全 文 ：第 22卷　第 6期
2000 年 11月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.22 , No.6
Nov., 2000
2000-04-20收稿
h ttp://www .chinainfo.gov.cn/ periodical/ bjlydxxb/
亚 洲 谷 精 草 属 植 物 研 究(I)
张志翔
(北京林业大学资源与环境学院 , 100083 , 北京;男 , 39岁 , 博士 , 副教授)
Thomas Stǜtzel
(德国波鸿鲁尔大学生物系 , 44780)
摘要　讨论谷精草属(Eriocaulon L.)世界性及亚洲分布的 E.setaceum , E .australe , E.exangulare , E .willde-
novianum , E.decem florum , E .wightianum , E .cinereum , E .alpestre 8 个种的分类问题.补充纠正了 E .
alpestre Koern.的形态描写.10 个种(变种)处理为同物异名.
关键词　谷精草属 ,分类 , 同物异名 ,亚洲
中图分类号　Q949.71+8.15
Zhang Zhixiang ;Thomas Stǜtzel.Studies on the genus Eriocaulon from Asia(Ⅰ).Journal of Beijing
Forestry University (2000)22(6)59 ～ 63[ Ch , 24 ref .] College of Resources and Environment , Beijing
For.Univ., 100083 , P.R.China;Ruhr-Universitä t Bochum , 44780 , Germany.
Eight problematic taxa of Eriocaulon f rom Asia are discussed.This discussion is based on a
w orldwide examination of species of Eriocaulon .The description of E .alpestre Koern.is corrected.
Ten synonymy are validated here.
Key words　Eriocaulon , taxonomy , synonymy , Asia
　　谷精草科的 10个属中谷精草属拥有 400 多个
种[ 1] ,为世界性分布.主要有三个分布中心:南美 、
亚洲和非洲.该属极相似的特征 、小型植株 、微型花
结构及其湿生水生的环境条件为种的确定 、种间的
划分和分类制造了许多障碍.加之在植物系统研究
中往往难于得到较全的材料和模式标本 ,使研究难
于全面和彻底.在对亚洲谷精草属植物系统研究
时 ,得力于 Stǜtzel教授充足全面的资料和世界各大
标本馆提供的来自各大洲的谷精草属1 500多份包
括模式标本在内的标本 ,为谷精草属的研究提供了
足够的依据 ,有了更充分的认识.现将有关的问题
整理成文 ,并将做系列文章发表.所有标本详细材
料见 Zhixiang Zhang[ 2] .
1　Eriocaulon setaceum L.Sp.Pl.I:87 , 1753
　　E .bi f istulosum van Heurck ex Mǜll.in Van
Heurck , Obs.Bot.96:105 , 1870;E.capi llus-na-
iadis Hook.f.in F l.Bri t.Ind.6:572 , 1893;E .
cauli ferum Makino in Bot.Mag.Tokyo.24:165 ～
167 , 1910 , syn.nov.;E .equisetioides van Royen
in Blumea.10:126 ～ 135 , 1960 , syn.nov.;E .
melanocephalum Kunth , Enum.Pl.3:549 ～ 550 ,
1841;E.intermedium Koern.in Linnaea , 27:
601 , 1865;E.intermedium Koern.var.brevi-
caule Satake in Acta Phyto tax.Geobot.26 (2):48
～ 49 , 1974 , syn.nov.;E .intermedium Koern.
var.glabrum Satake in Acta Phy totax.Geobot.26
(2):49 , 1974 , syn.nov.;E .setaceum var.
capil lus-naiadis Moldenke in Phy tologia , 28(1):
101 , 1974.
该种是谷精草属中分布最广的种 ,亚洲 、非洲和
南美洲都有分布.1753 年 Linnaeus[ 3] 根据 “ Fl.
Zeyl.50”在没有看见模式标本的情况下 ,对该种进
行了描述:花葶 6 棱 , 具顶生莲座状叶.以后 ,
Steudel[ 4]和 Kunth[ 5]补充了花苞片 、花萼和花托被
毛等特征.这样极为简单地描写导致了今天对该种
混乱地认识.问题集中在花苞 、花萼和花瓣被毛上.
