全 文 ：云南大学学报(自然科学版)，2013，35(S2):378 ～ 389 DOI:10． 7540 / j． ynu． 20130804
Journal of Yunnan University
中国白珠树属植物种质资源调查与评价利用
*
王银环1，2，陆 露2，王跃华1，王 红2
(1．云南大学 生命科学学院 植物科学研究所，云南 昆明 650091;
2．中国科学院 昆明植物研究所 中国科学院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室，云南 昆明 650201)
摘要:白珠树属(Gaultheria L．)隶属杜鹃花科越桔亚科，中国有 35 种 17 变种．本属植物在生境、习性、形态
和化学成分上具有较高多样性，资源蕴藏量丰富．由于植株常绿秀美，果实艳丽，含有多种有益于人体的化合
物，其中，滇白珠和芳香白珠富含冬青油(水杨酸甲酯)，因此，该属植物在园艺、食品、医药及其他工业中具有
广阔的利用前景和巨大的开发潜力．但是，目前对国产大多数植物种质资源的开发与利用还鲜有报道．本文基
于文献资料、野外调查和研究数据，对国产该属植物的野生种类、形态、分布、资源量、DNA 条形码物种鉴别力
等进行评述，并初步评价了其利用价值，旨在为该属植物的野生种质资源保护和可持续利用提供理论依据．
关键词:白珠树属;中国;种质资源;评价;利用
中图分类号:Q 949． 99 文献标志码:A 文章编号:0258 － 7971(2013)S2 － 0378 － 12
白珠树属(Gaultheria)植物为常绿灌木，部分
种的全株揉碎后会散发出浓烈的冬青油气味，花冠
常白色、浅绿色或粉红色，钟状或坛状，蒴果近球
形，浆果状，常黑色至蓝色． 该属是杜鹃花科(Eri-
caceae)越桔亚科(Vaccinioideae)中较大的属［1］，全
世界约有 130 余种，呈典型的环太平洋分布，属于
热带亚洲和热带美洲间断分布［2］． 该属是杜鹃花
科中最晚分化的类群之一，具有非常重要的系统分
类学地位［3 － 4］．越橘亚科中，越橘属(Vaccinium)的
蓝莓类植物具有“世界水果之王”的美誉，在食用、
药用保健及观赏中有着悠久的开发利用历史［5 － 8］．
白珠树属是越橘属的近缘类群，该属许多种在西方
国家也是具有重要经济价值的资源植物，有着较大
的开发潜力．中国白珠树属 35 种，占世界物种量的
近四分之一，其中 14 种为特有．国产该属植物在海
拔、生境、生活习性、形态特征及化合物成分上较其
它地区的该类植物表现了更高度的多样化(图 1)．
然而，这样一个种质资源丰富、经济价值和开发潜
力较高的类群，虽然目前在形态分类、物种鉴定、起
源和演化、化合物分离提取等基础性研究上取得了
一系列成果［9 － 16］，但迄今为止，国内对该类群种质
资源的调查评价与利用还鲜有报道，除滇白珠
(Gaultheria leucocarpa var． yunnanensis)和芳香白珠
(G． fragrantissima)以外的其他国产种类的引种驯
化和保护性开发还处在停滞阶段．
1 植物种质资源
种质资源(germplasm resources)是指一切具有
遗传物质或基因的生物类型总称．植物种质资源的
研究内容主要包括对物种进行考察与收集、鉴定与
评价、保存和应用以及遗传学基础、起源和演化等
的研究［17］．资源评价是种质资源研究的基础，评价
任务主要包括通过分类学、形态学、植物化学等学
科的研究方法，对资源的植物学性状进行描述和分
级，为资源的分类和鉴别提供依据;对其他性状
(如食用、药用、园艺、经济等性状)进行鉴定和评
价，为资源的育种和利用提供有效信息［18］，随着分
* 收稿日期:2013 － 12 － 09
基金项目:国家自然科学基金(31100163) ;中国科学院“西部之光”计划项目西部博士专项(292010312D11034)．
作者简介:王银环(1988 －) ，女，四川人，硕士生，主要从事植物系统与进化研究．
通信作者:王跃华(1958 －) ，男，云南人，博士，教授，博士生导师，主要从事保护植物学和植物系统与进化研究． E － mail:wangyh58212
@ 126． com．
图 1 中国白珠树属(Gaultheria)植物多样性(a:假短穗白珠(G． pseudonotabilis);b:毛滇白珠(G． leucocarpa var． cre-
nulata);c:尾叶白珠(G． griffithiana);d:红粉白株(G． hookeri);e:五雄白珠(G． semi － infera);f:四川白珠(G．
cuneata);g:铜钱叶白珠(G． nummularioides);h:异数白珠(G． heteromera);i:伏地白珠(G． suborbicularis);j:
苍山白珠(G． cardiosepala);k:刺毛白珠(G． trichophylla);l:绿背白珠(G． hypochlora);a，d，g，j示植株及生境，
b，e，h，k示花，c，f，i，l示果)
Fig． 1 Diversity of species within Gaultheria in China (a:G． pseudonotabilis;b:G． leucocarpa var． crenulata;c:G． griffithiana;d:
G． hookeri;e:G． semi － infera;f:G． cuneata;g:G． nummularioides;h:G． heteromera;i:G． suborbicularis;j:G． cardiosepala;
