全 文 ：2001 年 12 月
December 2001
中国油料作物学报
Chinese journal of oil crop sciences
第 23 卷第 4期
Vol.23 No.4
文章编号:1007—9084(2001)04—0082—05
分子标记在芸薹属植物遗传育种中的应用
胡胜武1 , 赵惠贤2 , 路明3
(1.西北农林科技大学农学院经济作物研究所 ,陕西杨凌 712100;
2.西北农林科技大学生命科学院 ,陕西 杨凌 712100;3.中华人民共和国农业部 ,北京 100026)
摘要:从芸薹属植物遗传图谱构建 , 种质资源遗传多样性评价 , 品种指纹图谱鉴定 ,抗病 、育性基因和品质
性状的分子标记 ,分子标记辅助育种等方面 , 综述分子标记在芸薹属植物遗传育种中应用的最新研究进展及
动态。
关键词:芸薹属;分子标记;遗传育种
中图分类号:S565.403.53　　　文献标识码:A
20世纪 80年代以来 ,随着分子生物学及分子克隆技术的发展和完善诞生了 DNA分子标记技术。
根据检测原理可分为三大类:①基于 DNA分子杂交的分子标记 ,如 RFLP、小卫星 DNA等;②基于 PCR
反应的分子标记 ,如 RAPD 、SCAR 、SSR、ISSR、STS 、DAF(MAAP)、ERPAR等;③PCR与限制性酶切结合的
检测方法 ,如 AFLP 、CAPs 、PCR-RFLP 等。目前应用于植物遗传育种的分子标记主要有 RFLP 、RAPD 、
AFLP 、SSR等[ 1] 。本文将综述分子标记在芸薹属植物遗传育种中应用的最新研究进展及动态。
1　芸薹属遗传图谱研究
芸薹属(Brassica)包括 3个基本种[ B .oleracea(2n=2x =18 ,CC)、B .campestris(2n=2x=20 ,AA)、B.
nigra(2n=2x=16 ,BB)]和 3个复合种[ B.napus(2n=4x=38 ,AACC)、B .carinata(2n=4x=34 , BBCC)、
B .juncea(2n=4x=36 ,AABB)] 。由于形态标记研究不足 ,芸薹属作物的经典遗传学研究普遍滞后 ,缺乏
经典的遗传图谱 。近代分子标记技术的发展 ,促进了芸薹属作物分子标记连锁图谱的构建。在芸薹属
6个种中 ,已有甘蓝(B .oleracea L.)[ 2] 、甘蓝型油菜(B .napus L.)[ 3] 、黑芥(B.nigra Koch.)、白菜型油菜
(B.campestris L.)、芥菜(B.juncea Coss)等5个种的30多幅分子图谱发表 ,其中甘蓝 、甘蓝型油菜等作物
图谱已趋于饱和[ 4] 。我国芸薹属蔬菜品种资源最为丰富 ,张鲁刚等[ 5]用白菜与芜菁的 F2 代材料构建了
中国白菜 RAPD连锁图。
芸薹属植物分子遗传图谱主要由 RFLP 标记构建 , 近年来 RAPD 、AFLP 、SSR 也开始用于遗传作
图[ 3 ,5] 。大多数研究用亚种及品种间 F2 群体构图 ,只有 B.juncea 、B .napus及B .oleracea 等构建了双单
倍体(doubled haploid ,DH)群体图谱 ,Kole 等[ 6]用重组近交系(Recombinant inbred line , RIL)构建了 B .rapa
图谱 。
2　种质资源的遗传多样性评价
芸薹属作物遗传多样性研究主要采用 RAPD和 RFLP 标记 ,涉及芥菜型油菜[ 7 ,8] 、甘蓝型油菜[ 9～ 11] 、
甘蓝及甘蓝类蔬菜[ 12] 、芸薹属蔬菜及黑芥[ 13]等 。近年来AFLP 、SSR标记也开始用于遗传多样性研究。
分子标记不仅广泛用于核基因的多样性研究 ,而且也用于细胞质雄性不育(CMS)的分类研究 。杨光圣