Kö rnicke[ 6]注意到这些问题 , 将花苞片和花萼被毛
的定为 E .setaceum ,将花苞片和花萼光滑无毛的
定为 E .intermedium ,而将 Steudel 和 Kunth 描写
的 E .setaceum 处理为E .intermedium 的同物异
DOI :10.13332/j.1000-1522.2000.06.015
名.Ruhland[ 7]接受 Kö rnicke 的观点.但 Hooker[ 8]
则是另一种看法.他将分布在印度 Malabar 和斯里
兰卡的无毛类型处理为 E .setaceum ,分布于印度
Marma和东南亚的被毛类型定为一新种 E .capil-
lus-naiadis , E .intermedium 被处理为E .setaceum
的同物异名.在印度植物研究中 , Ansari[ 9] 等同意
Hooker 的观点 , 而 Fyson[ 10] 则将 E .capillus-na-
iadis归为 E .setaceum 的同物异名.Moldenke[ 11]
则将 E.capi llus-naiadis 定为 E .setaceum 变种.
马炜梁[ 12]和 Phillips[ 13]将该变种作为同物异名放入
E .setaceum 中.通过对该种大量标本的解剖研究
并依据大量的研究资料 ,认为上述的研究仅把注意
力放在地理分布 ,而忽视了毛从无到有的过渡变化.
实际上 , E .setaceum 在整个亚洲包括南太平
洋诸岛(西亚和北亚除外)、澳大利亚 、南美和非洲均
有分布.地理分布在该种的处理上毫无意义.本研
究通过对大量标本的详细解剖和观察 ,发现花托 、花
苞和花萼的毛被是过渡的 ,形成从无毛 、稀被毛到明
显被毛的过渡 ,尚未发现 E .capillus-naiadis 和E .
setaceum 之间的明显区别.研究发现 E .capillus-
naiadis的同模式的花苞片无毛 ,这完全与 Hooker
划分该种的特征矛盾.证明仅根据被毛特征不足于
将 E.setaceum 划分为几个种.鉴于毛被的过渡情
况 , E .setaceum , E.intermedium 和 E.capillus-
naiadis应为同一个种 ,依优先律 ,后两种为 E .se-
taceum 的同物异名.
研究发现日本的 E .cauli ferum Makino 其花
的特征与 E .setaceum 完全一致 ,应为 E .setaceum
的同物异名.Van Royen[ 14]根据花托光滑无毛和花
具短柄将在印度尼西亚 Java 采集的标本定为 E .
equisetoides.研究表明 ,花托被毛与花苞片 、花萼一
样存在过渡类型.花柄的长短变化较大 ,在一个头
状花序中 ,外围花几无柄而中央的花具明显的短柄.
因此花托无毛和花具短柄不足于将 E.equisetoides
定为种 ,而是 E.setaceum 的同物异名种.
Satake
[ 15]在研究泰国谷精草属植物时 ,发表了
E .intermedium var.glabrum 和E .intermedium
var.brevicaule 两个变种.前者具无毛的花托 ,后者
具较短的茎.正如前面所述 ,在 E .setaceum 中毛
被有过渡类型.E .setaceum 是谷精草属中唯一一
种真正的浮水植物 ,其数个花序集生茎顶端 ,茎的长
短与水深呈正相关.根据采集记载 ,该标本采自开
阔沼泽地 ,植物为幼株 ,具短茎是自然的.根据上述
研究观察 ,这两个变种应为 E.setaceum 的同物异
名.
E .bif listulosum Van Heurck ex M uell.和 E .
melanocephalum Kunth 分别分布于非洲和南美洲.
两者的花托均无毛.Obermeyer[ 16] 和 Phillips[ 13] 在
研究非洲谷精草属时 ,均将两个种归结为 E.se-
taceum 的同物异名.通过对这两个种标本的研究观
察 ,其花结构和种皮结构与 E .setaceum 一致 ,应为
E.setaceum 的同物异名.
