全 文 ：分子植物育种，2010年，第 8卷，第 5期，第 837-845页
MolecularPlant Breeding, 2010, Vol.8, No.5, 837-845
特邀评述
Invited review
芸薹属作物基因组研究进展及其在育种中的意义
王晶 孟金陵 *
华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室,武汉 430070
*通讯作者, jmeng@mail.hzau.edu.cn
摘 要 芸薹属是芸薹科(旧称十字花科)中最为重要的一个属，属内包含许多重要的蔬菜、油料及饲料作
物。有鉴于此，几十年来人们对芸薹属栽培种基因组进行了广泛、细致而深入的研究。这些基于普通细胞学、
分子细胞遗传学以及比较基因组学的研究结果不仅在宏观和微观水平上初步揭示了芸薹属不同基因组的结
构及相互关系，也在芸薹属作物的传统和现代分子育种中得到了广泛应用。可以预见，芸薹属作物基因组的
研究，将随着芸薹属作物的基因组测序和芸薹科植物比较基因组项目(BMAP)的开展，以及表观基因组、转录
组及蛋白组研究的介入而得到进一步的深化，也必将把芸薹属作物的遗传改良推向一个新台阶。
关键词 芸薹属,细胞遗传学,遗传图谱,比较基因组学,遗传改良
Progress on Genome Research of Brassica Crops and Its Significance for
Breeding
Wang Jing Meng Jinling *
National Key Laboratory of CropGenetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan, 430070
* Corresponding author, jmeng@mail.hzau.edu.cn
DOI: 10.3969/mpb.008.000837
Abstract The genus Brassica, in which there is a considerable number of vegetables for daily tables, crops for
edible oil and forage grown world wide, is the most important member of Brassicaceae (previous known as the
Cruciferae). Extensive, detailed and in-depth studies thus had been implemented to Brassica genome in the past
several decades, especially for those recent progresses based on molecular cytogenetics and comparative genome
research, which not only revealed primarily the structure and evolution relationships of Brassica genomes but also
benefited the traditional and modern molecular breeding of Brassica crops. In future, the initiating of Brassicaceae
MapAlignmentProject (BMAP) anddeveloping studies on epigenomics, transcriptomics and proteomics will accel-
erate the researches on Brassica genomes, thus promote further the genetic improvement of Brassica crops.
Keywords Brassica, Cytogenetics, Linkage map, Comparative genomics, Genetic improvement
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基金项目：本研究由长江学者和创新团队发展计划(IRT0442)资助
芸薹科(Brassicaceae)即十字花科(Cruciferae)，根
据 2005年在奥地利维也纳召开的国际植物学大会
(International Botanical Congress, IBC)和国际植物分
类学协会(InternationalAssociationforPlantTaxonomy)
的建议，用源于芸薹属(Brassica)的新名 Brassicaceae
替代旧名 Cruciferae，并将此写入国际植物命名法规