k:G． trichophylla;l:G． hypochlora)
973第 S2 期 王银环等:中国白珠树属植物种质资源调查与评价利用
子生物学的发展、同工酶和分子序列等性状也被用
于种质资源的鉴定与评价中［19 － 22］．目前，国内对植
物种质资源的评价，尤其是经济性状的评价，主要
集中于粮食、蔬菜、水果、药用植物、工业原料和园
林观赏植物等经济作物［23 － 29］． 对野生植物种质资
源的评价也主要以野生经济植物为研究对象，如:
大豆属、苹果属及杜鹃花属［30 － 32］，许多野生种质资
源的评价和利用还相对欠缺．
2 中国白珠树属植物种质资源的评价
2． 1 方法和结果 本研究主要通过对国产白珠树
属植物相关文献资料［1，9 － 10，13，15，33 － 42］以及权威网络
资源［JSTOＲ Global Plants (http:/ /plants． jstor．
org /);英国皇家植物园邱园标本馆名录(http:/ /
apps． kew． org /herbcat /navigator． do) ;密苏里植物
园 植 物 资 料 库 (http:/ /www． tropicos． org /
NameSearch． aspx?name = Gaultheria + angustifo-
lia);维基百科 (http:/ / en． wikipedia． org /wiki /
Gaultheria);纽约植物园数据库(http:/ / sweetgum．
nybg． org /vh /specimen_list． php Where = DetFiledA-
sTaxonLocal + CONTAINS + ＇Gaultheria＇) ;The Plant
List(http:/ /www． theplantlist． org / tpl / search?q =
gaultheria) ］等的查阅，结合对云南大理、丽江、德
钦、六库、福贡、贡山、巧家、元江、景东，西藏芒康、
察隅、波密、林芝、墨脱，四川泸定、天全、宝兴，广西
融水、瑶山等县区的野外实地考察与采集，以及中
科院昆明植物研究所标本馆(KUN)、美国加州科
学院标本馆(CAS)，英国爱丁堡植物园标本馆
(E)、英国邱园标本馆(K)、法国自然历史博物馆
标本馆(P)和四川大学标本馆(SZ)等馆藏腊叶标
本记录的信息，收集了形态学数据和地理分布、海
拔、生境等信息．之后整合全部数据，对其野生物种
数量、分布、海拔、生境、形态特征、DNA 条形码鉴
别力、经济利用价值等进行分类评述，结果见表 1．
2． 2 讨论
2． 2． 1 中国白珠树属植物分类系统及分布 中国
白珠树属共 35 种，17 变种;其中特有 15 种，8 变
种．徐廷志按花序类型将其分为聚序群，总序群和
单花群［38］． Middleton按形态特征又将其划入 7 个
系:Trichophyllae，Hispidulae，Nummularioideae，Du-
micolae，Codonanthae，Leucothoides 和 Gymnobot-
rys［35］． Lu等［13］和 Fritsch 等［15］基于分子系统学研
究发现，国产该属为一多系，分别聚在 4 个不同的
分支上，即 Sympodial分支、核心东亚分支 (包括小
叶类群(Trichophyllae 系，生长在高山草甸和灌木
林中，叶片长度小于 1 cm，常 3 ～ 8 mm，单花腋生)
和大叶类群(Leucothoides 系，生长在亚热带到亚高
山丛林中，叶片长度大于 1 cm，常 3 ～ 12 cm，总状
花序腋生)、Hispidulae 系分支和 Gymnobotrys 系分
支［13，15］．该属主要分布于云南、四川中部至西部、
西藏东南部，部分种分布到贵州、广西、广东、福建
等长江以南各省区，少数种分布于台湾． 主要生长
于积雪冰川，亚高山针叶林、针阔混交林、山地常
绿、落叶阔叶林及落叶阔叶混交林的林下或林缘，
高山峡谷的灌丛，高山草甸，开阔的草地、路旁，山
坡岩石、峭壁岩脊或河滩河沿等生境;海拔从 500
～ 4 700 m．多为避钙植物，喜欢在阳光充足、湿润
的非碱性沙壤土质上生长，土壤母质一般为花岗
岩、大理石及风化岩．
2． 2． 2 中国白珠树属植物的 DNA 条形码物种鉴
别力 Ｒen 等通过广泛取样，利用 4 个 DNA 条形
码片段(ITS、rbcL、matK 和 trnH － psbA)，对中国 －
喜马拉雅白珠树属植物 30 种 89 个居群的 186 个
个体进行了测序，并进行 DNA 条形码的物种鉴定
分析［43］．研究发现，ITS 和 matK 在单独或组合片
段中的鉴别率最高(分别可鉴定出 30 种中的 7、8、
11 种)，但综合看来，这 4 个片段或片段组合(特别
是 rbcL、matK和 trnH － psbA) ，对该属的物种鉴别效
率较低(30 种中仅可鉴别出 5 种) ，有必要进一步
开发适合于该属的 DNA条形码片段．
2． 2． 3 中国白珠树属植物化合物的分离提取 有
关该属植物化学成分和药理活性的研究国内外均
较少，且国内的研究报道主要集中于滇白珠和芳香
白珠［44 － 50］．本属大多数种的枝叶中均含有芳香油，
质量分数约为 0． 5 % ～ 0． 8 %，甚至可达 3． 22 %，
其主要成分冬青油质量分数高达 94 % ～ 99
%［51 － 52］．此外，该属植物还含有黄酮及其苷类、萜
类、木脂素及其苷类、有机酸类及酚类、甾体类、香
