全 文 ：委陵菜属植物叶表皮微形态及其与环境关系
尤凤丽 1 ,曲丽娜 1 ,胡敏 1 , 梁彦涛 1 ,胡国富2＊　
(1.大庆师范学院生命科学学院 ,黑龙江大庆 163712;2.东北农业大学生命科学学院 ,黑龙江哈尔滨 150036)
摘要　[目的 ]研究叶表皮特征在委陵菜属植物分类中的应用价值 ,同时对其与环境的关系进行讨论 。 [方法]利用光学显微镜对大庆
地区 9种委陵菜属植物叶表皮的形态特征及其与环境关系进行了观察和研究。 [结果] 9种委陵菜表皮细胞为多边形、近多边形和不规
则形状;垂周壁式样出现近平直、弧形、浅波形和波形的分化;气孔器均为无规则型 ,随机分布;表皮毛有 3种类型:单细胞直的不分枝
毛、单细胞卷曲不分枝毛和腺毛。 [结论]该研究为委陵菜属植物的系统分类及合理开发利用提供了更丰富的资料和依据。
关键词　委陵菜属;叶表皮;微形态;环境
中图分类号　S688　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)23-12424-03
LeafEpidermisMicromorphologyofPotentilaandItsRelationshipwithEnvironment
YOUFeng-lietal　(LifeScienceDepartment, DaqingNormalUniversity, Daqing, Heilongjiang163712)
Abstract　[ Objective] TheaimwastostudyapplicationvalueofleafepidermisfeaturesinPotentilaclassification, anddiscussitsrelationship
withenvironment.[Method] Leafepidermismorphologicalcharacteristicsof9PotentilaplantsinDaqingwasstudiedbyopticalmicroscopeand
itsrelationshipwiththeenvironmentwereobserved.[ Result] TheresultshowedthattheleafepidermalcelsofPotentillainHeilongjiangProvince
weredividedintopolygons, near-polygonsandirregular-shaped, cellpaternofanticlinalwalswasstraight, curved, shalowwavy, andwavy, stoma-
tawerefreerule-basedandrandomdistribution, trichomeswerethreetypesofsingle-celstraighthairofnon-branching, single-cellcurlyhairwas
notbranched, glandularhairs.[ Conclusion] ThestudyprovidedmoredataandevidencesfortheclassificationofPotentilaanditsrationalexploi-
tation.
Keywords　Potentila;Leafepidermis;Micromorphology;Environment
基金项目　黑龙江省教育厅科学技术研究(指导)项目(11544002);大
庆师范学院科学研究基金项目(08ZJ02)。
作者简介　尤凤丽(1962-),女 ,黑龙江巴彦人 ,副教授 ,从事植物学和
植物生态恢复方面的研究。 ＊通讯作者。
收稿日期　 2010-05-17
　　委陵菜属(PotentilaL.)是蔷薇科 1年生或多年生草本
植物 ,少为灌木 [ 1] ,广布于北温带。该属中很多种不仅是资
源植物 ,具有较高的经济价值 [ 2-5] ,而且是当地植被中的常
见种或建群种 ,具有广泛的生态适应性 ,在黑土 、草甸 、高山
草甸以及不同盐渍化程度的草甸均能正常生长发育 ,是退化
草地或次生演替地的先锋物种之一 [ 3-4] 。近年来 ,随着城市
绿化建设的迅猛发展 ,委陵菜属植物以其自然性 、原生性 、抗
逆性强 、管理粗放等特点备受青睐 [ 5] ,已成为环境绿化和美
化中的重要组成部分 ,合理开发利用具有广阔的应用前
景 [ 6] 。笔者利用光学显微镜对大庆地区 9种委陵菜属植物
