)
　　　　　　董　然　付跃为　　　　 赵子文　　　　 刘洪章
(吉林农业大学 ,长春 , 130118)　　　(长春净月开发区新湖镇人民政府)　　　(吉林农业大学)
　　摘　要　利用 Li-6400光合测定系统对苗龄 180d的蹄叶橐吾 、多毛蹄叶橐吾和狭苞橐吾盆苗的光合作用日
变化规律进行研究。结果表明:①3种橐吾的净光合速率(Pn), 气孔导度(Gs)的日变化均为 “双峰”型曲线 ,峰值出现在 9:00和 15:00时 , 13:00时左右存在明显的 “午休”现象 , 但不同橐吾的净光合速率和气孔导度的高峰和谷
底的高低不同 , 净光合速率大小依次为:多毛蹄叶橐吾 >蹄叶橐吾 >狭苞橐吾;②根据 Pn、Gs、胞间 CO2浓度(Ci)的变化方向 , 推测 3种橐吾的光合 “午休”主要受气孔因素限制;③相关性分析表明 , 3种橐吾 Pn与其影响因子 Gs之间呈极显著正相关关系 , 与其他因子呈不显著正或负相关关系;蒸腾速率(Tr)与其影响因子光照强度(PAR), 大气温度(Ta), 大气湿度(RH)成极显著和显著正相关关系。关键词　橐吾属;光合特性;日变化
分类号　S688.9
PhotosyntheticCharacteristicsofThreeSpeciesofLigularia/DongRan, FuYuewei(CollegeofHorticulture, JilinAg-
riculturalUniversity, Changchun130118, P.R.China);ZhaoZiwen(thePeople sGovernmentofXinhuTown, JingyueDevelopmentZoneofChangchun);LiuHongzhang(JilinAgriculturalUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversi-
ty.-2010, 38(12).-38 ～ 39, 42
Regularityinthediurnalvariationofphotosyntheticcharacteristicsof180-day-oldseedlingsofLigulariafischeri, L.
fischerif.diabolicaandL.intermediawasstudiedusingLi-6400 photosynthesissystem.Resultsshowedthatthecurvesof
diurnalvariationfornetphotosyntheticrateandstomatalconductanceofleavesofthethreespeciesofLigulariahadtwopeakswhichappearedat9:00 and13:00, andanobviousmiddaydepressionwasfoundat13:00.Thethreespeciesof
Ligulariaexhibiteddiferentpeakandvaleyvaluesofnetphotosyntheticrateandstomatalconductance.Thenetphotosyn-
theticrateofL.fischerif.diabolicawasthehighest, folowedbyL.fischeriandL.intermedia.Themiddaydepressionin
thethreespeciesofLigulariawascontroledbystomatalfactorsaccordingtothechangingtendencyofnetphotosyntheticrate, stomatalconductanceandintercelularCO
2
concentration.Correlationanalysisshowedthattherewasahighlysignifi-
cantpositivecorrelationbetweennetphotosyntheticrateandstomatalconductanceandanextremelysignificantorsignifi-
cantpositivecorrelationbetweentranspirationrateandlightintensity, airtemperatureandrelativehumidity.
Keywords　Ligularia;Photosyntheticcharacteristics;Diurnalvariations
　　蹄叶橐吾(LigulariafischeriTurcz)、多毛蹄叶橐吾(L.sac-