维也纳章程第 18.5部分(ICBN Art.18.5, ViennaCode)
(http://ibot.sav.sk/icbn/frameset/0022Ch3Sec2a018.htm)。
芸薹科含 338 属(genus)，约 3 700 个种(species)，广
布于世界各地(Al-Shehbaz et al., 2006;Warwick et al.,
2006)。该科植物不仅包括了众多与日常生活息息相
关的用作蔬菜、油料、观赏、饲料、染料和药材等植物，
也包括模式植物拟南芥，因此具有极为重要的经济及
科学研究价值。现在认为，芸薹科物种可以划分为 25
个主要的族(tribe)，有 260个属可以被明确划归到相
应族中(图 1)。
分子植物育种
MolecularPlant Breeding
芸薹族(Brassiceae)是芸薹科中较大的一族，包
括 46个属，200多个种(Al-Shehbaz etal., 2006;Gómez-
Campo, 1999)。而芸薹属(Brassica)约含 40多个种，是
该族植物中最为重要的一个属(也是芸薹科中最重要
的属，芸薹科也因此而得名)，属内包含许多重要的蔬
菜、油料及饲料作物。Morinaga (1929; 1934)在 20世
纪的 20~30年代通过细胞学研究，推测白菜(B. rapa,
n=10)、黑芥(B. nigra, n=8)和甘蓝(B. oleracea, n=9)这
3个染色体数目较少的物种为芸薹属的基本种，基本
种间两两杂交，才形成了芥菜(芥菜型油菜, B. juncea,
n=18)、甘蓝型油菜(B. napus, n=19)和埃塞俄比亚芥
(B. carinata, n=17) 这 3个染色体数目较多的异源四
倍体物种，并用 A、B、C分别表示白菜、黑芥和甘蓝
的基因组，用 AB、AC和 BC分别表示芥菜、甘蓝型
油菜和埃塞俄比亚芥的基因组。随后韩国学者禹长
春通过种间杂交证实了这种推测，并用三角形来表
示这种基因组间的亲缘关系，即著名的禹氏三角(Us
triangle) (U, 1935)。禹氏三角的建立，使人们明确了
芸薹属众多物种及其变种间的亲缘关系，近半个世
纪以来科学地指导了芸薹属作物远缘杂交，促进了
基本种与复合种间的基因交流，极大地推动了芸薹
属作物的遗传改良(刘后利, 1992)。
近二十年来，芸薹属基因组的研究逐渐深入到
对 A、B、C基因组的起源和相互关系的探索上。2000
年拟南芥基因组测序的完成，将芸薹属基因组研究
提升到了分子水平。众多学者将研究兴趣转向与拟
南芥亲缘关系较近且具有重要经济价值的芸薹属作
物，使得芸薹属作物成为新的生物学研究模式作物，
这也必将带动芸薹属作物遗传育种研究的重大飞
跃。本文从分子细胞遗传学、比较基因组学、基因组
测序进展和育种研究四个方面对芸薹属植物基因组
研究进展及其在育种中的意义作一简要综述，并展
望了未来的研究方向。
1芸薹属作物的分子细胞遗传学研究
对芸薹属异源四倍体作物的单倍体及异源四倍
体与二倍体种间杂种的减数分裂过程的研究发现，3
个基本种染色体间均存在部分同源性，表明 A、B和
C三个基因组可能有共同的起源；但 A/C基因组染
色体之间的配对情况好于 B/C和 A/B基因组之间，
说明 A、C基因组染色体的亲缘关系更近(Olssong,
1955; Attia and R觟bbelen, 1986)。在 3个二倍体种衍
生的单倍体中，其花粉母细胞在减数分裂时除了形
成单价体外，还有少量的二价体和三价体出现，由
此推测芸薹属 3个基本种起源于同一个具有更低染
色体数目的物种(Prakash, 1974; Armstrong andKeller,
1981; 1982)。
荧光原位杂交技术(fluorescence in situ hybridiza-
tion, FISH)的出现，使芸薹属作物的细胞学研究从经
典的普通细胞学水平走向了现代的分子细胞学水
平。Harrison和 Heslop-Harrison (1995)利用从白菜和
甘蓝获得的近着丝粒区域的两段 DNA分子的重复
序列为探针，在芸薹属基本种和复合种染色体上进
行了定位分析，结果表明两种 DNA重复序列均可以
出现在白菜和甘蓝的大部分染色体上，而黑芥染色
体没有出现相应的信号。该结果从基因组组成的角
度反映出 A/C基因组亲缘关系比两者与 B 基因组
要更近。Snowdon等(1997)利用 3个基本种 DNA作
探针，对不同的复合种染色体进行了基因组原位杂
交分析，发现 A/B基因组探针在芥菜型油菜(AABB)
中，B/C基因组探针在埃塞俄比亚芥(BBCC)中可以
很好地区分不同基因组的染色体，但 A/C探针在甘
蓝型油菜(AACC)染色体上出现了过多的交叉杂交
信号，不能够区分 A、C基因组染色体。该结果进一
步说明，A、C染色体组可能起源于同一途径，而 B基
因组起源于另一个独立的途径。以 B基因组为探针
对 3基因组杂种(ABC, 2n=27)的减数分裂进行原位