豆素和生物碱等多类化合物［11，50］． 马小军等研究
了白珠树属 5 种药用植物(滇白珠、四裂白珠、尾
叶白珠、芳香白珠和白珠树)木脂素苷的含量，发
现不同植物木脂素苷的含量在植株的分布不同，其
中芳香白珠的木脂素苷含量最高，其次是滇白珠;
此外，还发现产地和季节对滇白珠木脂素苷的含量
均有一定的影响［53 － 55］．
083 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
183第 S2 期 王银环等:中国白珠树属植物种质资源调查与评价利用
283 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
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483 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
583第 S2 期 王银环等:中国白珠树属植物种质资源调查与评价利用
2． 2． 4 中国白珠树属植物的利用价值 通过查阅
文献资料、网络信息、野外实地调查、以及对当地居
民的拜访，根据观赏价值(株型优美、无需修剪、叶
面鲜亮、果实色泽艳丽)，药用价值(全株或部分器
官含有冬青油)和食用价值(果实为当地居民采
食，口感较佳)，将中国白珠树属植物的利用价值
总结如表 1 和图 2． 其中，31 种具有观赏价值，14
种具有药用价值，7 种具有食用价值;12 种具有观
赏和药用价值，7 种具有观赏和食用价值，2 种具观
赏、药用和食用价值，1 种用于水土保持，1 种作为
铁、镍指示植物，对生态环境的维护具有一定的价
值．此外，由于冬青油还可用于除了药品、保健品和
食品以外的工业中，以及可食用的果实可用于食品
工业中，国产该属植物中有 17 种可以用于工业生
产上进一步开发利用． 国产该属一些种，如:滇白
珠、芳香白珠、红粉白珠(Gaultheria． hookeri)、尾叶
白珠(G． griffithiana)、刺毛白珠(G． trichophylla)、
铜钱叶白珠(G． nummularioides)、五雄白珠(G． semi
－ infera)和苍山白珠(G． cardiosepala)等，分布范围
广，在分布区成片分布，资源蕴藏量较大． 而有些
种，特别是特有种，如:高山白珠(G． borneensis)、平
卧白珠(G． prostrata)、台湾白珠(G． taiwaniana)、短
柄白珠(G． brevistipes)、异数白珠(G． heteromera)、
景东白珠(G． jingdongensis)、短穗白珠(G． notabi-
lis)、紫背白珠(G． purpurea)、草黄白珠(G． stra-
minea)、三棱枝白珠(G． trigonoclada)和秃果白珠
(G． leucocarpa var． cpsilocarpa)等分布范围窄，资源
蕴藏量小，需要进一步加强保护．
(1)药用、食用价值 白珠树属植物许多种在世界
上不同民族有着悠久的食用及药用历史．如印第安
不同部族人世代利用 Gaultheria hispidula、G． humi-
fusa、G． insipida、G． ovatifolia、G． procumbens、G． shal-
lon作食物、果酱、香料、药物或制茶饮(http:/ / en．
wikipedia． org /wiki /Gaultheria)． 其 中 Gaultheria
shallon 为北美西部土著居民的重要食物，其深蓝
色“浆果”和幼嫩枝叶均可食用，各具独特风味:
“浆果”可以鲜食，也可干燥后用于烹饪糕点或作
甜味剂;枝叶可作食品香料［56］． 除了食用，由于该
属许多种的植株富含冬青油、苷类、黄酮类、木脂素
类等多种化合物，可以抑菌、清热解毒、抗炎镇痛，
具有明显的收敛及抗心血管疾病的功能，是天然的
“阿司匹林”，如模式种 Gaultheria procumbens 是美
国著名镇痛西药“ICY HOT”的主要成分．亦可有效
缓解体内炎症如膀胱炎、胃溃疡或十二指肠溃疡、
心绞痛、消化不良、鼻窦炎、腹泻、中度发热、咽喉红
图 2 中国白珠树属(Gaultheria)植物的分布及利用(物种按叶片面积由大到小)
Fig． 2 Distribution and utilization of Gaultheria in China (Species ordered by the area of leaves descending)
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肿、痛经等，外用还可缓解盆腔术后腹胀，小儿食滞
腹痛及昆虫叮咬引起的不适［57 － 59］．
中国白珠树属很多种也是传统的食用及药用
植物，如刺毛白珠和五雄白珠的果实均可食用［40］;
小透骨草滇白珠是我国传统的透骨草类中
药［60 － 61］．在中国西南地区，滇白珠为白族、侗族、僳
僳族、苗族等 9 个少数民族的传统药用植物，始载
于明初兰茂所著的《滇南本草》，已经有 540 年的
利用历史，《中国民族药志》和《中药大辞典》也均
有记载．具有清热解毒、活血化淤、祛风除湿、顺气
平喘功效，主要用于治疗风湿性关节炎，也用于眩
晕、闭经、风寒感冒、咳嗽、哮喘等的治疗，还可外用
治疗皮肤湿疹［16，62］． 马小军等报道了本属药用植
物至少有 15 种(变种) ，而这些药用植物均含有芳
香油，为不同民族利用，历史悠久，并且都用于治疗