chalinnensisNakai)、狭苞橐吾(L.intermediaNakai)为菊科
(Compositae)橐吾属(Ligularia)多年生草本植物 , 主要分布于
长白山地区, 其生境多为山坡灌丛和林间草地。 3种橐吾其优
美的姿态和别致的叶形都具有较高的观赏价值 [ 1] , 并且都具有
药用价值 [ 2-4] ,前两者是长白山地区主要的山野菜种类。
目前关于橐吾属植物的光合特性研究尚少 [ 5-6] , 而有关
3种橐吾在自然光照条件下的光合特性研究未见报道。 本文
分别对 3种橐吾的光合特性进行了测定 , 探讨 3种橐吾属植
物的光合生理与环境因子之间的相互关系 , 旨在揭示光合特
性的日变化规律 , 为引种栽培和日常管理提供科学依据。
1　材料与方法
试验在吉林农业大学园艺学院教学基地进行(年均气温
为 9.6℃, 年降水量 530.1mm)。供试材料以苗龄 180d的蹄
叶橐吾 、多毛蹄叶橐吾 、狭苞橐吾盆苗为试材。
2009年 1月下旬在温室将采自长白山区的 3种橐吾的
种子进行播种育苗 , 3月初分苗上营养钵 , 5月中旬将钵苗上
盆 ,盆口径规格为 28cm×25cm, 每盆 1株 ,每种 20盆 ,共 60
盆 ,进行正常肥水管理。
2009年 7月中旬选取生长良好 、长势一致的盆苗为试
材 ,选择晴朗无风的天气进行光合作用基本指标的测定 ,分别
取生长正常 、完整的上部功能叶片为测定对象。利用 Li-
6400便携式光合测定仪 , 在自然条件下测定净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、环
境因子 , CO2浓度以外界条件为准。测定从上午 7:00到下午
19:00,每 2h测定 1次 ,每个指标的测定设 3个重复。
2　结果与分析
2.1　环境因子的日变化
由表 1可看出 ,光照强度日变化表现为 7:00时以后迅速
增大 , 13:00时左右达到最大值 , 19:00时下降至最低。气温
和大气水气压差的日变化与光照强度的日变化趋势相一致 ,
都表现为中午高 , 早晚低的特点;而空气湿度的日变化趋势与
光照强度的日变化刚好相反 , 随着光合有效辐射的增强和气
温的升高而逐渐下降 , 午后降至最低 ,以后随着光合有效辐射
和气温的下降又逐渐升高。
2.2　3种橐吾光合作用日变化
从表 2可见 , 3种橐吾的净光合速率(Pn)日变化均为典
型的中午降低型 “双峰”曲线 , 最高峰都出现在上午 9:00时 ,
次高峰出现在下午 15:00时 , 在 13:00时为 Pn的低谷 , 表现
出明显的光合午休现象 , 其中多毛蹄叶橐吾 Pn总体上最高 ,
表现出较高的光合效能 , 而狭苞橐吾最低 , 蹄叶橐吾介于二者
之间。多毛蹄叶橐吾对午前上升的光强较敏感 , Pn增加迅
速 , 能充分利用上午的有利环境条件进行光合生产;而蹄叶橐
吾叶片 Pn则表现出从午休中恢复较快 , 可以利用下午较长的
时间进行相对较高的光合生产;狭苞橐吾 Pn变化较为平缓 ,
光合能力相对较低。 方差分析 3种橐吾全天 Pn的平均值之
间达到极显著水平(p<0.01)。
表 1　环境因子日变化
时刻 光照强度 /μmol· m-2· s-1
温度 /
℃
水气压差 /
kPa
大气湿度 /
﹪
07:00 280.26±22.21 25.86±0.18 1.23±0.02 40.45±0.29
09:00 675.67±35.12 27.46±0.34 1.41±0.05 29.74±0.32
11:00 922.67±45.20 34.57±0.39 2.14±0.04 18.28±0.45
13:00 1 307.33±42.84 38.45±0.21 2.53±0.03 14.22±0.44
15:00 1 233.34±15.36 33.89±0.12 2.33±0.01 21.52±0.25
17:00 632.69±12.25 32.34±0.25 2.35±0.02 38.01±0.12
19:00 351.24±23.45 27.94±0.19 1.77±0.03 41.79±0.39
　　3种橐吾蒸腾速率(Tr)日变化与净光合速率一样呈 “双
峰”曲线。但蒸腾速率的最高峰与净光合速率的最高峰并不
同步 , 蒸腾速率最高峰出现的时间为 13:00时左右 ,晚于净光
合速率最高峰出现的时间。推测主要是中午强光提高了叶室
内的气温与叶温导致叶内外气压差增大 , 从而加速水蒸气分
子向叶外扩散 ,防止叶温进一步升高而直接伤害叶片生理结
构。其中多毛蹄叶橐吾总体 Tr最高 , 蹄叶橐吾次之 , 狭苞橐
吾最低 , 种间达到极显著水平(p<0.01)。
3种橐吾叶片气孔导度(Gs)的日变化均为双峰型 , 与 Pn
