全 文 ：分子植物育种，2010年，第 8卷，第 4期，第 784-789页
Molecular Plant Breeding, 2010, Vol.8, No.4, 784-789
评述与展望
Review & Progress
耧斗菜属的物种进化与遗传学
朱蕊蕊 1 高亦珂 1 张启翔 1,2*
1北京林业大学园林学院,北京, 100083; 2国家花卉工程技术研究中心,北京, 100083
*通讯作者, zqx@bjfu.edu.cn
摘 要 耧斗菜因其表型的多样性、生境分布的广泛性、材料遗传操作性强被广泛应用于进化、分子遗
传育种学研究。本文对耧斗菜属以下三个方面进行综述，以期为本属植物和相关分子遗传学的进一步研
究提供理论依据：(1)物种进化和生殖生态：耧斗菜属的花距的变长是由于一系列可以预测的、针对不相
关的授粉者的适应性变化，传粉者的转变可能是导致耧斗菜属距长进化的诱因。(2)杂交育种：耧斗菜属
中最有价值的杂交种产生于 A. coerulea 和 A. chrysantha 之间，区分种类的性状有些由主基因控制，而有
些由微基因控制。(3)花色的分子遗传学：耧斗菜属内存在丰富的花色变异，对耧斗菜属中开展的关于花青素苷
合成的生化途径的分析、杂交实验和基因表达分析等为研究耧斗菜花色的遗传基础提供了宝贵信息。
关键词 耧斗菜,物种进化,遗传学
The Speciation and Genetics of Aquilegia
Zhu Ruirui 1 Gao Yike 1 Zhang Qixiang 1,2*
1 College of Landscape Architecture, Beijing ForestryUniversity, Beijing, 100083; 2 China National Engineering Research Center for Floriculture, Beijing,
100083
* Corresponding author, zqx@bjfu.edu.cn
DOI: 10.3969/mpb.008.000784
Abstract The plant genus Aquilegia (Ranunculaceae), due to its phenotypic diversity, habitat range, and its ex-
perimental tractability, has been wildly used for ecological and evolutionary genetics. In order to provide some
valuable information for further studies of the genus and molecular genetics, here we review some researches of flo-
ral isolation and speciation, hybridization and molecular biology of this emerging model plant. Firstly, about speci-
ation: nectar spurs ofAquilegiawill become longer through predictable pathways and may also evolve to exceptional
lengths by way of pollinator shifts as to match a series of relatively stable adaptive peaks. Next, hybridization: the
most valuable hybrids, and possibly the most valuable garden plants all in all, are the crossess between two of the
most beautiful species, Aquilegia coerulea and A. chrysantha. Some characters separating species will be con-
trolled by genes of large affect while other characters will be controlled by many genes of small affect. Finally, ge-
netics of flower color: there are a wide range of flower color variation in Aquilegia. The biochemical, crossing, and
gene expression studies of Aquilegia have provided a wealth of information for the genetic basis of Aquilegia.
