全 文 ：南瓜属种间有性杂交研究初报
金桂英1 , 魏文雄2 , 陈静瑶2 , 贾　芬2
( 1. 福建省农业科学院红萍研究中心 , 福建　福州　 350013; 2. 福建省农业科学院生物技术中心 )
摘　要: 报道了南瓜属 3个主要栽培种—— 中国南瓜、 印度南瓜和美洲南瓜种间杂交不亲和性和
杂种表现 ; 同一杂交组合正反交亲和力差异大多数表现显著或极显著 , 少数不明显 , 杂种 F1代花
粉育性不受杂交亲和力影响 ; 同一栽培种不同品种与另一种杂交亲和力有很大差别 , 子一代花粉
育性与杂交亲和力有关 ; 并讨论了影响杂交亲和性有关因素和不亲和实质。
关键词: 南瓜属 ; 种间杂交 ; 亲和性 ; 育性
中图分类号: S 642. 103. 6 文献标识码: A
Prel iminary report on interspecific sexual hybridization of Cucurbita
JIN Gui-ying1 , WEI Wen-xiong2 , CHEN Jing-yao2 , JIA Fen2
( 1. Azolla Research Center , Fujian Academ y of Agricultural Science , Fuzhou 350013, China;
2. B iotechnolog y Center , Fujian Academ y of Agricultural Sciences)
Abstract: This paper repo rted the incompatibility and h ybrid perfo rmance o f the interspecific sexual
hybridization among the th ree main cultiva re of Cucurbita i. e. C. moschata D, C. max ima D andC.
pepo L. Significant or v ery significant v ariations of compa tibility were found betw een most o f the
reciprocal cross in the same cross combina tion, but some combinations had less v aria tion. The pollen
fertility of F1 hybrids w as not effected by its hybrid compa tibility. Different v arieties of same cultiv ar
have significant v ariance in the hybrid compatibility w hen c rossing to o ther cultiv ar. The pollen
fertility of their F1 hybrids was related to their cross compa tibility; Some factors effec ting the cross
compa tibility and the essence of incompatibility w ere also discussed in the paper.
Key words: Cucurbita; Inter specific hybridization; Compa tibility; Fer tility
南瓜为一年生草本植物 , 长期以来被视为低档蔬菜 , 对它的利用只停留在少量食用 , 而
大量是作为饲料。近来的研究表明 ,南瓜不仅营养丰富 ,而且有较高的保健和药用价值 [1, 2 ] ,南
瓜系列产品在发达国家和我国的香港和台湾有广泛市场 [2 ] ,日本、美国和台湾对南瓜育种的研
究各具特色 , 但国内外南瓜育种研究尚不能适应市场需求 , 有关南瓜 3个种种间杂交关系的
研究却鲜见报道 , 本研究将为进一步开展南瓜杂交育种提供依据。
1　材料和方法
1. 1　材料选择和杂交　南瓜属 (Cucurbita) 3个栽培种——中国南瓜 (C. moschata D)、 印度
