全 文 ：书云南大学学报 (自然科学版)，2012，34 (3):339 ～ 347 CN 53 －1045 /N ISSN 0258 －7971
Journal of Yunnan University http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn
鼠尾草属植物的叶表皮特征及其系统学意义
*
曹丽敏1，王跃华2，刘 春1，刘健晖1
(1．衡阳师范学院 生命科学系，湖南 衡阳 421008;2．云南大学 生命科学学院，云南 昆明 650091)
摘要:对鼠尾草属(唇形科)12 种植物的叶表皮特征进行了光学显微镜和扫描电镜观察，发现这些植物的
叶表皮细胞形状为不规则形或多边形，垂周壁多数为浅波状、波状，少数为平直或弓形．气孔器主要有无规则
型、不等细胞型 2 种类型，通常仅分布在下表皮(蓝花鼠尾草 Salvia farinacea 在上表皮偶有分布) ;无规则型最
为常见，存在于所有观察种类，不等细胞型仅出现在南丹参 S． bowleyana、长冠鼠尾草 S． plectranthoides、蓝花鼠
尾草 S． farinacea 中．在扫描电镜下，角质层多具有条纹、条状隆起或颗粒等特征;气孔外拱盖内缘大多为浅波
状或近平滑．这些微形态特征在种间存在着某些差异，具有一定的分类学意义．
关键词:唇形科;鼠尾草属;叶表皮;系统学意义
中图分类号:Q 949． 777． 6 文献标识码:A 文章编号:0258 － 7971(2012)03 － 0339 － 09
鼠尾草属(Salvia Linn．)是唇形科(Labiatae)
的一个大属，全世界约 700 种，广布于热带及温
带．我国有 78 种(24 变种) ，分布于全国各地，其中
有不少为观赏、食用和药用植物［1］． 许多学者研究
了鼠尾草属的化学成分和药理特性［2 － 6］，部分学者
研究了该属的繁殖习性和园林应用［7 － 8］，一些学者
对该属的解剖学［9 － 11］和胚胎学［12 － 13］特性进行了
研究，有的学者对鼠尾草属个别种类以及唇形科其
他类群进行了分子系统学研究［14］，还有一些学者
研究了该属的果实特征、果皮微形态及其系统学价
值［15 － 16］，这些研究为鼠尾草属乃至唇形科的资源
利用及其系统学研究提供了非常重要的资料．
近 30 年来，不少形态学研究资料表明，植物
的叶表皮特征能够在一定程度上反映出分类群之
间的系统演化，可用于探讨科下等级分类群间的系
统关系．一些学者将叶表皮特征用于不同分类群的
系统学研究，已取得较好的研究成果［17 － 20］．但迄今
为止，仅有少量有关鼠尾草属植物叶部附属物的研
究文献［21］，该属部分种类的叶结构研究［22］以及其
近缘属水苏属(Stachys Linn．)的叶结构的相关报
道［23］，尚未见有关鼠尾草属植物叶表皮特征的研
究报道．
本研究在光学显微镜和扫描电镜下对鼠尾草属
12 种植物的叶表皮细胞形状、气孔器类型和角质层
等特征进行观察，寻求具有系统分类学意义的叶表
皮性状，以期为鼠尾草属的系统学研究提供资料．
1 材料和方法
实验材料均为采自广西植物研究所植物馆
(IBK)馆藏腊叶标本上的成熟叶片，凭证标本见
表 1．
用于光镜观察的材料，从成熟叶片中段中脉附
近取大小约 1 cm2 的小方块，沸水浸泡 20 ～ 30 min
使其软化，放入铬酸 － 硝酸离析液(20% 铬酸 +
20%硝酸等量混合)浸至发白后取出用蒸馏水洗
净，撕取上下叶表皮后，用 2%的番红染色，甘油胶
封片，于 Olympus Ax 70 光学显微镜下观察、拍照．
用于扫描电镜观察的实验材料，先用毛笔蘸
95%乙醇擦净叶片，再从叶片中段中脉附近剪取
0． 5 cm2 左右的小块，双面胶固定于样品台上，真空
喷镀后在 JEOL JSM － 5910 扫描电镜下观察、照
相．
* 收稿日期:2011 － 09 － 14
基金项目:湖南省自然科学基金资助项目(07JJ6033) ;衡阳师范学院科学基金资助项目(2006B08)．
作者简介:曹丽敏(1970 －) ，女，湖南人，博士，主要从事系统与演化植物学研究．
通迅作者:王跃华(1958 －) ，男，云南人，教授，主要从事系统与演化植物学研究． E － mail:wangyh58212@ 126． com．
本文所用描述叶表皮特征的术语主要参考