杂交分析，结果表明 B基因组染色体可以同 A/C基
因组染色体配对形成二价体，而且来自 B基因组内
图 1芸薹科物种分类示意图
Figure 1 Phylogenetic relationships among species of the Brassi-
caceae
注:对芸薹族(Brassiceae)仅列举了含栽培种的 3个属;芸薹属
(Brassica) 中列举的前 3个种为基本种,后 3个种为基本种杂
交后形成的复合种(根据 Al-Shehbaz等(2006)整理,补充)
The three genera containing cultivated species are listed in the
tribe Brassiceae. The first three species listed in genus Brassica
are basic species and the following three species are tetraploid
species derived from crosses among basic species (modified from
Al-Shehbaz et al., 2006)
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的染色体之间也可以配对形成二价体，说明虽然 B
基因组与 A/C基因组之间亲缘关系较远，但是基因
组间和基因组内仍然有高度同源的染色体片段存在
(Li et al., 2005; Ge and Li, 2007)。
利用 5S和 25S的 rDNA为 FISH探针，对白菜、
甘蓝和甘蓝型油菜的染色体核型进行了整体分析，
通过 rDNA杂交信号和 DAPI染色，可以鉴定出 3个
物种中的同源染色体，同时也发现 rDNA在二倍体
物种和甘蓝型油菜个别同源染色体上的杂交信号有
差异(Snowdon et al., 2002)。Howell等(2002)利用连
锁群上标记对应的 BAC为 FISH探针，将甘蓝的 9
条染色体与遗传图谱上的连锁群一一对应，为分析
细胞学染色体和遗传图谱连锁群之间的关系奠定了
基础，也为其他物种的相关研究提供了借鉴。利用白
菜 rDNA基因序列及高倍数的基因组 DNA为封阻
DNA，选取甘蓝基因组 DNA为探针与甘蓝型油菜染
色体杂交，发现杂交信号只在 19条染色体中的 9条
染色体上，从而区分开了亲缘关系很近的 A和 C基
因组(Howell et al., 2008)。这为研究甘蓝型油菜远缘
杂交和非整倍体的染色体组成提供了新的技术支
持，同时说明尽管 A、C基因组亲缘关系较近，但是
在漫长的进化过程中仍然累积了大量的染色体结构
变异，例如 A7和 C6之间染色体片段的相互易位。
Jackson等(2000)利用拟南芥 431 kb的 BAC重
叠群为探针与白菜染色体进行原位杂交，发现这一
片段在拟南芥基因组中只有 1个拷贝，但是却能与
白菜 4~6条染色体杂交，说明该片段在白菜中发生
了多次复制。采用相同的技术，Lysak等(2005; 2006)
发现拟南芥约 8.7 Mb的片段在芸薹属二倍体和四
倍体物种中分别存在 3个和 6个同源拷贝，并推测
芸薹属祖先通过形成古生异源六倍体的方式发生基
因组三倍化，同源区段间还经历了频繁的重排事件。
芸薹属物种与拟南芥间在物理图谱上同源性的揭
示，促进了对芸薹属染色体特定区段的分析。
2芸薹属作物的比较基因组研究
比较基因组学(comparative genomics)是随着人类
基因组计划和其他生物基因组大规模测序发展起来
的新兴研究领域。芸薹属作物的比较基因组研究经历
了两个时期：前期用比较作图分析芸薹属不同物种间
在连锁群上的共线性，后期则通过与拟南芥的属间比
较电子作图(in silico mapping)分析芸薹属物种基因组
内部的结构变化。这些研究不仅提示了同属甚至同科
物种基因组间的同源性和差异性，而且对研究不同物
种在起源、演化过程中的变化也具有启示作用。
芸薹属的遗传作图始于 20世纪 90年代初，利
用 RFLP分子标记构建了除埃塞俄比亚芥以外的属
内 5个栽培种的遗传连锁图谱，如甘蓝(Slocum et al.,
1990)、白菜(Song et al., 1991)、黑芥(Truco andQuiros,
1994)、甘蓝型油菜(Landry et al., 1991)和芥菜型油菜
(Cheung et al., 1997)。通过这些遗传图谱内的比较发
现约 35%~40%的探针在同一个基因组内的多个座
位上被检测到，这不仅肯定了细胞学观察的结果，即
现在的二倍体种实际上是古多倍体，也拉开了剖析
芸薹属基因组结构的序幕。
由于相同 RFLP探针在不同种群中检测到的位
点具有同源性，因此可以利用 RFLP遗传图谱进行
不同芸薹属作物间的基因组比较。比较白菜和甘蓝
的遗传连锁图谱时，发现两者在碱基序列和基因拷
贝数上存在很高的相似性，同时也存在许多被保留