南瓜 (C. max ima D)和美洲南瓜 (C . pepo L) 各若干份经提纯后选择遗传上各具特色的品种
为亲本 , 选中的中国南瓜品种代号为 17、 19和 21, 印度南瓜为 13、 15、 16和 18, 美洲南瓜
福建农业学报 14(增刊 ): 97～ 101, 1999
Fujian Journal of Agricultural Sciences
文章编号: 1008- 0384( 1999) S0- 0097- 05
为 12, 以上品种除 12和 19为无蔓丛生型外 , 其余为长蔓型。为克服种间花期不遇 , 中国南
瓜提前若干天播种 , 所有定植后的植株按统一标准田间管理 , 雌花开放前一天和授粉后均套
袋 , 收获后半个月考种。
1. 2　杂交当代种子发育状况、幼苗培育和特征观察　 取组合 15× 17当代不同植株上果实内
的种子 , 逐个剥去种皮 , 观察胚的有无和子叶发育程度 , 将获得的半饱满种子的种仁经常规
消毒后于无菌条件下接入附加 0. 05 mg· L- 1 NAA、蔗糖 3% 、琼脂 0. 8%及 pH 5. 8 M S培养
基上 , 于 27℃温箱中培育 7 d后调查种子发芽率 , 然后转入每天光照 10 h、 光照度 3000 lx、
温度 ( 25± 2)℃培养室内 , 14 d后观察幼苗特征。
1. 3　子一代花粉育性观察　取各组合及亲本当日开放的雄花花粉 , 采用陈家瑞 ( 1987)孢粉
染色技术染色 , 孢壁绿孢质红视为可育 , 壁绿质空瘪视为不育花粉。
2　结果与分析
2. 1　种间杂交亲和性和杂种表现　从表 1四个因子比较和图 1花粉育性调查可以看出 ,南瓜
种间杂交不同组合亲和力不同 ,杂种当代和子一代表现各异: ①杂交当代结实率为 0,表现出
种间杂交高度不亲和 , 如组合 21× 13、 19× 12和 13× 12; ②杂交当代结实率较低 ( 10% ～
25% ) , 表现出种间杂交不亲和 , 但杂种表现有 3种类型: a. 当代种子饱满且发芽率高 , 但子
一代花粉可育性低 , 如组合 19× 18。 b. 当代种子饱满 , 发芽率高 , 但子一代可育花粉多 , 如
组合 12× 19、 18× 19和 12× 13。 c. 种子半饱满不发芽 , 子一代雄花无花粉 , 如组合 15× 17。
该组合性状表现较为典型 , 下面另加描述 ; ③杂交当代结实率高 ( 70%以上 ) , 表现出种间杂
交高度亲和 , 而杂种有 2种类型: a. 种子半饱满且发芽率低 , 子一代花粉可育率低 , 例如组
合 13× 17。 b. 种子半饱满发芽率低 , 但子一代花粉有很高的可育率 , 如组合 13× 21。
组合 15× 17当代种子发育状况 (表 2) 表明 , 该杂交存在受精和子叶发育障碍。部分种
子无胚无子叶 (种子中空 ) , 这可能是雌配子的卵核和极核没有受精或受精后立即停止发育 ,
但这种状况占少数。大部分种子有胚但子叶发育却受到不同程度的障碍 , ( 1) 无子叶 , 这可
能是极核受精后立即停止发育或是卵细胞受精而极核未受精 , 因而种子无子叶 , 这种比例极
少。 ( 2)子叶不完整 , 这说明受精后的极核发育到一定阶段后停止发育 , 致使子叶不完整 , 这
种状态约占 60%。 ( 3) 子叶完整但内含物不充实 , 这意味极核受精后能完成发育全过程 , 因
存在营养障碍而形成半饱满种子 , 这种类型也占少数。
组合 15× 17杂种不活还反映在半饱满种子发芽率和幼苗发育上 (表 3) ,未剥去种皮的种
子不论在培养基上还是水培下均不发芽 , 只有剥去种皮后才会发芽 , 但在水培下发芽率仅
10% , 而在培养基上发芽率平均达 60%以上 , 这些表明半饱满种子胚胎处于弱态 , 无力穿破
种皮得以萌发 , 剥去种皮的种子在培养基上和水培下萌发力的差异可能与培养基提供的营养
和激素有关 [7 ]。杂种一代幼苗发育呈现 3种状态: 正常苗、异常苗和不成苗。正常苗约占一半 ,
异常苗和不成苗合计也占一半。苗的异常主要表现在子叶叶色、子叶大小数目和胚轴长度上。
子叶不同程度缺绿 , 即子叶全白或白中带绿斑点或绿中带白斑点 ; 子叶三片或只有一片 ; 子
叶一片大且绿 , 另一片极小且白 ; 胚轴极短 ( 0. 5～ 1. 0 cm)。子叶全白和胚轴极短苗在培养