叶表皮的形态特征进行了观察和比较 ,探讨了叶表皮特征在
委陵菜属植物分类中的应用价值 ,同时对其与环境的关系进
行分析讨论 ,为进一步合理开发利用委陵菜属植物提供更丰
富的资料与依据。
1　材料与方法
1.1　材料　供试材料鹅绒委陵菜(P.anserinaL.)、蔓委陵
菜(P.flagelarisWildexSchlecht.)采自大庆市区 ,蒿叶委陵
菜(P.tanacetifoliaWildexSchlecht.)、伏委陵菜(P.paradoxa
Nut.)、光叉委陵菜(P.bifurcavar.glabrataLehm.)采自大庆
师范学院校园内 ,翻白委陵菜(P.discolorBunge.)、委陵菜
(P.chinensisSer.)、轮叶委陵菜 (P.verticilarisStephex
Wild.)、白叶委陵菜(P.leucophylaPal.)采自大庆草原 。上
述材料均为野生草本植物 [ 1] 。
1.2　方法　取成熟的 9种委陵菜叶片 ,用蒸馏水冲洗后风
干 ,在 55%次氯酸钠溶液中离析 ,离析时间视材料而定 ,直到
叶片变白 ,即叶肉组织与上 、下表皮分离时 ,把离析后的材料
用水洗净 ,用镊子撕取上 、下表皮 ,刮去不需要的残留叶肉组
织 ,然后用蒸馏水漂洗制成临时装片。在 MoticBA300数码
生物显微镜下拍照 。
在放大 400倍的显微镜下进行测量 ,选取不同视野内的
20个气孔器 ,测量保卫细胞长度 、宽度;选取 10个不同视野
内的固定面积 ,观察气孔器的数目 、表皮细胞的数目及长宽
比。气孔指数(I)=[S/(S+P)] ×100,其中 , S为气孔的数
目 , P为视野内的细胞数。气孔密度为 1mm2叶面积内气孔
的数目 。
2　结果与分析
2.1　叶表皮细胞特征　 9种委陵菜表皮细胞形状呈多边
形 、近多边形和不规则形 ,垂周壁式样出现近平直 、弧形 、浅
波形和波形的分化 ,上 、下表皮细胞的长 /宽均在 2倍或 2倍
以上(表 1和图 1)。表皮细胞内有簇状晶体分布(图 1D-3)。
2.2　表皮毛特征　表皮毛是表皮上的附属物 。委陵菜属植
物叶的表皮毛分为 3种类型:①单细胞卷曲不分支毛 ,该类
型的毛较长 ,整个毛弯曲或卷曲倒伏(图 1C-2),鹅绒委陵
菜 、白叶委陵菜 、委陵菜 、翻白委陵菜和轮叶委陵菜下表皮属
于此类型;②单细胞直的不分支毛 ,该类型的毛或长或短 ,下
粗上细 ,顶端锐尖 ,直立或向前倒伏 ,整个轮廓呈圆锥形或微
弯曲(图 1 I-4),蔓委陵菜 、蒿叶委陵菜 、光叉委陵菜 、伏委陵
菜属于此类型;③腺毛 ,是具有分泌功能的表皮附属物 ,由柄
细胞和腺细胞 2部分组成 ,鹅绒委陵菜 、蒿叶委陵菜 、光叉委
陵菜 、伏委陵菜 、翻白委陵菜和轮叶委陵菜具有腺毛(图 1 I-
2、I-4)。
2.3　气孔器特征　 9种委陵菜气孔器均为不规则型 ,随机
分布 ,其中鹅绒委陵菜 、伏委陵菜 、蔓委陵菜和光叉委陵菜
上 、下表皮均有气孔器 ,但以下表皮较多 ,其余 4种气孔器均
分布于下表皮 ,上表皮无气孔器出现。气孔长宽比上表皮在
1.54 ～ 2.12,下表皮在 1.53 ～ 2.71;气孔指数上表皮在
6.42% ～ 16.26%,下表皮在 15.21% ～ 29.28%,气孔密度上
责任编辑　李占东　责任校对　况玲玲安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(23):12424-12426, 12451
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2010.23.113
表皮在 23.46 ～91.26mm2 ,下表皮在 97.31 ～ 198.34mm2 ,上 表皮的气孔指数和气孔密度明显小于下表皮(表 2)。
表 1　光学显微镜下委陵菜属叶表皮细胞特征
Table1　LeafepidermalfeaturesofPotentilaunderlightmicroscopy
植物种类
Varieties
上表皮 Upperepidermis
细胞形状
Shapeofcels
垂周壁式样
Paternofanticlinalwall
长 /宽
L/W
下表皮 Lowerepidermis
细胞形状
Shapeofcells
垂周壁式样
Paternofanticlinalwall
长/宽
L/W
鹅绒委陵菜 Potentilaansrina 近多边形 近平直 2倍 近多边形 近平直弧形 2倍以上