的连锁重排区域(McGrath et al., 1991)；这两个二倍
体物种与甘蓝型油菜中对应的 A、C基因组有很好
的共线性，多数位点是保守的 (Hoenecke and Chyi,
1991; Bohuon, et al., 1996)。Lagercrantz 和 Lydiate
(1996) 发现 3个基本种的基因组享有共同的同源区
段，并且一个基因组中的某个区段常常能在其他物
种中找到几个相应的同源区段。比较图谱的研究阐
明了芸薹属 A、B、C3个基因组在 3个基本种和 3个
复合种中的保守性，同时也揭示了这 3个基因组进化
过程中所发生的多倍化事件和广泛的基因重排现象。
拟南芥与芸薹属作物同属于芸薹科，有着共同
的祖先(ancestor)。将已经测序的较为简单的拟南芥
基因组与复杂的多倍化的芸薹属作物基因组相比
较，有利于深刻揭示芸薹属作物的基因组结构特征
和可能的遗传进化过程。美国 Peterson实验室最早
开始了这种比较，发现甘蓝和拟南芥基因组间至少
存在着 11个保守区段，分别占各自基因组的 29.9%
和 24.6%，一些拟南芥的染色体区段在甘蓝基因组
中有 3个重复(Kowalski et al., 1994)。进一步研究表
明更多拟南芥染色体区段以多拷贝形式存在于芸薹
属基因组中，而且分散在不同的染色体上，既存在很
高的共线性，也存在较大差异(Lagercrantz, 1998;Cavell
et al., 1998; Ryder et al., 2001)。早期的这些研究表
明，芸薹属作物与拟南芥之间存在广泛的共线性，但
共线性区域的重复次数尚无准确定论；在基本种中
一般倾向于有 3个拷贝，从而推测芸薹属可能起源
于一个六倍体祖先(Babula et al., 2003;Lanet al., 2000;
Lukens et al., 2003; Parkin et al., 2002)。
芸薹属作物基因组研究进展及其在育种中的意义
Progress on Genome Research of Brassica Crops and Its Significance forBreeding 839
分子植物育种
MolecularPlant Breeding
Parkin等(2005)采用电子作图方法，用甘蓝型油
菜遗传图谱上已知序列的 1 000多个 RFLP标记与拟
南芥基因组进行了详细比对，即将拟南芥基因组划分
为 21个区段(block,这里简称 21-B)，这些区段在油
菜遗传图谱上分别可以检测到 4~8个重复(平均 6个
重复)，一些保守区段中还存在着倒位和易位。这一研
究结果使研究者第一次对甘蓝型油菜的 19条染色体
的组成和结构有了全面的认识，并为推测油菜遗传连
锁图上潜在的基因及其拷贝数提供了依据。Long等
(2007) 在此基础上将拟南芥 120个开花相关基因的
548个同源基因比对到甘蓝型油菜遗传图谱上，发现
其中 27%和 9%的同源基因被分别定位到油菜开花期
QTL置信区间和互作位点的标记区间，这些基因在很
大程度上代表着油菜相应区间的开花功能基因，展示
出油菜基因组中复杂的开花调控网络。
Schranz等(2006)对芸薹科植物进行了比较基因
组分析，发现与拟南芥亲缘关系很近的琴叶拟南芥
(Arabidopsis lyrata)和荠菜(Capsella rubella)更适合于
作为芸薹科比较基因组研究的“祖先种”，因为拟南
芥的 5条染色体实际上是由这些具有 8条染色体物
种的“祖先种”基因组重组进化形成的。在 Parkin等
(2005)的基础上，他们将拟南芥“祖先种”的基因组划
分为 24个保守区段(命名为 blockA-X,简称 24-B;图
2)，“祖先种”在进化过程中发生了染色体融合、片段
重排、易位及倒位等事件，形成了染色体数为 5且含
一套 24-B的拟南芥，以及染色体数为 10、含大约 3
套 24-B的白菜。从祖先的起源角度来讲，采用 24-B
体系比 21-B更有利于不同基因组间尤其是基因组
进化方面的研究。Panjabi等(2008)采用 24-B体系对
芥菜型油菜、甘蓝型油菜(Parkin et al., 2002)和黑芥
图谱(Kowalski et al., 1994)进行了比较分析，发现基
因组的重排事件导致了染色体数目的增加或减少，
如 A1/C1 的 block U 和 A2/C2 的 block R-W-E-P/O
组成了 B2染色体，为进一步研究和认识 A、B、C基
因组染色体组成以及进化关系等奠定了很好的基
础。为体现芸薹属基因组的特征，国际芸薹属基因组
项目咨询小组建议在白菜中用 A1-A10替换原来的
R1-R10，在甘蓝中用 C1-C9替换原来的 O1-O9，在
甘蓝型油菜中用 A1-A10 和 C1-C9 替换原来的
N1-N19，在芥菜型油菜中用 A1-A10和 B1-B8替换
原来的 J1-J18，黑芥仍为 B1-B8 (http://www.Brassica