Wilkinson［24］，部分术语参考 Dilcher［25］．
2 实验结果
2． 1 光学显微镜下的叶表皮特征 我们在光学显
微镜下对鼠尾草属 12 种植物的叶表皮形态进行了
观察，结果见表 2．
2． 1． 1 表皮毛 在光镜下可观察到鼠尾草属植物
的叶表皮或多或少具毛，表皮毛的形状主要有 2 种
类型:单列毛，属于腺毛类型，由 4 ～ 5 个薄壁细胞
表 1 实验材料来源
Tab． 1 Source of materials
种名 采集地 生境 凭证标本
鼠尾草 Salvia． japonica Thb． 江苏南京 路旁、荫蔽处 方文哲等 361 (IBK)
地埂鼠尾草 S． scapiformis Hance 四川峨眉山 山顶、山谷、林下 张秀宝 30387 (IBK)
华鼠尾草 S． chinensis Benth 广西隆林 荫蔽处、草丛中 梁畴芬、吴德邻 32439 (IBK)
铁线鼠尾草 S． adiantifolia Stili 广东乳源 山脚、林下、路旁 刘心祈 29058 (IBK)
南丹参 S． bowleyana Dunn 广西植物研究所 山地、水旁、山谷 钟树权 A61217 (IBK)
红根草 S． prionitis Hance 广西桂林 山坡、阳处草丛、路旁 徐月邦 10377 (IBK)
贵州鼠尾草 S． cavaleriei Levl 广西桂林 山坡、林下、沟边 梁畴芬 30271 (IBK)
荔枝草 S． plebeia R． Br． 广西桂林 山坡、路旁、潮湿土壤 梁畴芬 30681 (IBK)
丹参 S． miltiorrhiza Bunge 广西植物研究所 山坡、林下草丛，溪边 戴琼玲 42813 (IBK)
长冠鼠尾草 S． plectranthoides Griff 贵州望溪县 山坡、山谷、溪边 张志松、张永田 1545 (IBK)
蓝花鼠尾草 S． farinacea Benth 上海后字 路旁、沟边 佚名后 39 (IBK)
犬形鼠尾草 S． cynica Dunn 四川二郎山 林下、沟边 蒋兴鏖 35220 (IBK)
表 2 光学显微镜下鼠尾草属植物的叶表皮特征
Tab． 2 Characters of leaf epidermis of Salvia under LM
分类群
上表皮
细胞
形状
垂周壁
式样
细胞
形状
下表皮
垂周壁
式样
气孔器
类型
其他偶见气
孔器类型
图
鼠尾草 S． japonica 多边形 平直 不规则形 浅波状 无规则型 — 图 1m
地埂鼠尾草 S． scapiformis 不规则形 浅波状 不规则形 波状 无规则型 — 图 1b、1n
华鼠尾草 S． chinensis 多边形 平直 多边形 平直或弓形 无规则型 — 图 1c、1o
铁线鼠尾草 S． adiantifolia 不规则形 浅波状 不规则形 浅波状 无规则型 — 图 1d、2a
南丹参 S． bowleyana 不规则形 浅波状 不规则形 波状 无规则型 不等细胞型 图 1e、2b
红根草 S． prionitis 多边形 平直 多边形 平直或弓形 无规则型 — 图 1f、2c
贵州鼠尾草 S． cavaleriei 不规则形 浅波状 不规则形 浅波状 无规则型 — 图 1g、2d
荔枝草 S． plebeia 不规则形 波状 不规则形 浅波状 无规则型 — 图 1h、2e
丹参 S． miltiorrhiza 不规则形 波状 不规则形 浅波状 无规则型 — 图 1i、2f
长 冠 鼠 尾 草 S． plectran-
thoides
多边形 弓形 不规则形 波状 无规则型 不等细胞型 图 1j、2g
蓝花鼠尾草 S． farinacea 不规则形 波状 不规则形 波状 无规则型 不等细胞型 图 1k、2h
犬形鼠尾草 S． cynica 不规则形 浅波状 不规则形 浅波状 无规则型 图 1l、2i
043 云南大学学报(自然科学版) 第 34 卷
(细胞大小不等，一般呈圆柱形)排成一列，弯曲或
直，在上下表皮都有分布(图 1l) ;乳突，为单细胞，
是表皮细胞的突起，细胞壁较厚，突起的部位呈小
圆球状，分布较多，主要分布在一些类群的下表皮
(图 1l)．荔枝草、贵州鼠尾草的上下表皮皆具大量
单列毛(图 1i) ;红根草的上表皮具少量单列毛，下
表皮有少量乳突(图 1f、1l) ;鼠尾草、华鼠尾草的上
下表皮均具大单列毛，下表皮较少(图 1a、1c、1m、