伏委陵菜Potentilaparadoxa 多边形 近平直 2倍 不规则形 波形 2倍以上
翻白委陵菜 Potentiladiscolor 多边形 近平直 2倍 不规则形 浅波形 2倍
蔓委陵菜Potentilaflagelaris 多边形 近平直 2倍 不规则形 波形 2倍以上
光叉委陵菜 Potentilabifurca 多边形 近平直 2倍 近多边形 弧形 2倍以上
委陵菜Potentilaaiscolor 近多边形 近平直 2倍 近多边形 弧形 2倍
轮叶委陵菜 Potentilaverticilaris 多边形 近平直 2倍 不规则形 波形 2倍
白叶委陵菜 Potentilaleucophyla 近多边形 近平直、弧形 2倍 不规则形 波形 2倍
蒿叶委陵菜 Potentilatanacetifolia 多边形 近平直 2倍 不规则形 浅波形 2倍
表 2　光学显微镜下气孔器特征
Table2　StomatalcharacteristicsofPotentilaunderlightmicroscopy
植物种类
Varieties
气孔器类型
Typeofstomatal
apparatus
气孔分布
Stomatal
distribution
气孔长/宽 L/Wstoma
上表皮
Upperepidermis
下表皮
Lowerepidermis
气孔指数/密度∥%/mm2
Stomaindex/density
上表皮
Upperepidermis
下表皮
Lowerepidermis
鹅绒委陵菜 Potentilaansrina 不规则型 随机分布 1.59 1.61 16.26/86.35 22.21/169.74
伏委陵菜Potentilaparadoxa 不规则型 随机分布 1.54 1.69 11.45/91.26 21.70/101.67
翻白委陵菜 Potentiladiscolor 不规则型 随机分布 0 1.59 0 29.28/188.24
蔓委陵菜Potentilaflagelari 不规则型 随机分布 1.76 2.07 13.16/23.46 22.17/182.19
光叉委陵菜 Potentilabifurca 不规则型 随机分布 2.12 2.71 6.42/57.32 20.45/179.61
委陵菜Potentilaaiscolor 不规则型 随机分布 0 1.61 0 19.32/151.23
轮叶委陵菜 Potentilaverticilaris 不规则型 随机分布 0 1.53 0 15.21/97.31
白叶委陵菜 Potentilaleucophyla 不规则型 随机分布 0 1.68 0 26.13/147.14
蒿叶委陵菜 Potentilatanacetifolia 不规则型 随机分布 0 2.06 0 28.12/198.34
3　结论与讨论
3.1　表皮细胞垂周壁式样与抗寒 、抗旱能力的关系　研究
结果表明 , 9种委陵菜表皮细胞形状为多边形 、近多边形和不
规则形。细胞形状为多边形 、近多边形的垂周壁式样一般为
近平直和弧形 ,而细胞形状为不规则形的垂周壁式样一般为
浅波形和波形 ,且该特征在属内较为稳定 。Sanford[ 7]研究表
明 ,叶表皮细胞垂周壁式样具波状 ,可增加细胞的刚性。表
皮细胞垂周壁弯曲程度越大 ,细胞之间镶嵌越紧密 ,其保护
效果越明显 ,这是植物抗旱抗寒能力较强的表现 [ 8-9] 。从 9
种委陵菜表皮细胞垂周壁式样不同程度的波状增厚来看 ,其
叶的抗逆性和机械支撑能力有所不同。
3.2　气孔器类型与分布对环境的适应
3.2.1　气孔器分布。9种委陵菜属植物叶表皮的气孔器一
般分布在下表皮 ,这与大多数双子叶植物气孔器的分布规律
一致 [ 10] 。而在鹅绒委陵菜 、伏委陵菜 、蔓委陵菜 、光叉委陵
菜中上 、下表皮都有气孔器。由于委陵菜属植物分布广 ,适
应生境的类型多样 ,需要对其叶表皮微形态特征做细致的研
究才能得出更为合理的结论。
3.2.2　气孔器类型 。 9种委陵菜叶表皮气孔器均为不规则
型。但 9种委陵菜在保卫细胞大小 、气孔长宽比 、气孔密度
及气孔指数上均存在不同程度的差异。一般来说 ,影响植物
生长的环境因子波动直接与叶片表皮细胞的延长有关 ,因而
影响气孔的密度 。气孔指数则消除了表皮细胞延长的影响 ,
对自然环境的变化不敏感 [ 11-12] ,即环境因子对气孔指数的
影响小于对气孔密度的影响 ,即气孔指数的稳定性比气孔密
度高 ,因此 ,应用于植物分类时 ,气孔指数的可靠性更强。所