基上不能进一步发育成植株 , 多数子叶花斑苗在培养基上可以发育成植株 , 这可能与培养基
提供的成分有关。 不成苗指的是胚芽、 胚轴和胚根三者缺一或只有子叶而缺三者。由正常苗
98 福建农业学报 第 14卷
长成的植株雌雄花发育也不正常 , 例如雄花长期不开放 , 撕去花瓣 , 见到雄蕊变短发黑 , 其
上无花粉。植株雌花着生节位较母本提前 , 雌花数大大减少。
表 1　南瓜属种间杂交组合亲和性和杂种表现
Table 1　 The compatibil ity and hybrid performance of interspecif ic cross combinat ion of Cucurbita
杂交类型 顺序 组　　合 结实率
(% )
种子饱满度 发芽率
(% )
花粉可育率
(% )
1
17× 13(正交 ) 96. 0 饱满 98. 1* 95. 3* *
13× 17 (反交 ) 71. 2 半饱满 10. 0 5. 2
2
17× 15 (正交 ) 90. 3* 饱满 95. 1* * 98. 1
15× 17 (反交 ) 20. 8 半饱满 0 (无花粉 )
中国南瓜与
印度南瓜　
3
17× 16(正交 ) 90. 5* 饱满 98. 0 98. 0
16× 17(反交 ) 82. 6 饱满 90. 1 90. 1
4
21× 13(正交 ) 0 中空 - -
13× 21(反交 ) 77. 5* 半饱满 12. 0 86. 5
5
21× 18(正交 ) 57. 4* * 饱满 98. 0 95. 0
18× 21(反交 ) 29. 8 饱满 83. 0 59. 0
6
19× 18 (正交 ) 15. 7 饱满 100. 0 3. 9
18× 19 (反交 ) 13. 8 饱满 75. 0 95. 0*
中国南瓜与
美洲南瓜　 7
19× 12(正交 ) 0 中空 - -
12× 19(反交 ) 24. 3* * 饱满 100. 0 100. 0
美洲南瓜与
印度南瓜　 8
12× 13(正交 ) 10. 4* * 饱满 100. 0 92. 0
13× 12(反交 ) 0 中空 - -
　　注:①表中数据为 3个重复以上平均值。②表中中国南瓜作母本 ,印度南瓜或美洲南瓜作父本为正交 ,反之为反交 ;或美
洲南瓜作母本 ,印度南瓜作父本为正交 ,反之为反交。 ③* 表示正反交或反正交间差异达 0. 05显著标准 ; * * 表示
差异达 0. 01极显著标准。 ④以上差异均用 t值测定法。
表 2　组合 15× 17当代种子发育状况
Table 2　 The seed developing status of combination 15× 17 in present generation
重　　复 种子数 无胚无子叶
(% )
有胚无子叶
(% )
有胚子叶不完整
(% )
有胚子叶完整
(% )
1 135 14. 8 5. 9 57. 0 22. 2
2 86 32. 6 1. 2 48. 8 17. 4
3 58 5. 2 0 63. 6 31. 2
4 97 17. 5 1. 0 69. 0 12. 4
均数±标准差 17. 53± 11. 35 2. 03± 2. 64 59. 60± 8. 71 20. 80± 8. 01
2. 2　同一杂交组合正反交亲和力差异和子一代花粉育性　表 1共 8对正反交组合 ,除第 1对
和第 6对正反交当代结实率无差异外 , 其余 6对结实率差异均达 0. 01极显著水准或 0. 05显
99增 刊 金桂英等: 南瓜属种间有性杂交研究初报
图 1　中国南瓜与印度南瓜各杂交组合杂种 F1代花粉育性比较
Fig. 1　 Comparison on F1 pollen fertility in dif ferent hybrid combinat ions between C.moschata
and C.maxima
1. 示 17× 13花粉大部分可育 ; 2. 示 13× 17花粉大部分败育 ; 3. 示 21× 18花粉可育率达 95% ; 4. 示 18× 21花粉
近一半不育 ; 5. 示 19× 18花粉极少可育 ; 6. 示 18× 19花粉绝大多数可育 ; 7.示 17× 15花粉 98%可育 ; 8.示 13× 21