等[ 14]用 mt DNA为探针 ,对不同甘蓝型油菜细胞质雄性不育系进行了 RFLP 分析 ,结果表明 Xin-4-
1A 、Xin -4 -2A 、Xin -4 -3A 、Xin -4 -4A 、AB1 均属 pol CMS , S45A 和 5021A 属 nap CMS ,
收稿日期:2001—03—11
基金项目:农业部油料作物遗传改良重点实验室资助课题;陕西省自然科学基金(2000SM12);西北农林科技大学重点项目(2000-48)
作者简介:胡胜武(1966—),男 ,陕西柞水人 ,副研究员 ,在读博士研究生 ,从事油菜遗传育种研究。
P24A(ogu CMS)与其它 CMS完全不同 ,从分子水平上澄清了这些 CMS之间的关系 ,为育种家利用这些
CMS系统选育杂交种提供了重要的理论依据。
3　品种(杂交种)指纹图谱和种子纯度鉴定
指纹图谱是鉴定品种 、品系(包括杂交亲本 、自交系)的有力工具 ,指纹图谱技术要求分辨率高 ,多态
性和重复性强 ,稳定可靠 。目前作物品种指纹图谱主要有两种类型 ,一类是蛋白质电泳指纹图谱 ,包括
同工酶和贮藏蛋白(如谷蛋白 、醇溶蛋白),在 20世纪 90年代以前研究较多 ,目前仍不失其利用价值;另
一类是DNA指纹图谱 ,于 90年代之后发展起来。当前用作 DNA指纹图谱的标记主要有 RFLP 、小卫星
DNA 、微卫星DNA 、AFLP 、RAPD及 REPAIR(random end primer amplification of interspersed repeats)等。RAPD
技术还用于甘蓝型油菜品种[ 15] 、杂交种[ 16]及 Brocoli和 Cauliflower 品种的纯度鉴定 ,SSR标记[ 17]也用于
油菜基因型鉴定 。
4　重要性状的分子标记
4.1　抗病基因的分子标记
芸薹属植物的主要病害有黑胫病(Leptophaeria maculans Desm Ces.and deNot.phoma)、菌核病(Scle-
rotinia sclerotiorum)、白锈病(Albugo candida)、根肿病(Plasmodiophora brassicae)、病毒病等 , Prabhu 等[ 18]用
BSA法从抗 、感白锈病材料F1衍生的双单倍体材料中筛选到 RAPD标记WR2 和WR3 。Plieske等[ 19 ,20]通
过种间杂交将黑胫病抗性从 B基因组(B.nigra , B.juncea 和B .carinata)转移到甘蓝型油菜 ,发现 4个
RFLP 标记和 3个 AFLP 标记与芸薹属 B基因组的黑胫病基因连锁 , RFLP标记位于油菜图谱的第 6个连
锁群 ,将其中的 1个 RFLP标记和 1个AFLP标记转化为 STS标记 ,抗性基因可能转移到 A基因组上 ,因
此将 B基因组的抗性基因转移到 B .campestris也是可行的。Voorrips[ 21]对甘蓝根肿病的 RFLP 和 AFLP
标记研究表明 ,从 DH 群体中发现根肿病抗病位点 pb-3 和 pb-4 , 2个位点的加性效应可解释双亲
68%的遗传变异和 DH系间 60%的遗传变异 。Walsh等[ 22]研究表明位于甘蓝型油菜 A基因组 N6连锁
群上的芜菁花叶病毒(TuMV)TuRB01基因可能来源于 B .rapa ,而 TuRB02位点在 C基因组的 N14连锁群
上。
4.2　育性基因的分子标记
在细胞质雄性不育(CMS)研究中 ,Delourme等[ 23 ,24]从 138个随机引物中筛选出与油菜 ogrua CMS育
性基因紧密连锁的 4个 RAPD标记片段 ,证实带有恢复基因的萝卜染色体片段通过同源重组转移到 DY
第15连锁群 ,控制种子硫甙含量的QTL 位于这段染色体的末端 ,筛选的 DNA标记将用于 Rf基因的图
