全 文 ：2003-08-26收稿 , 2003-10-17修回。
广西科学 Guangxi Sciences 2004, 11 ( 1): 69～ 74
一枝黄花属三种欧洲入侵种的生态学研究概况
Review on Ecological Studies on Three Invasive
Species of European Genus Solidago
黄　华　　　郭水良　
Huang Hua　 Guo Shuiliang
(浙江师范大学化学与生命科学学院　浙江金华市　 321004)
( Colleg e of Chemist ry and Life Sciences, Zhejiang Normal Univ ersi ty, Jinhua, Zhejiang , 321004, China)
摘要　北美一枝黄花 ( Solidago altissima)、巨大一枝黄花 ( Solidago gigantean )和狭叶一枝黄花 ( Solidago
gramini f olia )原产北美 , 于 19世纪中叶在欧洲归化并成为外来入侵种。简述这 3个种的种群扩张动态、 侵占速率
的基本模型、 当前分布区域及潜在生长域的预测等种群生态学方面的研究内容 , 并介绍一枝黄花属入侵种在中
国的分布情况及基本生物学特性。以借鉴国外对一枝黄花属植物的研究方法和手段 , 帮助我们理解该植物成功
入侵的原因并预言一枝黄花属在我国的入侵植物的未来扩张趋势 , 对开展它们的综合治理有重要的意义。
关键词　一枝黄花属　生物入侵　外来杂草
中图法分类号　 S451
Abstract　 Solidago altissima, Sol idago gigantean and Solidago gramini f ol ia originate f rom No rth
America, nationalized and became exotic invasive species in Europe during the middle of 19th
century. The present paper summarizes the studies on the th ree species on their population expand
trend, the fundamental model of their population invasive rate, and thei r present and potential
dist ribution regions. This article also introduces the distributing and the biological characteristic of
some invasiv e species of Solidago in China. In this paper, research approach and means of these
species abroad are presented. It is very impo rtant to understand the reasons of their succeeded
invading, and the prediction of their expand trend in China, and launch the comprehensive
administration of these species.
Key words　 Solidago , biological invasion, ex otic w eeds
　　生物入侵、全球气候变化和动植物生境丧失被看
作是全球三大环境问题 [1 ]。1995年在美国召开了第三
届湿地植物外来种生态学及治理国际学术讨论会 ;
1996年 ,在挪威召开了外来种国际学术讨论会 ; 1997
年在德国柏林召开入侵植物生态学研讨会。这些学术
活动表明外来种的入侵问题日益受到人们的重视 ,入
侵生态学成为生态学的一门重要分支学科。2001年 10
月我国正式立项开展对外来物种生态学效应和风险
防范技术的研究。由于外来种生物入侵问题的广泛
性 , 入侵生态学研究应该在全球变化的背景下进行 ,
应该加强区域之间的入侵生态学的交流与合作 [2 ]。显
然 , 对我国境内新入侵植物加拿大一枝黄花
( Solidago canadensis ) 的近缘种: 北美一枝黄花
( Solidago alt issima)、 巨大 一 枝黄 花 ( Sol idago
gigantean)和狭叶一枝黄花 ( Sol idago gramini f olia)