Keywords Aquilegia, Speciation, Genetics
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基金项目：本研究由国家环境保护部全国生物物种资源联合执法检查和调查项目(物种 09-二-3-1)资助
耧斗菜(Aquilegia)为毛茛科(Ranuncuaceae)耧斗
菜属(Aquilegia)植物，约七十种，多年生草本，原产於
欧洲和北美，广泛分布于北美、欧洲、亚洲等温带地
区，另有很多观赏性状优良的品种应用于园林中
(Nold, 2003)。耧斗菜因其表型的多样性、生境分布的
广泛性，是研究适应辐射进化的理想材料，成为近期
遗传学、染色体组学和基因组学研究的焦点，学者们
旨在将该物种发展为生态与进化研究的模式植物。
由于生物因素和非生物因素的影响，这些种类经历
了短期而且快速的适应辐射进化过程，种间形成了
较低序列的变异。
耧斗菜虽然在生态学和形态学方面表现了丰富
的多样性，但仍保持着较高的种间杂交亲和性。适应
辐射趋异进化的结果使一个物种适应多种不同的环
境而分化成多个在形态、生理和行为上各不相同的
种，形成一个同源的辐射状进化系统，即适应辐射
(adaptive radiation)。耧斗菜染色体组小(n=7, 1C=302~
400 Mb)，可自花受精结实率高。另外，耧斗菜系统发
生学地位介于双子叶模式植物(如拟南芥)和稻草类模
式植物(如水稻)之间(Hodges et al., 2002)。因此开展耧
斗菜的生理、形态和传粉方面的功能遗传学研究，对
被子植物的进化比较研究具有非常重要的意义。
1耧斗菜的物种进化和生殖生态学
1952年，Grant根据耧斗菜的花部性状将其分为
5种类型：(1)无距耧斗菜：(A. ecalcarata)，耧斗菜属内
唯一无花距的种；(2)欧耧斗菜：花蓝色或紫色低垂，距
极具弯曲具有长花瓣；(3)高山耧斗菜：与欧耧斗菜相
似，但距为直距；(4)加拿大耧斗菜：花红色或黄色，距
短且直立，花瓣短，该种群吸引蜂鸟，具浓香；(5)蓝紫
耧斗菜：花朵直立，黄色或蓝色，距长，花瓣长，花朵
具微香。Grant (1952)认为耧斗菜起源于欧洲，在中世
纪(约 350万年前)传布至北美。
花部性状隔离是存在于被子植物传粉时期的永
久性生殖隔离，由两种机制组成即：机械隔离和行为
隔离。机械隔离发生于具有不同花结构的两个物种
之间，这两个物种有可能拥有同一种传粉者只是传
粉时花粉落在了传粉者不同的身体部位上，或者其
中一个物种适应于另外一种具有不同身体构造的传
粉者(Grant, 1992)。Grant于 1949年利用 A. formosa
和 A. pubescens对后一种情况进行了研究，他发现
虫媒花植物(鸟、蜜蜂和具长距的飞蛾传粉的)比没有
花部性状隔离的传粉系统的植物更可能表现花部性
状的稳定性，更易因其花部性状而被区别开来。并推
断花部性状隔离是多数被子植物生殖隔离的一种形
式。Grant (1949)所选两个北美耧斗菜种原生境差异
较大，A. formosa一般分布于低海拔湿润地区，花朵
朝下，A. pubescens则分布于高海拔干燥地区，花朵
朝上，两者花期也明显不同。1952年 Grant发现了两
者杂种群的自然分布区。Hodges和 Arnold (1994b)对
此杂种群进行了遗传分析，证实花部性状以及种的
遗传标记均与分布生境和传粉者密切相关。正如
Grant (1952)预计，他发现 A. formosa 主要由蜜蜂和
蜂鸟传粉，而 A. pubescens主要有天蛾和蜜蜂传粉，
而这主要是由花部性状导致的传粉者的差异，因此
判定花部性状的不同导致了两者的生殖隔离(Fulton
and Hodges, 1999)。Hodges等(2002)调查了区分 A.
formosa和 A. pubescens花部性状的遗传基础，发现
除了之前描述过的花朵方向和花距长度，其它性状
如花颜色、花香味也对天蛾的访问也有影响。Tang等
(2007)和黄双全(2007)于 2001-2005年对中国陕西秦
岭的三种耧斗菜——无距耧斗菜 (A. ecalcarata)、秦
岭耧斗菜(A. incurvata)和华北耧斗菜(A. yabeana)的花
部生物气候学、花部性状和传粉者进行了调查，观察
结果证实了不同传粉者带来的机械隔离对有距和无
距种类间的生殖隔离的影响。但花部隔离是否对两种
有距的种类之间(A. incurvata和 A. yabeana)的生殖隔
离产生重要的影响尚需研究，因为它们分布的原生地
不同，所以潜在的地理隔离的因素还需进一步研究。
花距是花瓣延长而成的管状结构，花距的产生
与多个遗传分支的物种多样性有关。Hodges 等
(1997a; 1997b)研究了花距作为一种新的花部性状是
如何出现的，证实花距是通过影响物种多样性而增
加花部隔离的机会。距的形状、颜色以及距的角度方
向有可能导致机械隔离，或者吸引固定的传粉者，或
者两者兼有。一旦进化产生了花距，它就有可能为选
择提供一个新的焦点，从而导致生殖隔离和物种的
形成(Hodges et al., 2002)。Fulton和 Hodges (1999)利
用 A. formosa 和 A. pubescens 研究了距的方向和长
短是否对生殖隔离产生影响，进而潜在地增加物种
多样性，结果表明无论是两种植物自然分布的野生
群落还是人为排列的混合群落，蜜蜂和蜂鸟访问花
朵朝下的 A. formosa 的频率均高于花朵朝上的 A.