2 　Eriocaulon australe R.Brown , Prodr.254 ,
1810
　　分布我国云南 、广东 、福建和江西.印度尼西
亚 、泰国 、澳大利亚和新几内亚有分布.
3　Eriocaulon sexangulare L .Sp.Pl.I:87 , 1753
　　E .consanguineum Kunth , Enum.Pl.3:564 ,
1841;E .contonense Hook.et Arn., the Botany of
Captain Beechey s Voyage , 219 , 1844;E.kwang-
tungense Ruhl.in No tizbl.Bot.Gart.Berlin , 10:
1042 , 1930;E .quandrangulare Lour.;E .wal-
lichianum Mart.in Wall.Pl.As.Rar.3:26 ,
1832;E .wallichianum Thw aites;E .myriophyl-
lum Wall.;E .miyagianum koidzumi in Bo t Mag.
Tokeyo 28:171 , 1914;E.ni tidum Blume;E .
pterosepalum Hayata , Icon.Pl.Fo rmos.10:55 ,
1921;E .petrosepalum Hayata(pterosepalum 的书
写错误);E .pterospermum Hayata (该名仅出现在
标本上 ,可能是 E .pterosepalum Hayata 的书写误
笔);E .setaceum Heyne ex Wall.;E.sinicum
Miq.in Journ.Bo t.Neerl.1:87 , 1861;E .sinii
Ruhl.in No tizbl.Bot.Gart .Berlin , 10:1041 ,
1930;E .tenue Buch.-Ham.ex Wall.
分布我国的广东 、广西 、海南 、福建和台湾.广
布亚洲 、澳大利亚和非洲.
4 　Eriocaulon willdenovianum Mold.in Phy tolo-
gia , 18(1):44 , 1968
　　E .longi fol ium Nees ex Kunth , Enum.Pl.3:
567 , 1841(not Raf inesque , 1840);E.sexangulare
L .var.longi folium Hooker.f .in Fl.Brit .Ind.6:
580 , 1893;E.sexangulare L.f .v iviparum Mold.
in Phytologia 8(8):388 , 1962 , syn.nov.;E .
willdenovianum Mold.var. fergusoni i Mold in
Phy tologia , 28(1):401 ～ 402 , 1974.
分布于南亚 、东南亚 、南太平洋诸岛屿和马达加
斯加.中国不产.
E.sexangulare , E.australe 和E .wil ldeno-
60 北　京　林　业　大　学　学　报 第 22卷　
vianum 是三种特征极其相似的谷精草属植物:头
状花序花苞片排列紧密 ,成球果状 ,苞片上密被白色
的短棒状毛 ,花萼 2 ～ 3 ,侧片具翼状龙骨 ,中片常较
小无龙骨.在系统分类中属于 Heterochiton Ruhland
组.
E .australe 植株体被长毛 ,易与其他两个种区
别.E .sexangulare 与 E.wil ldenov ianum 的区别
在于前者花萼 3 、花瓣 3 、雄蕊 6 、子房 3室 ,而后者
花萼 2 、花瓣 2 、雄蕊 4 、子房 2室.三个种主要的区
别见检索表.
1 花为 2 数花 , 花萼花瓣 2 , 雄蕊 4 ,雌花花萼花瓣对生
E.willdenov ianum
……
………………………………………
1 花为 3 数花 , 花萼花瓣 3 , 雄蕊 6 ,雌花花萼花瓣轮生 2…
2 植株体被绒毛 E.australe…………………………………
2 植株体光滑无毛 E.sexangulare…………………………
E .sexangulare 与E .wil ldenov ianum 为极为
相似的两个种.马炜梁[ 12] 在研究中国谷精草属时 ,
根据花萼明显退化将 E.wil ldenov ianum(文章中
为 E.longi folium Nees)处理为 E .sexangelare的
同物异名.本文通过对采自亚洲 、南太平洋诸岛和
澳大利亚标本的观察研究 , 证实在花构造上这两个
种有着稳定的特征.E.sexangelare花为3数花 ,花
萼中片强烈退化 ,较侧裂片小 ,在观察中常被忽略 ,
导致花萼为 2的错误 ,而花瓣始终为 3.E .willde-
nov ianum 为典型的 2数花 ,花萼 、花瓣为2和子房 2
心皮 ,雄蕊为 4(图 1).