谱克隆和标记辅助选择[ 26] 。Jean等[ 25 , 26]利用 NILS 和 BSA 法鉴定出与 pol CMS 育性位点连锁的 10个
RFLP 标记和 1个 RAPD标记 ,并将 Rf定位到甘蓝型油菜的第18连锁群上 ,证明研究材料中的恢复基因
Rfp2和 Rfp1可能是等位基因 。王俊霞等[ 27]用 BSA法从 860个随机引物中筛选出与 Pol CMS 育性恢复
基因(RF)连锁的 2个 RAPD标记AH19.690和 AI16.830 ,与 RF 基因的遗传图距分别为5.9cm和 13.6cm ,
两标记间的遗传图距为 7.8cm。这 2个 RAPD标记的发现 ,为进一步利用分子标记辅助选育 Pol CMS新
恢复系打下了基础。
在细胞核雄性不育(GMS)的分子标记研究中 ,涂金星等[ 28]利用 BSA法从 980个随机引物中筛选出
2个与可育基因 MS1 连锁的 RAPD片段即 UBC158.580和 UBC187.880 ,证明了 P6-9紫茎基因 Pur与
MS1基因以及UBC158.580和 UBC187.880位于同一连锁群 ,即 pur(3.25cm)-MS1(8.67cm)-UBC158.
580(8.78cm)-UBC187.880。王晓武等[ 29]利用BSA法筛选出甘蓝显性核不育基因的 RAPD标记OPT11.
900(+8.0cm),并转化为延长随机引物扩增区域标记(extended random primer amplified region , ERPAR)[ 30]
和SCAR标记[ 31] 。
4.3　品质性状的分子标记
油菜品质育种是当前国内外油菜科研工作的重点之一 ,研究内容包括提高含油量 、改善油脂中各种
脂肪酸成分 、除去饼粕中有毒物质 、提高蛋白质含量及降低纤维含量等 。 Jourdren等[ 32]发现 2个连锁群
83胡胜武等:分子标记在芸薹属植物遗传育种中的应用
共17个 RAPD标记与决定芥酸含量的 E1 、E2 位点有关 ,E1∶G05-1NF4b 位点可解释变异的 56.4%, E2
位点 B15-A16可解释变异的28.6%, E1和E2 位点总共解释变异的90.6%。Rajcan等[ 33]利用 BSA法发
现甘蓝型油菜 RAPD标记 RM322与芥酸和含油量相关 ,解释变异 17%,Tanhuanpaa等[ 34]利用 BSA法发
现了与油酸有关的 RAPD标记OPH-17(+4cm)。由于母体效应 、多基因遗传 、环境等因素 ,油菜低亚麻
酸育种研究进展缓慢 ,开展分子辅助选择将可能取得突破。Hu等[ 35]发现 1 个与控制低亚麻酸水平基
因有关的 RAPD标记Kol.1100 ,可解释该性状12.8%的遗传变异 ,转化成RFLP 标记后 ,解释表现型变异
可提高到 26%。Tanhuanpaa等[ 36]发现 25a标记可解释表现型变异的 23%,后来 Thormann等[ 37]在分子
标记连锁图上鉴定出 2个 QTLs ,可解释 60%的变异。 Jourdren[ 38]报道发现 2个 QTLs位点 ,分别可解释
变异的 24%和 30.7%。Rajcan等[ 33]利用BSA法 ,在 1个双单倍体群体中发现 2个 RAPD标记 RM350和
RM574与低亚麻酸含量有关 ,可解释39%变异 ,这2个标记位点均有上位性作用 。Somers[ 39]鉴定出甘蓝
型油菜与亚麻酸减饱和作用有关的分子标记 ,Tanhuanpaa等[ 40]在白菜型油菜中利用图谱法发现 RAPD
标记OPB11a(+1.4cm)与棕榈酸含量有关。Toroser 等[ 41]发现与硫甙含量有关的 5 个 RFLP 标记(GSL1
～GSL5),分别解释变异的 33%、17%、2.6%、7.5%、10.8%。Negi 等[ 42]利用 BSA法从芥菜型油菜作图