info/resource/maps/lg-assignments.php)。尚无埃塞俄
比亚芥的遗传连锁图发表，但根据其基因组组成，本
文建议命名为 B1-B8和 C1-C9。
微共线性(microsynteny)是在基因组的较小区域
内精细比较同源基因的共线性情形。Yang等(2006)
将含有 FLC同源基因的 4个白菜 BAC与拟南芥第
5染色体上长 124 kb的 DNA区段进行了比较，发现
白菜基因组中基因丢失的范围较广，但与共同的祖
先相比，拟南芥基因组变化较小。Town等(2006)分析
了甘蓝基因组中 2.2 Mb的 DNA序列，发现这些区
段与拟南芥的同源区段有很好的共线性关系，它们
均源于共同的祖先；也发现甘蓝基因组三倍化以后
存在广泛的基因丢失现象。Qiu等(2009)将甘蓝 /白
菜的 BAC与拟南芥同源区段相比较，也获得了类似
结果。将白菜常染色质的 65.8 Mb DNA序列与拟南
芥、甘蓝和甘蓝型油菜基因组相比较，发现仅仅在白
菜基因组中丢失了一次基因组加倍后的大部分序列
信息，致使其基因拷贝数在多数情况下仅为拟南芥
的 2倍，说明三倍化后的白菜基因组经历了一个与
众不同的染色体二倍化过程(Munet al., 2009)。微共线
性的研究使白菜 A 基因组与拟南芥的同源区段
(24-B)的比对得到进一步的细化(图 2)。Cheung等
(2009)进一步分析了白菜、甘蓝和甘蓝型油菜中 A、C
基因组对应的同源区段序列，不仅证实了芸薹属同
源区段基因的保守性及它们与拟南芥的共线性，还
发现芸薹属基因组中普遍存在着转座重复基因片段
(transduplicationof gene fragments,即由于转座形成的
“转座子-基因片段”嵌合结构单元)，在 A基因组中
的频率为 2.5/100~2.7/100 kb，C 基因组的频率为
8.2/100~9.5/100 kb，表明转座子在芸薹属的祖先基组
中曾经十分活跃，对芸薹属基因组的形成起过十分
重要的作用。Howell等(2005)在利用拟南芥基因作探
针定位分析甘蓝 O6染色体上的开花基因时，发现该
染色体上存在一个与拟南芥第一染色体长约 6 Mb
序列同源的反向重复区段。Wang等(2009)分析了甘
蓝型油菜开花 QTL，证实油菜的 C6染色体上也存在
这样的一个反向重复区段，说明油菜的 C基因组与
甘蓝的基因组在 C6染色体结构上的保守性很强。令
人惊异的是，在甘蓝型油菜基因组中至少有 10个这
样的反向重复区段，覆盖了基因组的 1/4。如此大范
围反向重复区段的存在，表明芸薹属古生四倍体的
形成方式，可能是由细胞内转座子或反转座子活动
而断裂了的同源染色体，发生了反向联接，产生了同
源四倍体而非异源四倍体。大量反向重复区段的存
在，可能会导致群体间的生殖隔离，有助于物种的最
终形成。基因组内的反向重复区段显然增加了物种
的适应性，从而使得这种结构在漫长的进化过程中
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得以保留下来。
3 基因组测序将奠定破译芸薹属作物基因组
的基石
虽然研究基因组最直接的方法是研究基因组
DNA全序列，但高昂的测序成本使得植物基因组测
序仅在拟南芥、水稻、杨树等少数物种中进行。两年
一度的十字花科植物遗传学会议 (CruciferGenetics
Workshop)于 2002年在美国加利弗尼亚州立大学戴
维斯分校举行了第 12届会议，会上韩国代表 Yong
Pyo Lim教授和美国代表 Chris Town博士分别介绍
了他们启动白菜和甘蓝基因组测序的工作。随后，在
英国 Ian Bancroft博士和 Graham King 博士的倡议
下，各国科学家决定联合开展“国际芸薹属基因组项
目”(Multinational Brassica Genome Project，MBGP)，
并由英、美、加、德、法、澳、韩和中等国科学家组成
“国际芸薹属基因组项目咨询组”(Steering Group for
the Multinational Brassica Genome Project)，以组织和
协调这一项目。该咨询组决定首先测序白菜基因组，
以种植在韩国的中国大白菜品种齐福(Chiifu)为测序
品种，以传统的 Sanger测序法对各条染色体进行经
典的 BAC to BAC测序。韩国、英国、中国、澳大利
亚、法国、日本、加拿大等国先后分担了所有 10条染
色体的测序。测序工作有条不紊，但进展缓慢。2010
年 6月，韩国科学家在 NCBI数据库里公开了白菜
A3染色体的 DNA全序列，历时 8年。
2005 年以后，国际上推出了以 Solexa、454 和
SoliD 等高通量测序仪为代表的下一代测序技术
(next generation sequencing)，DNA 测序技术的数据
产出能力呈指数增长，测序成本则直线下降。 2008
年，中国农科院蔬菜所王晓武博士领衔采用 Illumina