1 E .willdenovian um Mold.　　　　2 E .sexangulare L.
图 1　E.willdenovian um 和E .sexangu lare雌花花图式
FIGURE 1　Floral diag ramme (♀)of E .wil ldenovianum and
E .sexangulare
　
Moldenke
[ 17]将新加坡产 ,从花序上再次抽新枝
的标本定为 E .sexangulare f.viv iparum .观察该
模式标本发现 ,其花为 2数花 ,应为 E .willdeno-
vianum .花序上再次抽新枝的现象在谷精草科中极
为常见 ,如 E.sexangulare , E .modestum Kunth ,
E .brei folium Klo tzsch 及 Paepalanthus 和 Sygo-
nanthus属中的一些种.因此 ,根据这种再育现象分
划种以内单位是毫无意义的.E.sexangulare f .
viviparum 应为E.willdenovianum 的同物异名.
5　Eriocaulon decemf loreum Maxim.Diagn.7:7 ,
1892
　　E .coreanum Lecomte in Not .Sys.191 ,
1910 , syn.nov.;E.decem f lorum Maxim.var.
genuinum Nakai in Matsum .Icon.Pl.Koisik.2:
47 , 1914 , syn.nov.;E .decem florum Maxim.
var.genuinum Nakai f.coreanum (Lecomte)Nakai
in Matsum.Icon.Pl.Koisik.2:47 , 1914 , syn.
nov.;E .decem f lorum Maxim.var. coreanum
(Lecom te)Nakai ex M ori , an Enum.Pl.Co rea:
20 , 1922;E .decem florum Maxim.var.nippon-
icum (Maxim.) Nakai in M atsum. Icon.Pl.
Koisik.2:47 , 1914;E .nipponicum Maxim.Di-
agn.7:9 , 1892;E .nipponicum Maxim .var.
gracile Ruhl., syn.nov.(为标本名称 ,尚未发表).
Eriocaulon decem floreum Maxim.为谷精草属
中典型的东亚植物成分.分布于中国 、日本 、朝鲜半
岛和俄国远东地区.研究发现人们对本种的认识是
混乱的.Maximow icz[ 18] 1892 年发表了 E.decem-
f loreum 和E .nipponicum .区别是前者植株较小 ,
后者较大.通过对大量来自于日本和朝鲜标本观察
解剖得出:
(1)每个花序花的数目变化较大 ,从 6 ～ 38 不
等.
(2)花各部结构变化较大.花萼和花瓣数目为
0 ～ 2 ,常为2.花序中发育较晚的花花瓣退化极为明
显 ,甚至为 0;雄蕊数目介于 1 ～ 4之间 ,稀 6;雌蕊心
皮数 1 ～ 2.
(3)被毛情况变化也较大.有的标本密被毛
(日本 , Fauer , 13811 , 藏于 G ;日本 , Ohw i et al .
137 ,藏于 TNS 和中国;Nie Mingxiang , 4661 ,藏于
PE);有的被毛稀疏 , 发育晚的则近光滑(朝鲜 ,
Fauer ,1428和 1427 ,及日本 ,1266 ,均藏于 G).
研究说明 , E .decem floreum 的形态特征变化
非常大 ,受环境条件和季节的影响.鉴于这种情况 ,
Satake[ 19]将 E .nipponicum 处理为 E .decem f lo-
reum 的同物异名是正确的.
对 E.coreanum Lec.模式和其他标本观察发
现 , E.coreanum 本身植株体的变化就很大.从
Taquet采自于朝鲜两个标本中看出 ,采自海拔1 500
m(9月采)的植株小 ,而 1 200 m(8 月采)的植株则
较大.这充分说明生境和季节的作用.研究发现
E.coreanum 花 、种皮和形态特征和 E .decem f lo-
reum 一致 , 应为其同物异名.