pubescens，而天蛾几乎只访问 A. pubescens。通过改
变 A. pubescens花朵的朝向，使其直立的花朵像 A.
formosa一样下垂，降低了天蛾的访问率，相反，通过
缩短 A. pubescens距的长度，使其与 A. formosa的长
度类似，对天蛾的访问率没有影响，但花粉流明显降
低。这些数据显示特异花部性状促进了这些物种间
的花部隔离，有些是通过行为隔离而有些是通过机
械隔离(Fulton and Hodges, 1999)。
耧斗菜已进化出花距的分支间及分支内的多样
性模式有力的支持了花距作为关键革新性状的假
说。耧斗菜属内花距的进化在时间上与物种多样性
的增加一一对应。生殖成功与生殖隔离均受花距形
态改变的影响，并且很多植物种群内花距的获得跟
物种多样性的增加是密不可分的(Hodges and Arnold,
耧斗菜属的物种进化与遗传学
The Speciation and Genetics of Aquilegia
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分子植物育种
Molecular Plant Breeding
1995)。为了探讨花距长度在耧斗菜中的进化，Whit-
tall和 Hodges (2007)对 25种北美耧斗菜在一个物种
层次上进行了比较系统发生学的分析，这些种类的
花距长度在 7.5~123 mm之间不等，且随着进化不断
变长。他们利用 AFLP的方法为比较测验提供系统
发生的结构。贝叶斯定理分析得出在 176个个体中
得到了 1 576个变异标记，由此明确得出了北美耧斗
菜进化的发展史。证实耧斗菜属的花距的变长是由
于一系列可以预测的、针对不相关的授粉者的适应
性变化，主要集中在物种形成事件期间。
对于我们理解传粉媒介对花距性状的选择来说，
自然条件下的花距成分的种内变异，是非常重要的一
个方面。Azucena 等(2007)研究了 A. vulgaris subsp.
vulgaris 和 A. pyrenaica subsp. cazorlensis 田间和温
室条件下花距糖分组成的种间变异，两种植物的花
距成分均以蔗糖为主，但是田间植物花距成分组成
变化很大，有的只有蔗糖，有的以果糖为主。大多花
距成分种间差异主要存在于同朵花和同株植物不同
花之间。结果表明花距成分的变异可能最终是由于
田间作用于花距的生物因素导致的，传粉者的访问
和传粉者产生的酵母被认为是可能的影响因素。
耧斗菜属内生态位和花部形态变异丰富，而物
种之间又有高度的杂合性，利用核基因所得的核苷
酸序列可对耧斗菜及其近似物种进行进化史的研
究。平均每个物种的核苷酸序列为 1 250 bp，在所研
究的亚欧、北美的 14个种中，只有 16 bp的序列有变
化和一个序列的插入 /缺失。相反，相关近似种的变
异程度是耧斗菜的 3~45倍。核苷酸序列的高度一致
性说明了耧斗菜为一个近期、快速进化而成的物种，
而与其他类似物种相比，耧斗菜又占据了非常广泛
的地理分布，因此推断其特殊的进化与特定的传粉
者有关(Hodges and Arnold, 1994a; 1994b)。传粉者的
转变引起了花部特征的进化。耧斗菜属植物的距长有
明显的分化，分别对应于蜂类、蜂鸟和蛾类传粉。对该
属的系统发育分析表明蜂类传粉、距较短的物种集中
在系统树的基部，而蛾类传粉、距长的物种是从蜂鸟
传粉、距中等长度的物种进化而来的。由于传粉动物
的出现明显早于植物的分化，那么传粉者的转变可能
是导致耧斗菜属距长进化的诱因(黄双全, 2007)。
2耧斗菜的杂交育种
耧斗菜属植物种间形态学变异很大但却有着
高度的杂交亲和性，因此一直备受关注。耧斗菜属
中最有价值的杂交种产生于最美的两个种之间，
即：A. coerulea 和 A. chrysantha。很多学者认为 A.