公司的 Solexa测序仪对 Chiifu基因测序，进展飞快。
次年，国际芸薹属基因组项目咨询组决定停止 BAC
to BAC的测序，转而支持中国的 Solexa测序工作。
在国际芸薹属白菜基因组项目的基础上，中国学者
对下一代测序技术产生的海量白菜基因组数据进行
了拼装，初步拼装结果于 2010年 7月公开。对白菜
基因组序列的研究结果，可望在 2010年内公布。紧
接着，美国 /加拿大、中国 /澳大利亚几乎同时启动
了用下一代测序技术测序甘蓝基因组的项目，加拿
大、中国、法国和澳大利亚还开始了对甘蓝型油菜基
因组的测序研究，对芥菜型油菜以及黑芥、埃塞俄比
亚芥的基因组测序也在酝酿之中。可以预期，在未来
的几年内，芸薹属禹氏三角中的三个基本种和三个
复合种的基因组都将被测序。
随着芸薹属基因组测序的完成，对基因组结构
和功能的分析将进入一个全新的阶段。将会有更多
反向重复区段被揭示，这些反向重复区段以及其他
特异 DNA结构存在的意义需要进一步挖掘。从拟南
芥到白菜再到甘蓝型油菜，芸薹科植物基因组经历
了漫长的多倍化过程。为什么多倍化在进化过程中
具有优越性？芸薹科拥有数千个物种，但仅仅含有
A、B、C基因组和其他少数基因组的物种得到了驯
化，这是否说明 A、B、C基因组在进化上具有某种
优越性？栽培种与野生种在基因组结构或基因组成
上有无根本的不同？在 2009年，美国 Rod Wing教
授倡议组织芸薹科植物图谱比对项目(Brassicaceae
MapAlignmentProject,简称 BMAP)，以协调对芸薹
科物种的基因组测序工作，得到了美、德、加、澳、
中、英、法和韩等多国科学家的积极响应。短短的半
芸薹属作物基因组研究进展及其在育种中的意义
Progress on Genome Research of Brassica Crops and Its Significance forBreeding
图 2芸薹属 A基因组与拟南芥的基因组结构比较图
Figure 2 Comparisonof the structures betweenBrassicaA genome
andArabidopsis genome
注:芸薹属 A基因组结构图主要根据Mun等(2009)的白菜基
因组结构图绘制,但在原图的空白处根据 Schranz等(2006)的
信息填补上了甘蓝型油菜 A基因组相应的保守区段 (图中带
斜线的方框);拟南芥基因组的 24个保守区段根据 Schranz等
(2006)绘制; 8种不同的颜色代表拟南芥与芸薹属作物共同祖
先种的 8条染色体
Note: The structure of Brassica A genome was mainly based on
Munetal. (2009), withmodifications at the blanks where the corre-
sponding blocks of A genome of B. napus (Schranz etal., 2006) are
filled(diagonal boxes);24 blocks inArabidopsis genome are drawn
according to Schranz etal. (2006);Boxes witheightdifferent colors
represent eight chromosomes of the common ancestor between
Arabidopsis andBrassicaspecies
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分子植物育种
MolecularPlant Breeding
年中，已分别在美国圣地亚哥、德国蒂宾根、日本横
滨和中国武汉召开了四次 BMAP研讨会。与会专家
们计划对所芸薹科的所有栽培种、重要的或有代表
性的野生种共一百多个物种，进行基因组测序并开
展基因组比较。随着 BMAP的实施和推进，有关芸
薹属作物基因组的重大科学问题将在更广阔的背
景下逐步得到解答。
芸薹属基因组的数据量庞大、信息量及其丰富。读
者可从下述网站获取相关信息：英国 JohnInnerCenter
(http://Brassica.bbsrc.ac.uk)；英国 Rothamsted Research
(http://Brassica.info)；澳大利亚TheUniversityofQueen-
sland (http://acpfg.imb.uq.edu.au)；中国农科院蔬菜所
(http://Brassicadb.org:8081)；中国华中农业大学(http:
//www.geboc.org)；加拿大 Agriculture and Agri-Food
Canada (http://Brassica.agr.gc.ca)；韩国国家农业生物
技术信息中心(http://www.Brassica-rapa.org)；美国 J.