1o) ;地埂鼠尾草、铁线鼠尾草、南丹参、丹参上下
表皮均具单列毛，下表皮分布较多乳突(图 1b、1d、
1e、1i、1n、2a、2b、2f )．
2． 1． 2 叶表皮细胞形状以及垂周壁式样 鼠尾草
属植物的叶表皮细胞形状有多边形与不规则形．除
鼠尾草(图 1a、1m)和长冠鼠尾草(图 1j、2g)外，
同种植物叶片上、下表皮的细胞形状多数都是相同
或相似的． 多边形细胞的垂周壁式样一般有平直
(图 1a、1c、1f)和弓形(图 1j、2c、2g )两种类型;不
规则形细胞，依据其垂周壁波状起伏的程度，可分
为两种:浅波状(图 1b、1d、1e)以及波状(图 1m、
2g)．
华鼠尾草(图 1c、1o)的上下表皮细胞呈多边
形，垂周壁平直;红根草、长冠鼠尾草(图 1f、j、2c、
2g)的叶表皮细胞呈多边形，垂周壁弓形;鼠尾草
的上表皮呈多边形，垂周壁平直(图版 1，a) ，下表
皮细胞不规则形，垂周壁波状(图 1m) ;长冠鼠尾
草上表皮细胞为多边形，垂周壁弓形(图 1j) ，下表
皮细胞呈不规则形，垂周壁波状(图 2g) ;其他类群
(图 1、1b、1d、1e、1g、1h、1i 等)的叶表皮细胞呈不
规则形，垂周壁波状、浅波状．
2． 1． 3 气孔器
2． 1． 3． 1 气孔器的分布位置 所观察的鼠尾草属
植物的气孔器均比较密集地分布在下表皮，仅蓝花
鼠尾草 1 种(图 1k、2h)在上、下叶表皮均有气孔
器分布，但分布在下表皮的气孔器数量明显比上表
皮多．其他种类则只在下表皮有气孔器分布．
2． 1． 3． 2 气孔器的类型 根据副卫细胞的有无、
数量、形状及其排列方式，所观察的鼠尾草属植物
主要有 2 种气孔器类型:
(1)无规则型 副卫细胞与表皮细胞没有区
别，亦即没有副卫细胞的气孔器类型，这是该属植
物主要的气孔器类型．该类型气孔器普遍存在于所
观察的鼠尾草属植物中，如:鼠尾草(图 1m) ，华鼠
尾草(图 1o) ，荔枝草(图 2e)等．
(2)不等细胞型 3 个副卫细胞组成 1 个圆
环包围着保卫细胞，其中 1 个副卫细胞明显小于另
外 2 个副卫细胞． 该类型气孔器见于南丹参(图
2f)、长冠鼠尾草(图 2g)、蓝花鼠尾草(图 2h) ，但
不是它们的主要气孔器类型．
气孔器分布式样在鼠尾草属植物中均为散生
型．
2． 2 扫描电镜下的叶表皮特征 我们在扫描电
镜下观察了鼠尾草属 12 种植物的叶表皮微形态，
结果详见表 3．
表 3 扫描电镜下鼠尾草属植物的叶表皮特征
Tab． 3 Characters of leaf epidermis of Salvia under SEM
分类群 角质层 气孔器外拱盖内缘 图片
鼠尾草 S． japonica 具少许颗粒和大量波状条纹 浅波状 图 2j、3i
地埂鼠尾草 S． scapiformis 具少量颗粒和大量波状条纹 近平滑 图 2k、3j
华鼠尾草 S． chinensis 具少量颗粒和大量波状条纹 浅波状 图 2l、3k
铁线鼠尾草 S． adiantifolia 具少许颗粒和大量浅波状条纹 波状 图 2m、3l
南丹参 S． bowleyana 具少许颗粒和一些条状隆起 浅波状 图 2n、3m
红根草 S． prionitis 具颗粒和大量条纹 浅波状 图 2o、3n
血盆草 S． cavaleriei 具少量颗粒和大量条状隆起 近平滑 图 3a、3o
荔枝草 S． plebeia 具少量颗粒和大量条状隆起 近平滑 图 3b、3g
丹参 S． miltiorrhiza 具少量颗粒和大量条状隆起 浅波状 图 3c、3h
143第 3 期 曹丽敏等:鼠尾草属植物的叶表皮特征及其系统学意义
图 1 光学显微镜下鼠尾草属植物的叶表皮特征(a ～ l:上表皮． a:鼠尾草;b:地埂鼠尾草;c:华鼠尾草;d:铁线鼠尾草;e．南
丹参;f:红根草;g:贵州鼠尾草;h:荔枝草;i:丹参;j:长冠鼠尾草;k:蓝花鼠尾草;l:犬形鼠尾草;m ～ o:下表皮． 13:鼠
尾草;14:地埂鼠尾草;15:华鼠尾草)
Fig． 1 LM micrographs of leaf epidermal cells in Salvia(a—l:Adaxial epidermis;a:Salvia japonica;b:S． scapiforais;c:S． chinensis;