群体筛选出 7个 AFLP标记 ,在分离群体的单株分析中发现有 3个 AFLP 标记与黑色种皮紧密连锁 ,进
一步用PCR-Walking技术将 AFLP8转化为 Scm08 SCAR标记 ,该标记对选育黄籽芥菜型油菜品种以及图
谱克隆种皮性状基因将非常有用。
4.4　其它性状的分子标记
Foisset等[ 43]发现 RAPD标记 OPM07-730与甘蓝型油菜矮杆基因位点紧密连锁(0.8±0.7)cm ,并
将该 RAPD 标记转化成 SCAR标记[ 44] 。遗传研究表明 ,抗裂荚性由 2 对主效基因 Shl 和 Sh2 控制 ,
Monkolporn利用BSA法分析F3发现与抗裂荚性有关的3个 RAPD标记RAC-3 、RX-7和SAC-20 , RAC
-3和 RX-7分别与Shl和 Sh2连锁 ,距离大约为 13cm 和 20cm ,在相斥组中 ,SAC-20似乎与这 2个基
因的等位基因连锁 ,距离约为 20cm[ 45] 。
5　分子标记辅助育种
亲本选配和杂交后代的选育是作物育种的 2个关键步骤 ,亲本选配的重要原则是亲本间要有适当
的遗传差异 ,传统方法以形态特性分析确定亲缘关系 ,由于作物产量等农艺性状一般呈数量性状遗传 ,
受环境因素影响大 ,直接选择效率偏低 ,而分子标记不受环境因素影响 ,可以快速准确鉴别亲本之间的
遗传关系。Diers等[ 46]研究 2套材料(一套包括 7个油菜品种及其F1 ,另一套由这 7个品种衍生 S6 自交
系及其F1)的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)及基于 RFLP 的遗传距离(GD)同 F1 杂种优势的关
系 ,结果表明在双列杂交材料中GCA和GD都与杂种种子产量呈显著相关 ,但包含GD和GCA的多元线
性回归模型与杂种产量的相关比任意单个变量与产量的关系都显著 。
杂交后代的选育是作物育种的重要步骤 ,利用分子标记辅助选育将给传统的育种工作带来革命性
的变化 ,目前分子标记辅助选育主要用于目标基因的转移。王晓武[ 29]利用 BSA法获得了 1个与甘蓝显
性雄性不育基因 MS连锁的 ERPAD标记 ,在辅助 2个甘蓝自交系回交一代及 2个青花菜自交系回交一
代的MS 基因转移中 ,预测的准确率超过 90%。王俊霞等[ 27]已将得到的 2个 RAPD标记用于选育 Pol
CMS新恢复系的研究。
在杂交后代中 ,有些变异早期无法鉴定和筛选 ,如产量 、品质 、成熟期等 ,有些变异特性则需在逆境
条件下才表现 ,常规育种在性状选择时 ,相当数量的优良性状因群体和环境条件的限制而被早代淘汰 ,
如果利用与性状紧密连锁的分子标记 ,一些优良性状不仅能够早代选择 ,而且不需创造逆境条件。
分子生物学及分子克隆技术的发展和完善诞生了种类繁多 、各具特点的 DNA分子标记技术 ,在遗
传育种研究中如何利用这些标记 ,应依据研究目的和实验经费等条件来选择。RFLP 标记具稳定 、可靠 、
共显性等特点 ,适于构建遗传图谱 。RAPD标记简单 、快速 、可程序化作业 ,适于大批量检测 ,转化成
SCARs或EPRAP 标记后适于目标性状个体的筛选。AFLP技术将 RAPD技术的随意性与 RFLP 技术的专
一性相结合 ,在作物遗传育种中将得到越来越广泛的应用。
84 中国油料作物学报　2001 ,23(4)
传统育种技术曾给农业发展作出了巨大贡献 ,分子标记技术与传统育种手段结合将大大加速作物
遗传改良进程 ,因此 ,分子生物学家应和育种家密切配合 ,相互协作 ,使分子标记辅助育种走向实用阶
段 ,以更快的速度培育出优质 、高产的作物新品种 ,造福于人类。
参考文献:
[ 1] 　贾继增.分子标记种质资源鉴定和分子标记育种[ J] .中国农业科学 , 1996 , 29(4):1—10.