Craig Venter Institute (http://Brassica.jcvi.org/cgi-bin/
Brassica)。
4 基因组研究成果为芸薹属作物的遗传改良
提供了全新的发展空间
基于芸薹属同一基因组在不同物种间发生明显
分化的事实，中国学者在本世纪初提出了亚基因组
(subgenome)的概念(Liu et al., 2002; Li et al., 2004),并
建议用种名的第一个字母作为上标来标注该物种的
亚基因组，如 A基因组在白菜中分化为 Ar亚基因组
(上标 r代表白菜 B. rapa)，甘蓝型油菜中分化为 An
亚基因组(上标 n代表甘蓝型油菜 B. napus)，在芥菜
型油菜中分化为 Aj亚基因组 (上标 j代表芥菜型油
菜 B. juncea)。通过种间杂交和分子标记辅助选择，
将白菜型油菜(B. rapa, ArAr)的 Ar基因组和埃塞俄比
亚芥(B. carinata, BcBcCcCc)的 Cc基因组部分或基本
替换甘蓝型油菜(B. napus, AnAnCnCn)基因组，创建了
“新型甘蓝型油菜”(new type B. napus, ArArCcCc)，拓
宽了甘蓝型油菜的遗传基础 (Qian et al., 2005; Li et
al., 2006)。将新型甘蓝型油菜(ArArCcCc)和自然甘蓝
型油菜(AnAnCnCn)杂交，杂种在生长势和种子产量上
表现了很强的杂种优势，体现了油菜遗传改良的新
途径(Zou et al., 2010)。
近年来的研究表明，部分同源染色体间的重组
所导致的染色体重排现象广泛存在于自然及新合成
的甘蓝型油菜，是基因组进化的重要推动力(Udall et
al., 2005; Gaeta and Pires, 2010)。这种重排在新合成
的甘蓝型油菜中是产量、开花时间及抗病等性状产
生变异的重要原因(Osbornetal., 2003;Pires etal., 2004;
Zhao et al., 2006)。Gaeta等(2007)对 50多个不同来源
的人工合成甘蓝型油菜的遗传、表观遗传、基因表达
及表型变异研究也表明，非同源染色体间的交换直
接导致了等位基因变异和表型变异。Szadkowski等
(2010) 对三种不同来源的人工合成甘蓝型油菜减数
分裂的观察及重组检测表明，在合成后的第一次减
数分裂中就有多达 30~47.5%花粉母细胞有 A、C染
色体组间的二价体及多价体存在，而且 A1和 C1染
色体上的 80%以上重组事件是由非同源重组所造
成。在新型甘蓝型油菜创建过程中，除观察到外源亚
基因组遗传物质的渗入外，还发现了大量的染色体
重排和基因组重构事件，再现了多倍体作物形成时
可能发生的“基因组胁迫”(未发表资料)。值得指出的
是，随着生物技术的飞速发展，芸薹科其他属的优良
基因资源也将可能被有效地转移到芸薹属作物基因
组中，为作物改良提供更加丰富的优良变异。
如果说分子设计和分子标记辅助选择是现代作
物育种的两大基石，那么饱含 DNA序列信息的遗传
连锁图和定位在图谱上的控制重要性状的QTL，则是
构筑这两大基石的钢筋水泥。芸薹属基因组间以及芸
薹属与拟南芥间进化关系的阐明，使芸薹属作物遗传
图谱的质量得到显著提高，帮助了对 QTL的解析
(Long et al., 2007; Snowdon, 2007)。Negi等(2002)应用
拟南芥基因组信息在芥菜型油菜中开发出了与黄籽