在国外的入侵生态学研究进行综述 ,借鉴国外对一枝
黄花属 ( Solidago L. ) 植物的研究方法和手段 , 能帮
助我们理解该植物成功入侵的原因 ,并预言一枝黄花
属在我国的入侵植物的未来扩张趋势 ,对开展它们的
综合治理有重要的意义。
1　一枝黄花属植物及其入侵现象
　　菊科一枝黄花属 ( Solidago L. ) 中大约有 100多
个种 , 大部分原产于北美洲 ,在美国东部地区种类最
为丰富 [3 ]。该属部分植物现已分布到欧洲、亚洲、大洋
洲等地区 ,其入侵种在部分国家已造成严重的生态后
果 [ 4～ 6 ]。一枝黄花属植物是多年生草本种类 , 具一年
生地上茎和多年生地下根状茎 ,种子量多而小 , 靠风
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DOI : 10. 13656 /j . cnki . gxkx . 2004. 01. 016
传播 ,一旦一个种群建立 , 它可能以无性生长方式爆
发扩张 [7 ]。部分学者在这方面关注较多 [8～ 11 ]。
　　在传入欧洲的一枝黄花属植物中 , 北美一枝黄
花、巨大一枝黄花和狭叶一枝黄花已经归化为当地的
恶性杂草 [9 ]。
　　北美一枝黄花、巨大一枝黄花和狭叶一枝黄花分
别于 18世纪中期作为观赏植物从北美引入欧洲 [ 12] ,
最早关于这些归化种的观察材料发布于 19世纪中
期 [13 ] (见表 1)。现在北美一枝黄花和巨大一枝黄花已
占据了欧洲大部分地区 ,狭叶一枝黄花目前只分布于
少数地区 , 但在某些生长区能达到极高密度。
表 1　北美一枝黄花、巨大一枝黄花和狭叶一枝黄花在欧洲国
家首次记载的时间 [9]
Tabl e 1　 Year of f irst record of S. alt issima, S. gigantean ,
S. graminifolia in European countries
国家
Count ry
首次记载年份 Year of fi rst record
北美一枝黄花
S. altissima
巨大一枝黄花
S. gigantea
狭叶一枝黄花
S. graminif olia
奥地利
Aust ria
1838 1867 1874
保加利亚
Bulgaria
1924 - -
前捷克斯洛伐克
Czech oslovakia
( former)
1867 1867 1874
丹麦
Denmark
1866 1868 -
芬兰
Finland
1910 1898 1986
法国
France
1857 1839 -
德国
Germany
1857 1860 1848
英国
Great Bri tain
1909 1896 1864
匈牙利
Hungary
1854 1863 -
意大利
Italy
1895 1886 -
前南斯拉夫
Yugoslavia
( former)
- 1873 -
挪威
Norway
1887 1893 -
波兰
Poland
1853 1836 1885
罗马尼亚
Romania
- 1941 1973
瑞典
Sw eden
1864 1869 -
瑞士
Sw it zerland
1868 1881 1841
2　一枝黄花属在欧洲的种群扩张观察
　　 Ewald w eber [9 ]在除希腊 , 土耳其以外的欧洲国
家 (包括前苏联的欧洲部分 ) 设立了生长区 , 其中北
美一枝黄花 306个 ,巨大一枝黄花 557个 ,狭叶一枝黄
花 30个 , 将设有生长区的地方以 100 km× 100 km的
网 格方 块 标于 等 面 积的 地 图 上。同 时根 据
Wageni tz
[13 ]的资料和各地的植物记载 , 从 1850年起 ,
每隔 10a制作 1次地图 , 每次重新确定以下参数: ( a)
记录生长区数 ; ( b)方形区占据数 ; ( c)中欧最大生
长域扩张值 (以 d1× d2平方根表示 , d1代表南北生长
区最大距离 , d2代表东西生长区最大距离 )。
　　外来入侵植物的潜伏期 (栽培开始和逃逸开始之
间的时间间隔 )被认为是植物组建足够的先驱种群和
使基因适应新的环境的准备期 [14, 15 ]。由于一枝黄花
属的 3个种最初引入欧洲大概为 1750年 , 1850～ 1870
年是这些物种扩张的真正开始 (图 1、图 2)。因此 , 可
推断这段潜伏期为 100a左右。
　　图 1中 , 北美一枝黄花、 巨大一枝黄花和狭叶一
枝黄花的生长区数量累积数均呈显著 ( P < 0. 001)
的线性回归 , 其中斜率分别为 2. 25 (S. altissima) ,