以气孔指数对植物种间分类具有一定的应用价值 [ 13] 。
生兆江等 [ 14]研究表明 ,抗旱性强的品种气孔指数小 ,抗
旱性弱的品种气孔指数大。综合 9种委陵菜气孔指数可知 ,
轮叶委陵菜 (15.21%)、鹅绒委陵菜(16.21%)、委陵菜
(18.32%)、光叉委陵菜(20.45%)的气孔指数相对较小 ,其
对干旱环境的适应能力较强 。
3.3　表皮毛的演化与环境的关系　在委陵菜属中 ,叶表皮
毛种类在不同种间存在差异 ,而在同一种中具有稳定性 ,如
翻白委陵菜的上表皮只存在单细胞直的不分支毛 ,而下表皮
只具有单细胞弯曲的不分支毛 ,且该属植物中 ,毛的种类不
随植物产地的不同而变化 [ 15] ,所以毛的类型在该属植物分
类中具有重要价值 。但该属植物毛的长短 、密度随叶片成熟
程度及生境的不同而有较大差异 ,一般来说 ,幼嫩叶片比成
熟叶片多 ,生于干旱或半干早环境中的分类群比生于潮湿或
中生环境下的多且长 ,同一种的下表皮的表皮毛要比上表皮
多。表皮毛的长度越长 ,抗寒性越强 ,反之抗寒性越弱 [ 16] 。
一般认为 ,表皮毛能有效地反射强光照射引起的植物灼
伤 ,防止水分蒸发和动物啮食。委陵菜属植物植株矮小 ,相
互间遮阴效果差 ,因此 ,表皮毛的演化对于生长在盐碱地生
态环境中的植物具有不可忽视的作用 。表皮毛可能是生活
1242538卷 23期　　　　　　　　　　　　　　　　尤凤丽等　委陵菜属植物叶表皮微形态及其与环境关系
注:A.鹅绒委陵菜;B.伏委陵菜;C.翻白委陵菜;D.蔓委陵菜;E.光叉委陵菜;F.委陵菜;G.轮叶委陵菜;H.白叶委陵菜;I.蒿叶委陵菜;1.
上表皮;2.下表皮;3.晶体;4.表皮毛。
Note:A.Potentilaansrina;B.Potentilaparadoxa;C.Potentiladiscolor;D.Potentillaflagelari;E.Potentillabifurca;F.Potentilaaiscolor;G.Potentila
verticilaris;H.Potentilaleucophyla;I.Potentilatanacetifolia;1.Upperepidermis;2.Lowerepidermis;3.Crystal;4.Epidermalhair.
图 1　委陵菜属植物叶表皮
Fig.1　LeafepidermalofPotentilaL.
着的 ,也可能是死亡的。死亡表皮毛的腔内充满空气 ,呈现
白色 ,能够反射光线 ,可以防止在强烈阳光照射下植物体温
的过分增高。有些死亡的表皮毛覆盖在表皮组织的外表面 ,
可能具有防止水分大量蒸发的作用 。表皮毛类型的多样性
和形态上的差异性在分类学上对于鉴定委陵菜属植物以及
从系统进化上研究委陵菜属植物都具有重要意义。
3.4　晶体对环境的适应　叶表皮细胞有少量簇状晶体分布
(图 1D-3),多数分布在叶肉和叶脉。蔓委陵菜 、光叉委陵菜
晶体多沿叶脉分布 ,其他委陵菜分散在叶肉细胞内。细胞中
的晶体可以改变细胞渗透压 ,提高吸水和持水力 ,以适应缺
水环境 ,还可以聚积体内过多的盐分以免引起毒害 [ 17] 。这
些含晶细胞对适应干旱或盐碱地区生境可能有积极意
义 [ 18] 。
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(下转第 12451页)
12426 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
Mg、Na、K极显著相关 , Mn与 Ca显著相关。由表 3可知 ,前
2个主因子累计贡献率达到 93.787%>85.000%,故选前 2
个主因子 ,它代表了柴胡花 、叶 、茎 、根中微量元素 93.787%
的信息。
表 2　8种微量元素相关系数矩阵
Table2　Correlationcoefficientmatrixofeightkindsofmicro-elements
微量元素Micro-
elements
Ca Mg Na K Fe Mn Cu Zn
Ca 1.000
Mg 0.228 1.000
Na -0.285 0.732 1.000
K -0.072 -0.826 -0.935 1.000
Fe 0.062 0.973 0.869 -0.911 1.000
Mn 0.842 0.704 0.249 -0.563 0.589 1.000
Cu -0.640 -0.015 0.669 -0.482 0.213 -0.380 1.000