风湿病．由于芳香油的主要成分冬青油具有多种医
疗保健功效，使其在传统及现代医药中均具有重要
的价值，成为制造阿司匹林及各类驱风油的重要原
料，已开发出各型药剂(如滇白珠糖浆、胶囊、浸膏
片、颗粒剂、滴丸等)、复方制剂(如复方伸筋胶囊、
清痹通络药酒、痛风灵、妇炎康抗菌洗液、透骨香汤
等)和气雾剂(滇白珠气雾剂、冬青油气雾剂等，可
预防流感)等临床用药［11，16］．
(2)观赏价值 本属植物在西方有着悠久的
栽培历史． 如 Gaultheria pyroloides、G． depressa、G．
mucronata、G． procumbens、G． shallon 等在国外被选
作园艺栽培种． Gaultheria depressa 的园艺栽培在英
国已经商业化，G． shallon 的栽培已经发展成美国
太平洋西北地区的支柱产业，G． mucronata 的许多
优秀园艺栽培品种和 G． procumbens 还获得了皇家
园艺学会奖(Ｒoyal Horticultural Society ＇s Award of
Garden Merit)．由于该属多数植物的花冠及果实颜
色鲜艳，花期和果期较长，具有一定的观赏性，加之
植株四季常绿，外形秀美，引种驯化后也可以用于
盆栽及园林绿化中．
以模式种 Gaultheria procumbens 为例，白珠树
属植物适于栽种在保持湿度的泥炭土中，能适应一
定的阴湿环境，但是果期需要足够的光照(http:/ /
en． wikipedia． org /wiki /Gaultheria_procumbens)． 植
株靠须根系吸收营养物质，适于非碱性(非石灰
石)土壤，不适于营养过于丰富的园艺土壤，并要
避免施化肥;使用堆肥或泥炭栽种，需要混合一些
细砂粒便于沥水，并以腐殖树皮护根;偶尔可以施
用 隔 离 铁 (sequestred iron)或 泻 盐 (epsom
salts)［63］．繁殖方式为种子繁殖、夏季半木质化扦
插繁殖或春季根孽繁殖［64］［英国皇家园艺学会
(http:/ / apps． rhs． org． uk /plantselector /plant?plan-
tid = 842);Fine gardening (http:/ /www． finegarden-
ing． com /plantguide /gaultheria － procumbens － win-
tergreen． aspx#tab1) ］．
(3)工业价值 除了在药用方面的价值，冬青
油还被认为是一种很好的芳香剂，因此被作为食品
添加剂或者香料广泛用于调味品、胶母糖、太妃糖、
糕点和饮料等食品以及化妆品、按摩油等日用品工
业中．由于其散发出美妙的薄荷味，还经常被作为
不同防臭剂的成分使用．有研究发现，杀菌、防腐也
是冬青油的一个特性，因此，还被用于漱口水和牙
膏等日用保健品以及保鲜剂中［47，49，65］．此外，冬青
油还有促进有丝分裂的活性，因而被用于杀虫剂和
驱虫剂［16］．在染料工业中，用于聚酯纤维使用分散
染料载体法染色工艺时，冬青油被用作载体，具有
染色牢度好，用量较少，对染料的日晒牢度影响较
小，易洗涤等优点(http:/ /www． chemicalbook． com /
NewsInfo_420． htm)．
中国白珠树属植物物种资源丰富，具有极大的
开发潜力和利用价值，然而对其种质资源的鉴定和
使用存在一些问题，如除滇白珠外，常与之混生的
同属植物芳香白珠、尾叶白珠、红粉白株和五雄白
珠等也被作为民族药滇白珠使用，使得药源和药材
质量鉴定困难［16］．同时，随着形态及分子证据的不
断完善，其物种和种间关系也需要进行重新修订．
因此，对该类群开展进一步研究，对其自然杂交进
行深入认识，不但有助于正确评价种质资源及其利
用价值，也为将来的驯化栽培、杂交育种及分子育
种等提供坚实的理论基础．
致谢:感谢美国加州科学院 Peter W Fritsch 博
士对本文的建议．
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983第 S2 期 王银环等:中国白珠树属植物种质资源调查与评价利用
Ｒesearch on sensitivity of esophageal cancer cells developed
in vitro using different doses of cisplatin
HU Xing-yue1，LIU Jian-jun1，HUANG Qing1，WEI Tao2，LIN Yi-ju2
(1． Kunming Medical University，Kunming 650500，China;
2． The NO． 1 People＇s Hospital of Dali，Dali 671000，China)
Abstract:To discuss the effect of esophageal cancer cells，we developed them in vitro using different doses
of cisplatin． Eca － 109 esophageal carcinoma cells were processed in three experimental groups with high，medium
and low dose of cisplatin，respectively，and A549 lung adenocarcinoma cells were processed using the same meth-