4. 11( S. gigantea )和 0. 22( S. gramini f ol ia)。北美一
枝黄花和巨大一枝黄花从 1850年起 ,狭叶一枝黄花从
1870年起 , 它们的生长区积累数就一直持续增长 ,
　　图 1　基于欧洲地区腊叶标本和文字记载的北美一枝黄
花 ( a)、 巨大一枝黄花 ( b) 和狭叶一枝黄花 ( c) 每隔 10 a的
生长区增长量 (□ ) 和生长区数量累积 (■ ) [9 ]
　　 Fig . 1　 Absolute number per decade (□ ) a nd cumulativ e
number (■ ) of localities in time o f S. altissima ( a ) ,
S. gigantean ( b ) , S. graminif olia ( c ) , based on European
herba rium specimens and litera ture r ecords
70 Guangxi Sciences, Vol. 11 No. 1, Februar y 2004
表明它们的生长域一直在扩张。就北美一枝黄花和巨
大一枝黄花而言 , 1850年至 1910年表现轻微的指数增
长 , 以后表现为线性。
　　图 2中 , 北美一枝黄花、 巨大一枝黄花、 狭叶一
枝黄花的方形占据区数量累积数均呈显著 ( P <
0. 001)的线性回归 ,其中斜率分别为 741、 910和 128,
即北美一枝黄花 ,巨大一枝黄花 ,狭叶一枝黄花的侵
占速率分别为 741 km2 /year, 910 km2 /year, 128 km2 /
y ear。这 3种物种几乎同时开始扩张 , 扩张生长域的机
会相同 ,因此 ,物种间不同的侵占速度反映了不同的
入侵能力。
　　图 2　基于欧洲地区腊叶标本和文字记载的北美一枝黄
花 ( a)、 巨大一枝黄花 ( b) 和狭叶一枝黄花 ( c) 每隔 10a的
方形占据区增长量 (□ ) 和方形占据区数量累积 (■ ) [9]
　　 Fig. 2　 Absolute number per decade (□ ) and cumula tiv e
number (■ ) of g rid squar es occupied in time of S. altissima
( a ) , S. gigantean ( b) , S. gramini f olia ( c) , ba sed on European
herba rium specim ens and litera tur e reco rds [9]
　　侵占速率是植物传播能力、定居能力和人类对其
影响的综合结果。对于近缘外来种的扩散来说 , 假设
扩散最慢的物种已经达到了扩散的最大限度 ,那么说
明其他物种的还有很大的扩散空间 ,其他的一些因素
诸如种植的频率、物种生态学都可能影响到它们的入
侵速度。巨大一枝黄花具有长的、易断裂的根状茎 ,可
通过水流传播达到快速侵染的目的 [16 ]。北美一枝黄
花生长在较干燥的环境中 , 具紧密的、 短的根状茎 ,
这可能限制了它们的侵占速度。狭叶一枝黄花的生长
习性与另外两种大不相同 ,例如短小的、分叉的枝条 ,
这意味着种子传播能力弱。
3　一枝黄花属种群扩展的基本模型
　　 Baker [17 ]指出了种群扩张的两种模型 , 由中心向
四周稳定的推进和由最初生长域中心的多个 “卫星
式”种群四散传播 ,然后填充空隙。Auld和 Tisdell[ 18]
发现多个小的种群增殖扩张占据整个地区较之单个
的种群要迅速。一枝黄花属外来入侵种在欧洲的扩张
方式就遵循了后一种模型 , 即分层传播模型 [19 ]。北美
一枝黄花和巨大一枝黄花在中欧的最大生长域半径 ,
从扩散起 , 60a内增加了 3倍 ,与侵占区相比表现为对
数曲线 (图 3)。这个半径表示边缘生长区之间距离 ,与
密度相关。大约 1880年 , 这两种植物就已基本达到了
目前的生长域半径 ,北美一枝黄花 1900年后还略有增
长。北美一枝黄花和巨大一枝黄花早期的生长域扩张
( 1850～ 1910年 ) 已形成了一个框架 , 此后 , 植物或
通过短途传播或人类传递来填充间隙。因此 , 除了入
侵植物的基因型 , 生态特性以外 , 引入的时间、 机遇
以及由人类造成的分布型也同样是影响其成功入侵
的重要因素 [20～ 21 ]。分层传播模型可能是作为观赏植
物引进的入侵植物的最适用的模型 [ 19]。这说明植物
侵占速度取决于生态学和人类因素 ,如果单纯依赖它
们自身方式传播 , 这个速度将会慢得多。
　　图 3　北美一枝黄花 (○ )和巨大一枝黄花 (● )在中欧生
长域范围增长情况 [9]