d:S． adiantifolia;e:S． bowleyana;f:S． prionitis;g:S． cavaleriei;h:S． plebetar;i:S． miltiorrhiza;j:S:plectranthoides;k:S． farina-
cea;l:S． cynica． m—o:Abaxial epidermis． m:S． japonica;n:S． scapiforais;o:S chinensis)
243 云南大学学报(自然科学版) 第 34 卷
图 2 光学显微镜下鼠尾草属植物的下表皮特征(a:铁线鼠尾草;b:南丹参;c:红根草;d:贵州鼠尾草;e:荔枝草;f:丹参;
g:长冠鼠尾草;h:蓝花鼠尾草;i:犬形鼠尾草)和扫描电镜下鼠尾草属植物的叶表皮特征(j:鼠尾草;k:地埂鼠尾
草;l:华鼠尾草;m:铁线鼠尾草;n:南丹参;o:红根草)
Fig． 2 LM micrographs of epidermal cells on abaxial epidermis in Salvia(a:Salvia adiantifolia;b:S． bowleyana;c:S． Prionitis;d:S．
cavaleriei;e:S． plebetar;f:S． miltiorrhiza;g:S． plectranthoides;h:S． farinacea;i:S． cynica and the characters of the leaf epider-
mis under SEM in Salvia(j:S． japonica;k:S． scapiforais;l:S． chinensis;m:S． adiantifolia;n:S． bowleyana;o:S． prionitis)
343第 3 期 曹丽敏等:鼠尾草属植物的叶表皮特征及其系统学意义
2． 2． 1 角质层特征 鼠尾草植物上下叶表皮的角
质层特征可以分成 3 类:
(1)角质层具有大量的条纹或条状隆起，没有
或者具有少许颗粒，存在于鼠尾草(图 2j)、地埂鼠
尾草(图 2k)、华鼠尾草(图 2l)、铁线鼠尾草(图
2m)、蓝花鼠尾草(图 3d)、长冠鼠尾草(图 3e)、犬
形鼠尾草(图 3f)中．
(2)角质层具有条状隆起，有少量颗粒，存在
于南丹参(图 2n)、贵州鼠尾草(图 3a)、荔枝草(图
3b)、丹参(图 3c)中．
(3)角质层具大量条纹和颗粒，存在于红根草
(图 2o)中．
2． 2． 2 气孔器外拱盖内缘的特征 鼠尾草属植物
气孔器外拱盖内缘的形状有以下 3 种类型:
(1)气孔器外拱盖的内缘近平滑，存在于荔枝
草(图 3g)、地埂鼠尾草(图 3j) ，贵州鼠尾草(图
3o)、长冠鼠尾草(图 3p)中．
(2)气孔器外拱盖内缘浅波状，多数植物属此
类型，如丹参(图 3h)、鼠尾草(图 3i)、华鼠尾草
(图 3k)、南丹参(图 3m)、红根草(图 3n)、犬形鼠
尾草(图 3r)和蓝花鼠尾草(图 3q)等．
(3)气孔器外拱盖内缘波状，仅见于铁线鼠尾
草(图 3l)1 种．
2． 2． 3 保卫细胞特征 除蓝花鼠尾草(图 3q)、犬
形鼠尾草(图 3r)保卫细胞的两极“T”型加厚不明
显外，大多数所观察的鼠尾草属植物的保卫细胞两
极有显著的“T”型加厚，如华鼠尾草(图 3k)、贵州
鼠尾草(图 3o)、长冠鼠尾草(图 3p)．
3 讨 论
按 Wilkinson［24］的观点，在一个限定的植物分
类群中(如 1 个属) ，假如与其他的演化性状相结
合，不同的气孔器类型之间很可能存在一些极有意
义的关联，从而具有一定的分类学价值． Metcalf ＆
Chalk［26］将气孔器特征应用于多数双子叶植物的
分类，把气孔器分为无规则型、十字型、不等细胞
型、短平列型和环列型等 5 种类型．在我们所观察
的鼠尾草属植物中，只发现无规则型和不等型 2 种
气孔器类型．大多数鼠尾草属植物的气孔器为无规
则型，而不等细胞型则只偶见于南丹参、长冠鼠尾
草、蓝花鼠尾草的叶表皮中，且兼具无规则型气孔
器．所观察植物的气孔器大多数分布在叶片的下表
皮，只有蓝花鼠尾草 1 种植物的气孔器在上下叶表
皮皆有分布．由于目前尚未见有关唇形科其他植物
的叶表皮特征的研究报道，无法深入探讨鼠尾草属
植物与相关类群叶表皮特征的异同，但我们所观察
的鼠尾草属植物皆具无规则型气孔器，表现出较高
的一致性，这在一定程度上表明气孔器类型具有一