性状相连锁的 SCAR标记，为分子标记辅助选择和种
质资源鉴定提供了依据。Long等(2007)利用甘蓝型油
菜与拟南芥比较图谱结果，将与拟南芥春化途径中关
键基因 FLC的同源基因(BnFLC.A10)定位到春油菜环
境下开花主效 QTL置信区间的峰值处。对等位基因
功能的分析和对 DNA序列的生物信息学分析表明，
冬油菜和春油菜的种性区别，主要决定于该基因调控
区是否含有一段由较多 A/T碱基组成长约 600 bp的
DNA序列(未发表资料)。至今已有数以百计的控制各
种重要农艺性状的 QTL被精确地定位在高质量的遗
传图谱上。随着芸薹属作物基因组测序的完成，芸薹
属作物的设计育种将从理想逐渐走向现实。
自然界的选择压力时时刻刻都在考验着生物体
适应环境的能力。将芸薹属进化中的关键事件与越
来越多的考古学和生物地理学的研究相联系，将可
能揭示和预测现存基因组结构和序列形成并保留的
优越性。而芸薹属的进化生物学与重要农艺性状的
遗传研究相结合，无疑地将为芸薹属作物育种提供借
鉴信息，指示作物潜在的发展方向，帮助育种家培育
出更多更好的适应不同地域和气候条件的优良品种。
www.molplantbreed.org
DOI: 10.3969/mpb.008.000837842
5小结和展望
源于 20世纪 30年代的细胞遗传学研究奠定了
芸薹属栽培种间亲缘关系的基本框架，促进了芸薹
属作物的远缘杂交育种。分子细胞遗传学研究验证
了这些结果，并揭示出 3个基因组在漫长的进化过
程所积累的遗传差异。分子标记遗传图谱的发展，将
芸薹属作物基因组进化的研究从染色体水平提升到
分子水平，细化了 A、B、C基因组在 3个二倍体物种
和 3个异源四倍体物种间的保守性，揭示了 3个基
因组在进化过程中发生的广泛的基因组重排。与拟
南芥的比较基因组研究，不仅有助于科学地探索芸
薹属作物的起源，还使得人们对芸薹属基因组的染
色体组成和结构有了较全面的认知，为构建高水准
的芸薹属作物遗传图谱和图谱定位控制重要性状的
QTL奠定了科学基础，使芸薹属作物的现代育种得
以发端。以白菜为代表的芸薹属主要作物基因组测序。
将为这些作物的遗传改良提供无限空间。
值得指出的是，即便是雄心勃勃的 BMAP计划
很快得以完成，研究人员也只是可以从 DNA序列结
构层面上理解芸薹属的基因组。最近，Marmagne等
(2010)对芸薹属基本种(白菜,甘蓝)和复合种(人工合
成甘蓝型油菜)间有差异的 102个根、茎器官蛋白进
行了深入分析，发现编码这些蛋白的基因有 2/3在转
录水平呈加性(即复合种的 mRNA量相当于白菜,甘
蓝相应 mRNA量之和)，而在蛋白质水平上却为非加
性(即复合种的蛋白不为白菜和甘蓝相应蛋白之和)，
说明白菜和甘蓝在形成甘蓝型油菜以后，许多同源
基因的作用模式在翻译水平上发生了改变。由此可
见，全面理解芸薹属的基因组，不仅要解析芸薹属内
外物种的基因组序列特征和转录组变化，还需研究
决定这种变化的表观遗传学机制，以及由此决定的
蛋白质和生物小分子等的千差万别以及由它们之间
的互作最终决定的表型变异。芸薹属作物系统生物
学的发展，将可能使我们得以将基因(DNA)、RNA和
蛋白质等生命元素和表型整合在一起进行研究，从
而深刻理解芸薹属作物基因组进化的机制和意义，
为芸薹属作物的遗传改良奠定更加坚实的基础。
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