　　 Fig. 3　 The increase o f range size of S. altissima (○ ) and
S. gigantean (● ) in central Europe[9 ].
　　 1850年以来 ,在欧洲 ,北美一枝黄花和巨大一枝
黄花生长域主要向北部和东部扩张 ,北美一枝黄花同
时还向西部扩张 ;狭叶一枝黄花的生长域由少数几个
离散的区域组成 ;北美一枝黄花和巨大一枝黄花目前
的分布限度稍有不同 ,前者的南限和北限纬度均大于
后者。历史上北美一枝黄花和巨大一枝黄花在欧洲的
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扩张 ,主要是在相隔遥远的侵染区之间填充间隙的过
程 ,这个过程目前还未到达最后一步 ,主要通过在现
有的生长域内增加个体数 ,这两个物种都将扩张得更
广泛。同样可以设想 ,它们的生长域也会继续扩张。可
能由于缺少足够的引入区 , 狭叶一枝黄花才扩张缓
慢。
4　一枝黄花属潜在生长域预测
　　Weber [22 ]用同类气候分析法预测了一枝黄花属
在欧洲的三种入侵植物的潜在生长域 ,根据原产地分
布的气候条件 , 制定了 3个物种的气候档案 , 将这些
档案与欧洲气象站的数据进行了比较。用来自全球历
史气象学网络 [23 ]的普遍用于同类气候比较研究的 9
个参数: 最低月平均气温、年平均气温、最高月平均
气温、 6℃以上天数、 月均无霜期、 年均降水量、 最
多月降水量、最干旱月平均降水量、最湿月平均降水
量建立气候档案 , 如果 9个参数的值恰好处于气候档
案的相应参数的范围内 ,那么气象站所在区域就被认
为是适宜这些植物生长的区域。
　　Weber[22 ]的研究表明 , 一枝黄花属的这 3个种的
潜在分布都要比当前分布大得多。暂时还未被这些种
侵占 , 但气候适宜的地区包括欧洲的东部和东南部 ,
斯堪的纳维亚和中东等地区 ,尽管当前分布还在经度
45°以内 ,但潜在生长域将越过经度 55°(见图 4)。在欧
洲当前分布纬度和潜在生长域纬度之间跨度最大的
是狭叶一枝黄花 , 其在原产地的生长纬度分布也是
　　图 4　北美一枝黄花 ( a)、 巨大一枝黄花 ( b)和狭叶一枝
黄花 ( c) 在欧洲的当前分布 (虚线 ) 和潜在分布 (实线 ) [22]
　　 Fig. 4　 Cur rent ( hatched line) and potential ( so lid line )
dist ributions of S.altissima( a ) , S. gigantea ( b) , a nd
S. gramini f olia ( c) in Europe[22]
　　○表示不适合这些种生长的地区所在的气象站 ;●表示适
合这些种生长的地区所在的气象站。
　　 ○ are climate stations unsuitable fo r the species, ● a re
clima te stations suitable fo r the species.
最窄的 ;欧洲当前和潜在分布域纬度范围差异最小的
是巨大一枝黄花 ,其次是北美一枝黄花和狭叶一枝黄
花 (图 5)。
( a )
( b)
( c)
　　图 5　北美一枝黄花 ( a)、 巨大一枝黄花 ( b) 和狭叶一枝
黄花 ( c) 在北美原产地和欧洲侵占区的分布纬度跨度关
系 [22 ]
　　 Fig. 5　 Relationship betw een the la titudinal ex tent o f the
range in Am erica and in Europe fo rS. altissima ( a) , S. gigantea
( b) , and S. graminif olia ( c) in Europe[22]
　　○表示在欧洲潜在生长域的纬度跨度 ;●表示当前在原产
地和欧洲分布的纬度跨度。
　　○ indicate la titudinal ex tent of potential range; ● indicate
cur rent range.
　　从严格意义上来讲 ,由同类气候分析法判断而得
的潜在分布只有当 3个原产地的物种生物学假设成立
72 Guangxi Sciences, Vol. 11 No. 1, Februar y 2004
才有效。第一 , 必需假设原产地的物种不存在基因变
异或生态型差异 ; 第二 ,该物种在原产地的分布必需
直接地或间接地受气候因素制约 ; 第三 ,每一物种在
原产地的扩张必须已达到气候限度 [ 24～ 25]。
　　最后的一个假设已经成立。因为这 3种植物通过
菊科植物最常见的蜜蜂、野蜂授粉 , 种子可由风进行