定的属间系统学意义．
鼠尾草属植物的叶表皮细胞形状在种间存在
着一些差异．在同一个种内，大多数种类的叶片上
表皮以及下表皮细胞形状为同形或近同形，上下叶
表皮细胞皆为不规则形或多边形，或者垂周壁式样
稍有差异;只有鼠尾草和长冠鼠尾草的上下叶表皮
形状完全异形，上表皮多边形，下表皮为不规则形．
此外，鼠尾草属植物的叶表皮细胞的垂周壁式样也
存在种间差异，有的种类垂周壁为浅波状，有的为
波状，一些为平直，少数为弓形．这些差异可作为区
分种或变种的特征，如南丹参和丹参的叶表皮细胞
皆为不规则形，但前者的上表皮细胞垂周壁浅波
状，下表皮波状，后者上表皮细胞垂周壁波状，下表
皮浅波状;前者气孔器无规则型和不等细胞型兼
有，后者仅有无规则型，可以根据这些差异区分这
两个种．这些叶表皮特征具有一定的种间系统学价
值．
在扫描电镜下观察的鼠尾草属植物叶表皮特
征也具有种间差异．该属大多数植物的叶表皮角质
层具有大量条纹、条状隆起或环状隆起，无或有少
量颗粒，仅红根草具大量条纹和颗粒． 气孔外拱盖
内缘在大多数所观察的种中均为浅波状或近平滑，
只有铁线鼠尾草的为波状．这些差异与鼠尾草属植
物的内部结构、外部形态等特征没有明显的关联，
但可以作为区分种或者变种的参考特征，亦具有种
间系统学价值，如红根草和荔枝草，前者气孔外拱
盖内缘浅波状，后者气孔外拱盖内缘近平滑;前者
具大量条纹和颗粒，后者具条状隆起和少量颗粒，
可参考这些叶表皮差异将其区分．
对鼠尾草属 12 种植物的研究结果(表 2、3)
表明，不少叶表皮特征在属内是比较稳定的:① 多
数植物的叶表皮细胞为不规则形，少数植物的叶表
皮细胞为多边形;② 多数植物的叶表皮细胞垂周
壁波状或浅波状，少数植物的垂周壁平直或弓形;
③ 气孔器类型多为无规则型;④ 气孔器外拱盖内
缘大多数是浅波状或近平滑;⑤ 叶表皮的角质层
皆具有波状或者浅波状条纹、条状隆起以及颗粒等
附属物;⑥ 大多数植物保卫细胞的两极具有较显
443 云南大学学报(自然科学版) 第 34 卷
图 3 扫描电镜下鼠尾草属植物的叶表皮特征(a:贵州鼠尾草;b:荔枝草;c:丹参;d:蓝花鼠尾草;e:长冠鼠尾草;f．犬
形鼠尾草;g:荔枝草;h:丹参;i:鼠尾草;j:地埂鼠尾草;k:华鼠尾草;l:铁线鼠尾草;m:南丹参;n:红根草;o:贵州
鼠尾草;p:长冠鼠尾草;q:蓝花鼠尾草;r:犬形鼠尾草)
Fig． 3 Characters of the leaf epidermis under SEM in Salvia(a:Salvia cavaleriei;b:S． plebetar;c:S． miltiorrhiza;d:S． farinacea;
e:S． plectranthoides;f:S． cynica;g:S． plebetar;h:S． miltiorrhiza;i:S． japonica;j:S． scapiforais;k:S． chinensis;l:S． adian-
tifolia;m:S． bowleyana;n:S． prionitis;o:S． cavaleriei;p:S． plectranthoides;q:S． farinacea;r:S． cynica)
543第 3 期 曹丽敏等:鼠尾草属植物的叶表皮特征及其系统学意义
著的“T”型加厚．鼠尾草属植物在叶表皮形态上所
具有的这些共同特征，再加上它们起杠杆作用的药
隔、卵状三棱形的小坚果等高度一致的形态学特
征，说明该属是一个自然的类群．
致谢:广西壮族自治区中国科学院广西植物研
究所标本馆提供腊叶标本，该研究所的曹明博士、席
世丽女士在实验过程中提供了大力帮助，谨表感谢．
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643 云南大学学报(自然科学版) 第 34 卷
A study on the leaf epidermis features and
their taxonomic significance in Salvia(Labiatae)
CAO Li-min1，WANG Yue-hua2，LIU Chun1，LIU Jian-hui1
(1． Department of Life Sciences，Hengyang Normal University，Hengyang 421008，China;