[ 2] 　Sebastian R L E , Howell C , King G J , et al.An integrated AFLP and RFLP Brassica oleracea linkage map from two morphologi-
cally distinct doubled-haploid mapping populations[ J] .Theor Appl Genet , 2000 , 100(1):75—81.
[ 3] 　Lombard V , Delourme R.A consensus linkage map for rapeseed(Brassica napus L.)construction and integration of three indi-
vidual maps from DH population[ J] .Thero Appl Genet , 2001 , 103(4):491—507.
[ 4] 　卢钢 ,曹家树 , 陈杭.芸薹属植物分子标记技术和基因组研究进展[ J] .园艺学报 , 1999 , 26(6):384—390.
[ 5] 　张鲁刚 ,王鸣 , 陈杭 ,等.中国白菜 RAPD分子遗传图谱的构建[ J] .植物学报 , 2000 , 42(5):485—489.
[ 6] 　Kole C , Kole P, Vogelzang R, et al.Genetic linkage map of a Brassica rape recombinant inbred population[ J] .The Journal of
Heredity , 1997 , 88(6):553—556.
[ 7] 　Rabbani M A , Iwabuchi A , Murakami Y , et al.Genetic diversity in mustard(Brassica juncea L.)germplasm from pakistan as
determined by RAPDs[ J] .Euphytica , 1998 , 103:235—242.
[ 8] 　李汝刚 ,王莉 , 伍宁丰 ,等.我国芥菜型油菜品种遗传多样性初探[ J] .生物技术通报 , 1997 , 23(4):26—31.
[ 9] 　胡胜武 ,赵惠贤 , 于澄宇 ,等.用 RAPD标记分析中国和捷克甘蓝型油菜的遗传多样性[ J] .中国油料作物学报 , 2001 ,
23(1):1—6.
[ 10] 　Diers B W , Osborn T C.Genetic diversity of oilseed Brassica napus germplasm based on restriction fragment length polymor-
phisms[ J] .Theor Appl Genet , 1994 , 88:662—668.
[ 11] 　孟金陵 , Sharpe A , Bowman G , 等.用 RFLP 标记分析甘蓝型油菜的遗传多样性[ J] .遗传学报 , 1996 , 23(4):293—306.
[ 12] 　Dos-santos J B , Niehuis J , Shroch P , et al.Comparison of RAPD and RFLP genetic markers in determining genetic similarity
among Brassica oleracea L.genotype[ J] .Theor Appl Genet , 1994 , 87:909—915.
[ 13] 　Westman A L , Kresovich S.Simple sequence repeat(SSR)-based marker variation in Brassica nigra genebank accessions and
weed populations[ J] .Euphytica, 1999 , 109:85—92.
[ 14] 　杨光圣 ,傅廷栋 , Brown G G.甘蓝型油菜细胞质雄性不育的遗传分析研究[ J] .中国农业科学 , 1998 , 31(1):27—31.
[ 15] 　Mail R J , Scarth R, Fristensky B.Discrimination among cultivars of rapeseed(Brassica napus L.)using DNA polymorphism
amplified from arbitrary primers[ J] .Theor Appl Genet , 1994 , 87:697—704.