远距离传播 ,不需要某种特定生物来完成 ,在北美已
经形成了大面积的生长域 , 是非常成功的侵占者。对
于第 2个假设 , 由于北美一枝黄花和巨大一枝黄花能
耐受大范围的环境状况 , 在北美占据了大量区域 (灌
木丛 , 河岸 , 荒地等 ) , 这说明这些物种的原产地生
长域不受生物因素制约 , 相反地受气候因素制约。至
于第一个假设 ,北美一枝黄花和巨大一枝黄花关于相
同基因的假设未满足。北美一枝黄花无论欧洲还是原
产地 ,在生活史和物候现象方面 ,都是极其多变的物
种 [26 ]。巨大一枝黄花不及北美一枝黄花多变 , 而且在
欧洲 ,形态学方面相当一致 [ 27] ,但在北美存在着多倍
体和叶绒毛变异 [ 28～ 29] , 在欧洲其种群间同样表现了
基因上的变异 [30 ]。这些入侵种在欧洲生长域内其物
候学和生活史特性上的变异 ,可能是物种引进后适应
的结果。一个物种相对于原产地的基因变异可能预示
了一个物种侵占新的领地的进化潜力 , 因此 ,一个物
种在新的地区的潜在分布比无基因变异的要大。
　　北美一枝黄花潜在生长域只是气候适宜其生长
的区域 , 并不等于新的侵占区。扩张的范围和速度受
欧洲具体国家的土地使用格局 (如城市化 )和物种的
生态学等方面的影响。例如 , 北美一枝黄花较巨大一
枝黄花喜干旱 ,它的扩散就有可能主要在马路边、铁
道线旁和村落边人类干扰区 ,城市化速率高的国家会
促进北美一枝黄花的扩张。巨大一枝黄花局限于潮湿
的土壤 ,与其生态适应性相一致 ,这个物种在受干扰
的河岸和其他潮湿的地方出现就比较频繁。
5　中国境内一枝黄花属入侵种概况
　　一枝黄花属植物在中国的外来杂草报道的有加
拿大一枝黄花 , 北美一枝黄花 [6, 31 ]。加拿大一枝黄花
在我国部分地区已经归化为外来杂草 [6, 32 ]。初步调查
表明 ,加拿大一枝黄花已经广泛地逸生于沪宁线、沪
杭线、 浙赣铁路沿线地区及浙江宁波、 台州等地区 ,
成为荒地、河岸以及自然保护区大量的、极富侵略性
的入侵者 [ 32]。北美一枝黄花仅见于昆山至上海铁路
沿线、 浦东新区、 青浦等近郊县 [31 ]。北美一枝黄花在
欧洲的分类地位不确定 ,在有些文献中与加拿大一枝
黄花相互混淆 ,同时两者在形态学上的特征表明在欧
洲的北美一枝黄花可以等同于加拿大一枝黄花 [ 33]。
这两种植物在中国的分类地位尚待进一步确定 ,但是
至少应对已在部分地区归化的加拿大一枝黄花引起
足够的重视。
　　随着人类社会的文明和进步 ,物种传播的速度越
来越快 , 外来入侵植物的潜伏期将大大缩短。凤眼莲
( Eichhornia crassipes ) , 空心莲子草 ( Alternanthera
philoxeroides )分别在 20世纪三四十年代引入我国 ;
紫茎泽兰 ( Eupatorium adenophorum )于 20世纪 70年
代末传入我国四川凉山州 ,潜伏期大约为 10a。加拿大
一枝黄花 20世纪 70年代作为庭圆花卉引种栽培于我
国上海、南京等地 ,到现在为止已体现出一定的危害
性。因此 , 对新传入的外来杂草 (如加拿大一枝黄花
等 )开展生态学适应性研究 ,对于预测它们在我国分
布的潜在范围和生境特点有实际意义。
　　加拿大一枝黄花环境生态幅广、耐贫瘠 ,具有较
强的环境适应性。郭水良等 [32 ]测定了不同酸碱度、不
同 NaCl含量、 不同质地的土壤、 不同温度处理对加
拿大一枝黄花植物体内游离脯氨酸、丙二醛、可溶性
糖含量、过氧化物酶活性和过氧化物酶同工酶谱等生
理指标的影响。加拿大一枝黄花具有发达的根系 , 而
且能利用根上长出的不定芽进行无性繁殖 ,其多年生
地下根状茎有很强的无性繁殖能力 ,极易形成无性系
种群。加拿大一枝黄花也能进行有性繁殖 , 开花、 结
籽、 萌发、 长出新的个体。种子量多而小 , 依靠风力
传播 ,种子占领新领域萌发成的幼苗又可以形成新的
无性系。因此 , 该种扩张速度极快 , 是一种典型的外
来入侵杂草。野外观察发现 , 在其入侵的地方 , 其他
外来种和土著种很快就会被排挤出去 ,成为单优势种
的种群 ,优势种群面积可达几十至上百亩。植株粗壮 ,
平均高度在 2 m以上 , 表现出极强的竞争优势。该入
侵种已经对部分疏林果园和旱田作物产生严重影响 ,
也影响抛荒地植被的自然恢复过程 ,急需对加拿大一
枝黄花的入侵、定居和扩散机制以及生态适应性开展
研究 , 以期进行有效的管理和控制其生态入侵。
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(责任编辑:邓大玉 )　　
74 Guangxi Sciences, Vol. 11 No. 1, Februar y 2004