formosa也经常被用来作为杂交亲本为杂种后代引入
红色的花色，但在杂种后代中没有发现 A. formosa的
其它性状。
七种北美耧斗菜、一种美国长距的栽培种和 A.
vulgaris 的园艺栽培种的杂交研究表明所得杂交种
的性状均趋向于 A. vulgaris (Anderson and Brenhilda,
1931)。Taylor (1967)的实验也证明，很多不同种类之
间的杂交后代性状均与 A. vulgaris相似，具有低垂
的花朵，二回三出的基生叶以及弯距均为后代可遗
传的显性性状。Taylor和 Campbell (1969)还发现了
A. vulgaris很容易与其它种类杂交，他们推断 A. vul－
garis为原始种，而并非无距耧斗菜(A. ecalcarata)，因
为 A. vulgaris也经常会出现一些无距的植株。将无
距耧斗菜与其他种类杂交的后代均出现了正常的花
距。Taylor (1984)的实验还表明了并非所有的耧斗菜
种类间都是杂交亲和的，如亚洲种群内的 A. oxysepala
和 A. viridifloral与北美耧斗菜不容易杂交。Brunet和
Eckert (1998)对自交亲和雄蕊先熟的 A. caerulea 的
野生居群进行了调查，研究其花部形态与花部样式
对杂交率的影响。更多杂交试验表明，虽然很多种类
之间均可获得 F1杂交种子，但产生杂种后代的难易
程度和 F1的可育性仍取决于所选择的杂交组合。
Prazmo (1965)将无距耧斗菜与大量的耧斗菜种
类间进行了杂交，并测量了 F2群体和回交群体内的
隔离机制，她发现有些性状遵循孟德尔遗传规律但
极少数的主基因可以说明，很多其他性状是由多基
因控制的。遵循孟德尔遗传规律的性状有：花距的有
无、距直或弯、花朵的直立或下垂，花朵颜色。这些性
状均为对传粉者的访问有重要影响的性状。其他性
状如：花序数目与形状、叶片、花器官、种子活力、花
粉生活力和种子可育性以及花期等为连续的数量性
状，是由多基因控制的。
Hodges 等(2002)利用 AFLP 标记技术，以 248
株 A. formosa 和 A. pubescens F2代为实验材料，构
建了第一张耧斗菜的遗传连锁图谱，包含 18 个
AFLP标记，并将控制花色、花朵朝向、花瓣长度、花
距长和花距颜色五个性状的 QTL定位在连锁图谱
上。Yang等(2005)从 A. formosa 和 A. pubescens得
到的 F2中发展了 16个微卫星位点，在 28个个体样
本中，他们发现来自双亲的 14个等位基因，他们检
测了这些位点在其他 10种耧斗菜中的扩增效果发
现，16个 SSR位点在北美耧斗菜中均得到扩增，12
个位点在欧洲耧斗菜和亚洲耧斗菜中得到扩增，9
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个位点在天葵(Semiaquilegia adoxoides)中得到扩增，
种间杂交扩增的成功说明微卫星技术可以作为耧斗
菜研究的有效方法。
对耧斗菜属展开的大量的历史遗传学研究证
实，区分种类的性状有些由主基因控制而有些由微
基因控制。由于耧斗菜的种间杂交较为容易，可以开
展包括生境分布、生长形式、以及花部特征等性状的
大范围的遗传学分析。
3耧斗菜花色的遗传进化与分子遗传学
在植物的进化过程中，从显花植物的出现到多
种花色的形成是植物不断适应自然环境，保持自身
生命力的显著标志，在系统进化学上具有重要的意
义。花色的形成提高了昆虫传播花粉的效率，增强了
植物对害虫和紫外线照射的防御能力。花色是观赏
植物最重要的观赏性状之一，基因工程改良花色是
一条重要的育种途径之一。目前，花青素苷生物合成
途径已经解析，经过该途径合成的橙红色至红色的
天竺葵色素苷(pelargonidin 3-0-glucoside, Pg)、红色
至红紫色的矢车菊色素苷(cyanidin 3-0-glucoside, Cy)
和蓝紫色的飞燕草色素苷(delphinidin 3-0-glucoside,
Dp)是形成有色花的主要色素物质，其中飞燕草色素
苷是重要的蓝色花色素成分 (韩科厅等, 2008)。
自从孟德尔开展杂交试验以来，花色便成为研
究生物化学合成遗传的主要性状之一，北美耧斗菜
进化中最明显的特征即为花色的多次转变，形成了
耧斗菜属内丰富的花色变异。早在 1961年 Prazmo
在紫色、红色、黄色花的耧斗菜间进行了大量的杂
交，发现花色的遗传在 F2、F3和回交群体中均符合孟
德尔分离比 (Prazmo, 1961)。
花青素苷是影响花色变化的主要色素类群，其
合成途径是多个基因协同表达以及底物竞争的结
果，因此其合成途径中的一个或多个基因表达的改
变就有可能使最后的花色素苷的种类或含量发生改
变从而改变花色(孟丽和戴思兰, 2004)。在耧斗菜属
中也开展了关于花青素苷合成的生化途径的分析研
究，这些研究表明花部花青素苷的缺失有可能是由
于 ABP途径中关键结构基因的表达模式的变化或
者相关酶脱离花青素苷的产生途径所引起。Whittall
等(2006)发现在花青素苷合成核心途径的后期，多种
基因尤其 DFR 和 ANS 在三种缺少花青素苷的 A.