Zn -0.341 0.567 0.972 -0.894 0.738 0.139 0.812 1.000
表 3　相关系数的特征根和方差贡献率
Table3　Eigenvalueofcorrelationcoefficientandvariancecontribution
rate
主因子
Principle
component
特征根
Eigenvalue
贡献率∥%
Contribution
rate
累计贡献率∥%
Accumulative
contributionrate
1 4.840 60.499 60.499
2 2.663 33.288 93.787
3 0.497 6.213 100.000
4 3.568×10-16 4.460×10-15 100.000
… … … …
　　(2)由表 4 ～ 5可知 ,第 1公共因子 F1在指标 Mg、Na、K、
Fe、Zn上有较大的载荷;第 2公共因子 F2在指标 Ca、Mn、Cu
上有较大的载荷。柴胡的叶 、茎 、花和根中均含有微量元素
Ca、Mg、Na、K、Mn、Zn等。 Mg具有多种特殊的生理功能 ,它
能激活人体内多种酶 ,抑制神经异常兴奋性 ,维持核酸结构
的稳定性 ,参与体内蛋白质的合成 、肌肉收缩及体温调节 。
Fe是人体必需的微量元素之一 ,是人体发育的 “建筑材料 ” ,
是血红蛋白的重要组成部分和血液中输送氧和交换氧的重
要元素 ,又是许多酶的组成成分和氧化还原反应酶的激活
剂。 Zn有许多药理作用 ,调节体液酸碱度 ,促进胶原蛋白的
生成 ,令毛发 、皮肤 、指甲等健康生长 ,有助于增强记忆力和
提高智力。Mn是公认的抑癌元素 ,是人体内各酶的组成成
分 ,参与造血过程 ,可促使骨骼和结缔组织正常生长和形成 ,
维持体内血压值 、血糖和血脂含量的正常 ,维护中枢神经系
统功能 ,加强脑部功能 ,有助于提高记忆力 ,并且还能够缓解
疲劳和神经过敏症状 ,促进身心健康 。Cu是人体必需微量元
素之一 ,参与人体生命活动。人和动物都需要 Cu制造红细
胞和血红蛋白。Cu与血的代谢有关 ,现代医学发现 , Cu与某
些药物结合具有抗风湿作用 。
表 4　旋转后的因子载荷阵
Table4　Factorloadingmatrixafterrotation
变量
Variable Ca Mg Na K Fe Mn Cu Zn
1 -0.009 0.870 0.958 -0.989 0.953 0.515 0.463 0.893
2 0.931 0.378 -0.287 -0.031 0.174 0.836 -0.818 -0.420
表 5　方差最大化旋转后的因子载荷矩阵
Table5　Factorloadingmatrixaftervariancemaximumrotation
变量
Variable Ca Mg Na K Fe Mn Cu Zn
1 0.004 0.182 0.196 -0.205 0.198 0.112 0.091 0.182
2 0.349 0.147 -0.102 -0.018 0.071 0.317 -0.304 -0.152
　　(3)由表 6可知 ,柴胡花 、叶 、茎 、根中 Ca、Mg、Na、K、Fe、
Mn、Cu、Zn8种微量元素含量高低顺序为:根 >叶 >花 >茎。
表 6　因子和综合因子分值
Table6　Factorandcomprehensivefactorscore
样本
Sample F1 F2 F
排序
Ranking
花 Flower -0.657 3 0.105 1 -0.386 7 3叶 Leaf 0.088 3 1.362 5 0.540 5 2
茎 Stem -0.810 2 -0.899 8 -0.842 0 4根 Root 1.379 2 -0.567 8 0.688 2 1
3　讨论
应用因子分析方法对柴胡花 、叶 、茎 、根中微量元素进行
综合分析 ,一方面 ,找出了柴胡中微量元素之间的关系 ,揭示
了柴胡中微量元素以前 2个主因子的分布特征;另一方面 ,
能对柴胡花 、叶 、茎 、根的药物功效做出公正 、科学的综合评
价。该研究为以后大规模合理开发柴胡资源 ,以及为柴胡的
药物功效学和微量元素的研究提供了科学依据和理论基础。
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1245138卷 23期　　　　　　　　　　　　　　　　周利兵　柴胡不同部位中 8种微量元素的综合评价