od in three control groups． Methylthiazol tetrazolium (MTT)method was used to determine the inhibitory effects．
The results showed that different doses of cisplatin can inhibit the Eca － 109 esophageal carcinoma cells． The in-
hibition rates were (73． 16 ± 1． 35)%，(39． 76 ± 1． 04)%，and (18． 75 ± 0． 62)%，respectively，while the high-
er the dose，the stronger the inhibitory effect． So，cisplatin can inhibit the growth of esophageal carcinoma cells，
and the higher the dose，the stronger inhibitory effect．
Key words:cisplatin;esophageal cancer;cells;sensitivity
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
(上接第 389 页)
Evaluation and utilization of germplasm resources of Gaultheria L． in China
WANG Yin-huan1，2，LU Lu2，WANG Yue-hua1，WANG Hong2
(1． Institute of Plant Science，School of Life Science，Yunnan University，Kunming 650091，China;
2． Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia，Kunming Institute of
Botany，Chinese Academy of Science，Kunming 650201，China)
Abstract:The genus Gaultheria L． belongs to the subfamily of Vaccinioideae within Ericaceae． Approximate-
ly 35 species and 17 varieties have been found in China． Chinese Gaultheria species possessed high diversity in
their habitat，habit，morphologic features and chemical components，with richness in their potential germplasm re-
sources． Gaultheria has a large potential to be utilized in landscape gardening，food，medicine and some other
manufactures，due to its plants in elegant shape，leaves in shining evergreen，fruits in bright color，and with abun-
dant compounds that are beneficial to human health，i． e．，G． leucocarpa and G． fragrantissima，containing abun-
dant wintergreen oil (methyl salicylate)，have long been applied as Chinese traditional medicine． Nevertheless，
few studies have been reported with regarding the resource exploitation and utilization of Chinese species． Based
on previous literatures，and research data from field investigation，wild species richness，morphological characteris-
tics，distribution pattern，resource，and species discriminability of DNA barcodes are summarized in this study，and
preliminarily evaluated the values in use，to provide more basic information for the future sustainable utilization of
the germplasm resources of Gaultheria in China．
Key words:Gaultheria;China;germplasm resources;evaluation;utilization
293 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