chrysantha、A. longissima和 A. pinetorum中的表达明
显下调，且三种耧斗菜明显聚为一类。但在白色花的
A. flabellata中只有 CHS基因的表达下调。在白色花
耧斗菜(A. flabellate)和黄色花耧斗菜(A. longissima
或 A. chrysantha)杂交所得到的 F1中产生了花青素
苷证实了存在独立的遗传位点控制花青素苷的产
生。在花部花青素苷的分析中，Taylor发现蓝 /紫色
花的耧斗菜产生飞燕草色素苷或者飞燕草色素苷与
矢车菊色素苷，而红色花的耧斗菜产生天竺葵色素
苷和矢车菊色素苷(Taylor, 1984)。
在黄酮类和酚类化合物的分析研究中，Taylor
和 Campbell (1969)发现缺少花部花青素苷的耧斗菜
的其他组织内部均产生了花青素苷，因此推断 ABP
相关的基因是具有功能的，并且这些基因一旦表达
便可在花部产生花青素苷，Whittall 等(2006)发现在
缺少花青素苷的耧斗菜中均有黄酮和黄酮醇的产
生，同样证实了 ABP早期基因的功能和表达。
Taylor利用包括了两种红花耧斗菜(A. formosa和
A. canadensis)和两种蓝花耧斗菜(A. brevistyla 和 A.
coerulea)在内的 25种北美耧斗菜，再现了北美耧斗
菜属花色的进化历史，前期蓝色花到红色花的进化
可能是由于 F35H基因的功能缺失和表达下调以及
ABP中矢车菊色素苷和天竺葵色素苷的减少产生
(Taylor, 1984; Nakatsuka et al., 2007)。而后期红色花
到蓝色花的进化即为 F35H活力的减弱和飞燕草色
素苷的减少产生。有趣的是，F35H在少数开蓝色花
的 A. pubescens个体中得到了表达，表明了 F35H
在耧斗菜属中的保留(Chase and Raven,1975)。可以
推断，红色花耧斗菜中仍然保持 F3H和 F35H相关
酶的功能只是这些基因没有得到表达。
利用 RT-PCR、3RACE 和 5 RACE，Hodges 在
耧斗菜中找到了与花青素苷合成途径相关的 34个候
选基因，其中 27个候选基因与合成花青素苷合成途
径中的酶有关，7个候选基因与调控花青素苷合成途
径中的转录因子有关，耧斗菜的花色的进化与这些基
因表达的变异息息相关(Hodges and Derieg, 2009)。
Gould和 Kramer (2007)成功使用 VIGS病毒诱
导基因沉默技术研究耧斗菜的基因功能，VIGS技术
是一种 RNA介导的抗病毒防御反应机制，目前在植
物反向遗传学领域已经表现出巨大的潜力(姚丹青等,
2009)。利用烟草脆裂病毒(TRV)的 VIGS体系，他们
成功诱导了 A. vulgaris 种苗的 AqPDS、AqANS 的沉
默。在这些基因中，沉默基因表型与内部克隆水平的
降低相一致。另外，他们证实 ANS基因的沉默使深
紫色的耧斗菜变成了白色，且 ANS的沉默对整体花