[ 16] 　Marshall P , Marchand M C , Lisiezko Z , et al.A simple method to estimate the percentage of hybridity in canola(Brassica na-
pus)F1 hybrids[ J] .Theor Appl Genet , 1994 , 89:853—858.
[ 17] 　Forster J , Knaak C , Frauen M , et al.Microsatellites for analysing rapeseed genotypes[ A] .Wratten N , Salisbury P A.10 th In-
ter Rapeseed Congress Abstract Book [ C] .Canberra-Australia , 1999.175.
[ 18] 　Prabhu K C , Somers D J , Rakow G , et al.Molecular markers linked to white rust resistance in mustard Brassica juncea[ J] .
Theor Appl Genet , 1998 , 97:865—870.
[ 19] 　Plieske J , Struss D , Robbenlen G.Inheritance of resistance derived from the B-genome of Brassica against phoma lingam in
rapeseed and the development of molecular markers[ J] .Theor Appl Genet , 1998 , 97(5/6):929—936.
[ 20] 　Plieske J , Struss D.STS markers linked to phoma resistance genes of the Brassica B-genome revealed sequence homology be-
tween Brassica nigra and Brassica napus[ J] .Theor Appl Genet , 2001 , 102(5):483—488.
[ 21] 　Voorrips R E , Jongerius M C , Kanne H J.Mapping of two genes for resistance to clubroot(Plasmodiophora brassicae)in a pop-
ulation of doubled haploid lines of Brassica oleracea by means of RFLP and AFLP markers[ J] .Theor Appl Genet , 1997 , 94:
75—82.
[ 22] 　Walsh J A , Sharpe A G , Jenner C E , et al.Characterization of resistance to turnip mosaic virus in oilseed rape(Brassica na-
pus)and genetic mapping of TuRBOL[ J] .Theor Appl Genet , 1999 , 99(7/8):1149—1154.
[ 23] 　Delourme R , Bouchereau A , Hubert N , et al.Identification of RAPD markers linked to a ferlity restorer gene for ogura radish
cytoplasmic male sterility of rapeseed(Brassica napus L.)[ J] .Theor Appl Genet , 1994 , 88:741—748.
[ 24] 　Delourme R, Fosset N , Horvais R , et al.Characterization of the radish introgression carrying the Rfo restorer gene for the oug-
IRNRA cytoplasmic male sterility in rapeseed (Brassica napus L.)[ J] .Theor Appl Genet , 1998 , 97:129—134.
[ 25] 　Jean M , Brown G G , Landry B S.Genetic mapping of nuclear fertility restorer genes for the “Polima” cytoplasmic male sterility
in canola(Brassica napus L.)using DNA markers[ J] .Theor Appl Genet , 1997 , 95(3):321—328.
85胡胜武等:分子标记在芸薹属植物遗传育种中的应用
[ 26] 　Jean M , Brown G G , Landry B S.Targeted mapping approaches to identify DNA markers linked to the Rfp1 restorer gene for the
“ Polima” CMS of canola(Brassica napus L.)[ J] .Theor Appl Genet , 1998 , 97(3):431—438.
[ 27] 　王俊霞 ,杨光圣 , 傅廷栋 ,等.甘蓝型油菜 Pol CMS 育性恢复基因的 RAPD标记[ J] .作物学报 , 2000 , 26(5):575—578.
[ 28] 　涂金星 ,傅廷栋 , 杨光圣 ,等.甘蓝型油菜隐性核不育遗传标记的初步研究Ⅱ.P6-9 紫杆基因与可育基因连锁的分
子证据[ J] .作物学报 , 1999 , 25(6):669—673.
[ 29] 　王晓武 ,方智远 , 孙培田 ,等.一个甘蓝显性雄性不育基因的 RAPD 标记[ J] .园艺学报 , 1998 , 25(2):197—198.
[ 30] 　Wang X W , Fang Z Y , Huang SW , et al.An extended random primer amplified region(EPRAR)marker linked to a dominant
male sterility gene in cabbage(Brassica oleracea var.Capitata)[ J] .Euphytica , 2000 , 112:267—273.