61第 6期 张志翔等:亚洲谷精草属植物研究(I)
Satake[ 19] 认为 E .decem f loreum 在日本无分
布 ,而是两个变种 var.genuinum Nakai 和 var.
nipponicum Nakai.实际上 , E .decem floreum 的模
式标本采自日本(日本 , Tschonoski , 1866 , iso type ,
P ,K ,L).依上述研究 , E .coreanum 和 Nakai的两
个变种及变型 E .decem florum var.genuinum f .
coreanum Nakai 应为 E .decem florum 的同物异
名.
此外 , E .coreanum 的主模式标本为一混合标
本.研究时已将两者区分开.标为 a 的为 E .core-
anum , b 为 E.alpestre.
6 　Eriocaulon wightianum Mart.in Wall., Pl.
As.Rar.3:28 , 1832
　　E .hel feri Hook.f .in F l.Bri t.Ind.6:583 ,
1893;E.sericans Martius in Wall., Pl.As.Rar.3:
28 , 1832;E.sexangulare Heyne ex Hook.f .in
F l.Bri t.Ind.6:576 , 1893
Ansari[ 9] 在研究印度谷精草属时认为 , E .
wightianum 在印度无分布 ,而仅产于缅甸 ,印度的
为 E .hel feri Hook.f.并指出 E .wightianum 与
E.helferi的区别是花瓣椭圆状勺形 ,具茎根.通过
对来自印度 、缅甸和泰国标本的观察 ,雌花花瓣的形
状变化于椭圆形 、卵状椭圆形到卵状披针形之间 ,没
有明显的界限.本研究支持 Ruhland[ 7] 将 E .
hel feri 作为E .wightianum 的同物异名的处理.
7　Eriocaulon alpestre Hook.f.et Thoms.ex Ko-
ern.mutatis charact .Z.X.Zhang , in Miq.Ann.
Mus.Bot .Lugd.Bat .3:13 , 1867
　　E.alpestre Hook.f.et Thoms.ex Koern.var.
ampollarium van Royen in Blumea , 10:126 ～ 127 ,
1960 , syn.nov.;E.alpestre Hook.f.et Thoms.
ex Koern.var.robust ius Maxim.Diagn.8:25 ,
1892;E .k iusianum Maxim., Diagn.7:22 , 1892;
E .robustius Makino in Journ.Bot.3(7):27 ,
1926 , syn.nov.
Flo ra ♀:sepala et petala intus villosa.
E .alpestre 与 E.buergerianum Koern.极为
相似.区别为花托 、花苞片 、花萼和花瓣光滑无毛或
花苞片 、花萼和花瓣被疏毛.
研究发现 E .alpestre 具有两个主模式标本.
一个是 J.D.Hooker & Thomson (no.58)在印度
Khasia采集的 ,现存于英国 Kew 园.本模式被许多
植物志和谷精草科专著所引用(Hooker[ 8] , Maxi-
mow icz[ 18] , Ruhland[ 7] , Fyson[ 20] 和 Ansari et al .[ 9]
等).上述作者均认为 E .alpestre 雌花花瓣光滑无
毛.实际上 ,该标本的雌花花萼和花瓣腹面被毛 ,花
苞片和雄花花萼深色.其他 8份同模式也具同样的
特征.另一个模式标本由 Keiske 采自日本 ,现藏于
荷兰的 Leiden大学植物标本馆.Miyamoto 在 1993
年将该标本确认为 E .alpestre 真正的模式标本.
根据 Körnicke[ 21]的原始描述“-legit Keiske , proba-
biliter in Nippon” .Miyamoto 的处理是正确的.但
是他在标本上所绘的图表示出雌花花萼花瓣无毛.
这与实际观察不符.该模式标本的雌花花萼和花瓣
同样具毛.这给予纠正.