的变化基本平行 , 结合表 1, 一天中随着气温与光照强度的增
强 ,叶片的气孔相应扩大 ,气孔导度也不断增强 , 3种橐吾植物
在 9:00时左右达到第 1个峰值;在 11:00— 13:00,受中午高温的
影响,气孔逐渐闭合 ,气孔导度相应降低;在 13:00时左右达到低
谷 ,这与植物光合 “午休”时间相一致;中午高温之后 ,外界温度
逐渐降低,叶片气孔又重新开放, 气孔导度开始升高。 3种橐吾
的 “双峰”型在 15:00时左右形成第 2峰,但 15:00时之后的过低
温度导致气孔逐渐闭合, 气孔导度因此继续下降 ,其中狭苞橐吾
在 13:00时之后气孔导度变化相对不明显。
受大气 CO2浓度的影响 ,胞间 CO2浓度(Ci)在每天的早
晨比较高;随着光照强度逐渐升高 ,气温逐渐上升 , 胞间 CO2
浓度开始下降。 3种橐吾胞间 CO2浓度的日变化趋势与气孔
导度的日变化趋势相反 , 气孔导度在一定程度上控制着胞间
CO2浓度。胞间 CO2浓度在上午表现为不断下降 , 在 11:00
时出现低谷 , 13:00时略有升高 , 出现 1个小波峰 , 随后开始
下降 ,在 17:00时后再次升高 ,整体呈 “W”型曲线。显著性分
析结果表明 , 3种橐吾胞间CO2浓度达到极显著差异(P<
0.01),其中狭苞橐吾的胞间 CO2浓度最高。
表 2　 3种橐吾光合作用日变化指标比较
时刻 光合速率Pn/μmol· m
-2· s-1
多毛蹄叶橐吾 蹄叶橐吾 狭苞橐吾
蒸腾速率 Tr/mmol·m-2· s-1
多毛蹄叶橐吾 蹄叶橐吾 狭苞橐吾
气孔导度 Gs/mmol· m-2· s-1
多毛蹄叶橐吾 蹄叶橐吾 狭苞橐吾
胞间 CO2浓度 Ci/μmol· m-2· s-1
多毛蹄叶橐吾 蹄叶橐吾 狭苞橐吾
07:00 8.167 7.533 1.289 1.289 1.289 1.334 0.137 8 0.109 5 0.048 2 171 180 195
09:00 13.367 11.232 3.587 3.587 3.587 2.423 0.255 3 0.172 7 0.168 3 169 156 145
11:00 11.212 8.862 3.333 3.333 3.333 2.053 0.197 3 0.149 7 0.092 6 133 149 129
13:00 6.767 5.233 4.527 4.527 4.527 2.825 0.142 7 0.096 5 0.045 3 150 162 168
15:00 8.212 8.321 3.861 3.861 3.861 2.511 0.161 0 0.118 4 0.065 5 142 153 159
17:00 6.734 5.741 3.713 3.713 3.713 2.112 0.134 3 0.098 7 0.054 3 158 136 152
19:00 5.472 3.873 2.377 2.377 2.377 2.051 0.123 7 0.059 3 0.049 6 198 206 218
2.3　光合速率和蒸腾速率对生理生态因子的响应
植物的 Pn和 Tr不仅受外部生态因子的影响 , 而且也受
到内在生理因子的调节。由表 3可见 , 蹄叶橐吾和多毛蹄叶
橐吾的Pn与 Gs呈现极显著正相关关系 ,狭苞橐吾的 Pn与Gs
呈现显著正相关关系 , 相关系数分别为 0.966、 0.968、 0.872,
而与其他因子不存在显著的线性关系。气孔是植物光合作用
的主要通道 , 外界 CO2气体从叶片表面的气孔进入细胞 , 进
行光合作用 , 而植物体内的水分通过蒸腾作用从气孔散
失 [ 7-8] 。所以 ,气孔的开闭 , 气孔导度的大小直接决定着植物
叶片的光合速率 , 在表 2的分析中可以看出这一点 ,表明影响
橐吾光合的主要限制因子是气孔导度 ,是由气孔因素限制。 3
种橐吾的 Tr与光照强度(PAR)都表现显著正相关 , 对 Tr影响
最大的因子是 PAR, 其次是大气温度(Ta), 大气湿度(RH), 水
气压 Vpdl, Ci, Gs。
3　结论与讨论
3种橐吾的 Pn日变化呈典型的 “双峰”曲线 , 有明显的
“午休”现象 , 峰值分别出现在 9:00和 15:00时 , 并且第 2个
Pn高峰峰值比第 1个峰值要低 , 这可能是中午强光和高温的
条件下 , 提高了叶片的光呼吸 , 当叶片所吸收光能大量剩余 ,
从而引起光合能力的下降 , 形成了光抑制 [ 9] 。同一天中不同
时段 3种橐吾的 Pn存在极显著差异(p<0.01), 3种橐吾 Pn
日均值从大到小依次为多毛蹄叶橐吾 >蹄叶橐吾 >狭苞橐
吾。从 3种橐吾的光合日变化可以看出 , 上午是一天中光合