2． School of Life Sciences，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract:Leaf epidermis of 12 species of Salvia(Labiatae)was observed by light microscopy(LM)and
scanning electron microscopy(SEM)． The shapes of leaf epidermal cells are usually irregular or polygonal;the
patterns of anticlinal walls are sinuolate or sinuous，rarely straight or arched． The stomatal apparatuses are present
only on the abaxial epidermis for all samples(except for Salvia farinacea) ，and can be classified into two types，
anomocytic type and anisocytic type，anomocytic type is very common and occurs in all the observed species;
anisocytic type is only for S． bowleyana，S． plecltanthoipe and S． farinacea． Under SEM，the cuticular layer of the
leaf epidermis is striated，striate to wrinkled or granular;The inner margin of outer stomatal rim of most species is
undulate or nearly smooth． These microstructural characters are different among species，which shows taxonomic
significance in Salvia．
Key words:Labiatae;Salvia;leaf epidermis;taxonomic significance
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
(上接第 332 页)
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Synthesis of 5 － nitro － furfuralimine compounds
LIU Lang，LI Hong-bo，MA Chang-peng，CHEN Kai
(School of Material Science and Engineering，Southwest University of Science and Technology，Mianyang 621010，China)
Abstract:The key intermediate of 5 － nitro － furfuraldehyde was synthesized from furfuryl alcohol by esterifi-
cation，nitration，hydration and oxidation，the total yield was 51% ． A series of 5 － nitro － furfuralimine compounds
were prepared form 5 － nitro － furfuraldehyde with various amines in the yield of 71%—89 % ． The structures of
the products and intermediate were confirmed by IR，1H NMR and MS．
Key words:5 － nitro － furfuraldehyde;5 － nitro － furfuralimine compounds;synthesis
743第 3 期 曹丽敏等:鼠尾草属植物的叶表皮特征及其系统学意义