器官形态没有影响。
耧斗菜属的物种进化与遗传学
The Speciation and Genetics of Aquilegia
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分子植物育种
Molecular Plant Breeding
4前景与展望
耧斗菜八倍测序的完成与下一代定序技术的发
展，为耧斗菜种群水平上的基因表达和序列变异研
究以及其他性状的进化研究提供了可能(Hodges and
Derieg, 2009)。物种形成的遗传学基础相对研究较
少，作为植物进化生物学基因组学分析研究的重要
方法，可以为研究诸多性状的遗传学提供理论支撑。
为了弄清物种形成的遗传学基础，应该集中研究近
代新形成的物种，这样便可证明性状多样性形成于
物种进化过程当中而并非出现于其后。另外，不管是
研究物种形成还是不同性状的进化机制，需要性状
差别较大的种间或种系间的具有可育性的杂交后代
作为研究材料。耧斗菜属植物满足了以上的研究条
件：第一，耧斗菜属植物花部性状具有丰富的多态
性，而且这些性状与传粉生物学密切相关。第二，耧
斗菜属植物分布范围广，生境条件变化较大，性状差
异较大的种之间彼此是杂交亲和的，所以为遗传学
的研究如数量性状定位(QTL)等方面提供很好的研
究材料。第三，耧斗菜作为辐射进化的物种，种间的
核苷酸序列差异很小，所以关于属内一两个种的分
子生物学信息也可适用于其它种。
另外，耧斗菜属内花色极为丰富，包括很多蓝色
花和红色花，为花色的遗传以及 F3H和 F35H基因
的表达和调控研究提供了丰富的材料。由于高等植
物不同物种中调控花形状发育的分子机理以及相关
的基因是保守的，在模式植物中克隆得到的调控花
对称性基因，可用于开花植物花器形状的改造(李家
洋, 2006)。耧斗菜花为辐射对称且花型变异丰富，在
栽培过程中出现了较多的重瓣花和花瓣缺失的变
异，为研究花对称发育的理想材料。目前 Hodges
(2010,私人通讯)已经利用微卫星技术构建了另外一
张更为密集的耧斗菜遗传图谱，并准备开展耧斗菜
SNP的开发，这些研究将对后期基因组结构和功能
的研究奠定基础，对分子标记辅助重要性状的早期
选择、基因的图位克隆等提供理论依据(Zhang and
Borevitz, 2007)。我国耧斗菜植物资源丰富，广泛分布
在华北、东北、西南等地，但目前研究甚少，在将来的
研究中应该充分利用其以上特点，开展大量的生理
学、形态学、遗传学等方面的功能研究，对被子植物
的进化比较研究也具有非常重要的意义。
参考文献
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耧斗菜属的物种进化与遗传学
The Speciation and Genetics of Aquilegia
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