[ 31] 　王晓武 , 方智远 , 孙培田 , 等.一个用于甘蓝显性雄性不育基因辅助选择的 SCAR标记[ J] .园艺学报 , 2000 , 27(2):
143—144.
[ 32] 　Jourdren C , Barret P , Horvais R , et al.Identification of RAPD markers linked to the loci controlling erucic level in rapeseed
[ J] .Molecular Breeding , 1996 , 2:61—67.
[ 33] 　Rajcan J , Kasha K J , Kott L S , et al.Detection of molecular markers associated with linolenic and erucic acid levels in spring
rapeseed(Brassica napus L.)[ J] .Euphytica , 1999 , 105:173—181.
[ 34] 　Tanhuanpaa P K , Vikki J P , Vikki H J.Mapping of a QTL for oleic acid concentration in spring turmip rape(B.rape ssp
oleifera)[ J] .Theor Appl Genet , 1996 , 92(8):952—956.
[ 35] 　Hu J , Quiros C , Arus P.Mapping of a gene determining linolenic concentration in rapeseed with DNA-based markers[ J] .
Theor Appl Genet , 1995 , 90:258—262.
[ 36] 　Tanhuanpaa P K.Association of a RAPDmarker with linoleic acid concentration in the seed oil of rapeseed[ J] .Genome , 1995 ,
38(2):414—416.
[ 37] 　Thormann C E.Romero J , Mantet J , et al.Mapping loci controlling the concentration of erucic and linolenic acids in seed oil of
Brassica napus L[ J] .Theor Appl Genet , 1996 , 93:282—286.
[ 38] 　Jourdren C P , Barret P , Horvais R , et al.Identification of RAPD markers linked to linolenic acid in rapeseed[ J] .Euphytica ,
1996 , 90:351—357.
[ 39] 　Somers D J , Friesen K R D.Rakow G.Identification of molecular marker associated with linoleic acid desaturation in Brassica
napus[ J] .Theor Appl Genet , 1998 , 96:897—900.
[ 40] 　Tanhuanpaa P K , Vikki J P , Vikki H J.Identification of RAPD markers for palmitic acid concentration in the seed oil of spring
turnip rape[ J] .Theor Appl Genet , 1995 , 91(3):477—480.
[ 41] 　Toroser D.RFLP mapping of quantitative trait loci controlling seed aliphatic glucosinolated content in oilseed rape[ J] .Theor Ap-
pl Genet , 1995 , 91(5):802—808.
[ 42] 　Negi M S , Devic M , Delseny M , et al.Identification of AFLP fragments linked to seed coat color in Brassica juncea and conver-
sion to a SCAR marker for rapid selection[ J] .Theor Appl Genet , 2000 , 101(1/2):146—152.
[ 43] 　Foisset N , Delournme R , Barret P , et al.Molecular tagging of a dearf BREIZH (Bzh)gene in Brassica napus[ J] .Theor Appl
Genet , 1995 , 91(5):756—761.
[ 44] 　Barret P , Delournme R , Foisset N , et al.Development of a SCAR(sequence characterised amplified region)marker for molec-
ular tagging of the dwarf BREIZH (Bzh)gene in Brassica napus L[ J] .Theor Appl Genet , 1998 , 97(5/6):828—833.
[ 45] 　Monkolporn O , Pang E C K , Kadkol G P.Molecular markers linked to shatter resistance genes in Brassica campestris L.(syn.
rapa L.)[ A] .Wratten N , Salisbury P A.10th Inter Rapeseed Congress Abstract Book [ C] .Canberra-Australia , 1999.363.
[ 46] 　Diers BW , Mcvetty P B E , Osborn T C.Relationship between heterosis and genetic distance based on RFLP markers in oilseed
rape[ J] .Crop Science , 1996 , 36(1):79—83.
86 中国油料作物学报　2001 ,23(4)