花粉可育率较高 ; 1～ 8均放大 100倍。
著水准 , 表明大多数正反交组合亲和力存在明显差异 , 少数无差异。子一代花粉可育率除第
3对和第 5对无差异外 ,其余 6对均达极显著水平 ,花粉可育率与结实率没有相关关系 ,这暗
示子一代花粉育性不受杂交亲和力影响。 正反交杂种子一代核基因型基本相同而亲和力却不
同 , 可能是由于一个种的染色体组与另一种细胞质协调性不同造成的 [5 ]。
2. 3　同一栽培种不同品种与另一种杂交亲和力差异和子一代花粉育性　这种差异以中国南
瓜与印度南瓜杂交为例加以说明 , 表 1的 4对组合: ( 1) 17× 13和 21× 13、 ( 2) 21× 18和 19
× 18、 ( 3) 16× 17和 15× 17、 ( 4) 13× 21和 18× 21, 杂交当代结实率差异除第 4对达 0. 05
显著水平外 ,其余 3对均达 0. 01极显著水准。子一代花粉可育率差异与结实率差异表现一致 ,
这些结果表明同一栽培种不同品种与另一种杂交亲和力存在很大差别 , 子一代花粉育性与杂
交亲和力有关 , 这种杂交亲和力差异可能是不同品种遗传差别和胞质不同引起的 [5 ]。
100 福建农业学报 第 14卷
表 3　组合 15× 17半饱满种子在培养基上发芽和苗生长状况
Table 3　 The germinating and growing status of semi-filled seeds of combination 15× 17 on culture medium
重　　复 种子数 发芽率
(% )
正常苗率
(% )
异常苗率
(% )
不成苗率
(% )
1 30 70. 0 42. 9 23. 8 33. 3
2 15 73. 3 54. 5 36. 4 6. 0
3 18 74. 2 57. 7 11. 5 19. 2
4 12 41. 6 40. 0 0 60. 0
均数±标准差 64. 65± 15. 46 48. 78± 8. 64 17. 93± 11. 79 29. 63± 23. 12
3　讨　论
3. 1　影响杂交亲和性有关因素　漆小泉 [3 ]和巴林 [ 4]等从酶谱、细胞学、花粉育性和每果种子
发芽数等不同方面研究南瓜属 3个种种间亲缘关系 , 得出共同结果: 美洲南瓜与中国南瓜关
系最近 ,中国南瓜与印度南瓜关系次之 ,印度南瓜与美洲南瓜最远。蔡旭 [5 ]等认为分类学上亲
缘关系不能作为是否可以交配的唯一依据 , 本试验结果支持了这一观点。南瓜三大栽培种种
间同一对亲本正反交亲和性差异 , 种内不同品种与另一种杂交亲和性差异 , 三大种种间杂交
均出现高度不亲和组合 ,如 21× 13、 19× 12和 13× 12, 这表明杂交亲和性除与亲缘关系有关
外 , 还与其他因素有关 , 如双亲染色体数目 , 一个种染色体组与另一个种细胞质间的协调性 ,
花粉渗透压等 [5 ]有关 , 另外还与双亲遗传稳定性有关 [6 ]。
3. 2　种间杂交不亲和性实质　南瓜三大种种间杂交表现出不同程度的不亲和性 ,郭文明 [6 ]认
为种间杂交不亲和性实质就是受遗传控制的受精过程和胚胎发育过程生理上的不平衡 , 主要
表现在杂种胚 , 胚乳和母体组织之间代谢系统不协调 , 特别是主要活性物质代谢的不协调所
致 ,本试验中组合 15× 17的受精障碍 ,子叶发育障碍很可能就是受遗传控制的生理上不平衡
和代谢系统不协调造成的。
[参考文献 ]
[1 ] 张菡 . 南瓜营养成分、 药用价值及产品开发利用 [ J]. 福建热作科技 , 1990 ( 3) : 24- 25.
[2 ]朱振海 .年产 100吨南瓜粉项目简介 [ J ]. 农牧产品开发 , 1995 ( 4): 39- 40.
[3 ]漆小泉 . 南瓜属三个种过氧化物酶酯酶同功酶分析 [ J] .园艺学报 , 1989 ( 4): 299- 303.
[4 ]巴林 .中国蔬菜栽培学 [M ] .北京: 农业出版社 , 1987, 567- 571.
[5 ] 蔡旭 . 植物遗传育种学 [M ] .北京: 科学出版社 , 1988, 427- 453.
[6 ]郭文明 . 生物遗传与变异 [M ]. 北京: 人民教育出版社 , 1981, 83- 91.
101增 刊 金桂英等: 南瓜属种间有性杂交研究初报