作用的主要时期。
表 3　3种橐吾光合速率和蒸腾速率与各因子的相关性分析
因子 光合速率蹄叶橐吾 多毛蹄叶橐吾 狭苞橐吾
蒸腾速率
蹄叶橐吾 多毛蹄叶橐吾 狭苞橐吾
胞间 CO2浓度 -0.459 -0.337 -0.634 -0.334 -0.564 -0.445
气孔导度 0.966＊＊ 0.968＊＊ 0.872＊ 0.112 0.256 0.218
水气压 -0.373 -0.378 -0.368 0.665 0.789＊ 0.609
大气温度 -0.129 -0.142 -0.142 0.656 0.804＊ 0.642
光照强度 -0.127 0.084 0.176 0.821＊ 0.854＊ 0.770＊
大气湿度 -0.273 -0.297 -0.327 -0.701 -0.734 -0.798＊
　　注:＊表示相关显著(p<0.05);＊＊表示相关极显著(P<0.01)。
许多研究认为 , Ta与 Pn的相关性是一种假相关 , 不应是
Pn的直接限制因子 [ 10-11] 。本研究也同意上述观点 , 通过相
关性分析 3种橐吾 Ta是与 Pn之间相关性较小的环境因子 ,
而 Pn与 Gs呈现显著正相关关系 , 表明孔导度的大小决定着
植物叶片的光合速率和蒸腾速率。但也有学者认为温度是影
响光合的主导因子 [ 12-13] , 可能不同季节 Ta对 Pn、Tr的影响
不同。 (下转 42页)
39第 12期　　　　　　　　　　　　 　　　董　然等:3种橐吾属植物光合特性
为复杂的天然复合物 ,它们对细胞和组织的增殖和分化有明
显的促进作用 [ 11] 。在 3种有机添加物中 ,椰子汁优于香蕉汁
和苹果汁 , 但差异不是很显著。白美发等 [ 12]在铁皮石斛组织
培养研究中探讨了不同有机添加物对根状茎的不同增殖效
果 , 认为添加椰子汁效果最好 , 香蕉汁次之。黄萍萍等 [ 13]的
研究也表明 , 椰子汁的添加对兰花细胞分裂 、原球茎的形成及
根状茎的增殖均有一定的促进作用 , 而香蕉泥对兰花根状茎
分化形成苗及根有一定的作用 , 有许多相关报道 [ 2, 14-15]认为
椰子汁对兰花原球茎的诱导 、增殖 、分化和生根壮苗有促进作
用。试验通过添加不同质量分数的椰子汁 ,结果发现 10%的
椰子汁能较好的促进春兰根状茎的生长。 这与鲁雪华等 [ 15]
和石乐娟 [ 16]的研究结果相似 , 在组织培养中 , 添加适量质量
分数的椰子汁有明显的增效作用 ,高质量分数会起抑制作用 ,
质量分数控制在 10% ～ 20%为佳。
3.2　植物生长调节物质 BA和 NAA对春兰根状茎诱导芽分
化的影响
植物细胞分裂素 BA在兰花组织培养中对根状茎增殖与
芽诱导起着重要作用 [ 18] 。本研究显示添加 3mg/LBA和 0.5
mg/LNAA的培养基适宜春兰根状茎诱导芽分化 , 这也与褚
云霞等 [ 17]的研究结果一致 , 即当 BA质量浓度达 3mg/L时 ,
根状茎的芽分化效果最佳。该结果与王永清 、余道平得出的
结论略有不同 [ 19] ,认为添加 BA的质量浓度为 2mg/L的培养
基最有利于春兰根状茎诱导芽分化 ,而本研究中添加 0.5mg/
LNAA和 2.0mg/LBA处理对根状茎诱导芽分化的效果略差
于添加 0.5mg/LNAA和 3mg/LBA处理 , 这可能是由于不同
的春兰植株体内所含有的内源激素质量浓度不同 ,而导致结果
不同。这两种激素可调控植株体内基因表达,调节基因活性 ,促
进核酸和蛋白质合成[ 20]。在适宜激素浓度条件下 , BA和 NAA
在春兰植株体内共同参与生理生化作用,促进其生长。
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(上接 39页)
根据 Farquhar和 Sharkey[ 14]的观点 ,只有当 Gs和 Ci变化
方向相同 , 两者同时减小 ,才可认为 Pn的下降主要是由 Gs引起的 , 否则 Pn的下降要归因于叶肉细胞羧化能力的降低。试
验结果表明 , 3种橐吾的气孔导度日变化趋势与净光合速率
的日变化趋势基本一致 , 在中午出现光合 “午休”时 , 气孔导
度和细胞间 CO2浓度均开始下降 , 显然气孔限制因素是形成
光合 “午休”的主要原因 , 这与尤扬 [ 15]等在黄栌叶片光合特
性中所得出的结论相一致。
因此 , 3种橐吾在今后引种栽培与管理中应避免或减轻
“午休”现象 , 及时补充水分和采取必要的降温 、遮荫措施可
促进植物的生长。结合 3种橐吾的原生境 , 露地栽培需要适
当遮荫处理 , 尤其是在光照较强 、气温较高的炎热夏季。
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