E.alpestre 和E .robust ius之间的问题源于上
述两个模式标本.Maximow icz[ 18] 1893 年发表一变
种 E.alpestre var.robustius ,后由 Makino 升至为
种 E .robustius .Maximow icz指定的模式标本正是
Kö rnicke指定的 E .alpestre 主模式标本.导致这
种错误并不是巧合.Maximow icz 认为 E .alpestre
的模式标本是 J.D.Hooker &Thomson(no.58)在
印度采的.这充分说明 ,这两个种是同物.依优先
律 , E .robust ius应为 E.alpestre 的同物异名.O-
hw i[ 22]将 E .alpestre var.perpusi llum (Nakai)Sa-
take处理为 E .robust ius的同物异名.在这种情况
下应为 E .alpestre 的同物异名.
依研究 E .alpestre var.ampol larium van
Royen 的特征与 E .alpestre 一致 ,应为 E .alpestre
的同物异名.
E.ussuriense Koern.是个概念模糊的种.至
今尚未见到其模式标本.大量 E .alpestre 标本被
定为 E.ussuriense(其中包括由 Modenke 1950年鉴
定的).E.ussuriense有可能是 E.alpestre 的同物
异名.这点马炜梁[ 12]已有阐述.
8　Eriocaulon cinereum R.Br.Prodr.254 , 1810
　　E .amboense Schinz in Bull.Herb.Boissier 4 ,
App.3:35 , 1896;E .bucharicum Bornm.(可能是
标本 名 , 藏于 B);E .ci lii f lorum F.Mǜll.,
Fragm.Phytog r.Austr.1:95 , 1858;E .for-
mosanum Hayata in Icon.Pl.Formos., 10:49 ,
1921;E .heteranthum Benth.in F l.Hongk.382 ,
1861;E.sexangulare Mart .in Wall.Pl.As.Rar.
3:28 , 1832;E .sexangulare L.var.r Koern.;E .
sexangulare L .var.β Koern.;.E .sieboldianum
Sieb.et Zucc.ex S teud.in Syn.Pl.Cyp.272 ,
1855;E tushlmanni N .E.Brown in Thieselton-
62 北　京　林　业　大　学　学　报 第 22卷　
Deyer , Fl.Trop.Africa , 8:259 , 1902.
该种为一广布种.中国 、日本 、朝鲜 、喜玛拉雅
地区 、印度 、斯里兰卡 、阿富汗 、越南 、泰国 、菲律宾 、
印度尼西亚 、马来西亚 、澳大利亚及非洲有分布.意
大利水稻栽培地区亦有分布.可能是随水稻从亚洲
引入的.
该种是谷精草属中变异最大的种.雌花花萼的
数目为 1 ～ 3;花萼的颜色为深色 、先端深色基部草
色到透明草色;雌花花萼强烈退化 ,大小变化不定 ,
形状由细线形到条形;叶形为线形 、条形至披针形.
Ying
[ 23]
1988 年发表了 E.taiwanianum .依
其原始描写和图 ,特征与 E.cinereum 一致.可能
是 E .cinereum 的同物异名.但由于缺乏模式标
本 ,尚不能断定 ,有待于今后解决.
致谢　感谢下列各国植物标本馆:B , BJFC , BOCH , BM , BR , E , G ,
GZU ,HK , K , KUN , KYO , L , M , NAS , NK , P , PE, S , TAIF , TNS , UPS
和 W 为本研究提供标本.各标本馆全称请参阅 Index Herbarium.
参 考 文 献
1 　S tǜ t zel Th. Eriocaulaceae:[ Habilit ationsschrif t ] . Bochum:
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2 　Zhixiang Zhang.Monographie der Gat tung Eriocaulon in Os-
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CRAMER , 1999
3 　Linnaeus C.Species Plantarum I.Stock holm , 1753
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5 　Kunth C S.Enumeratio Platarum III.S tut tgart , 1841
6 　Körnicke F A.Monographiae Eriocaulacearum Supplementum.
Linnaea , 1856 , 27:561～ 692
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24　张志翔 , Thom as S tǜ t zel.中国谷精草属植物研究.北京林业大
学学报 ,2000 , 22(1):33～ 37
(责任编辑　赵　勃)
63第 6期 张志翔等:亚洲谷精草属植物研究(I)