全 文 ：几个山羊草属物种抗条锈性在栽培小麦遗传背景中的表达
李光蓉 , 杨足君 , 刘登才
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:利用人工接种小麦条锈菌生理小种条中 30 和 31 ,测定了 9 个山羊草属物种 47 个居群及其与感病小麦杂交
F 1植株的抗性。结果表明山羊草属物种对小麦条锈病的抗性程度有一定的差异 , 抗病山羊草居群与小麦杂交的 40
个组合的 F1 植株的抗性与其亲本比较 ,仅 22 个组合中山羊草的抗性完全表达 , 1 个组合为部分表达 , 其余的 17 个
组合中山羊草的抗性并未表达。而且山羊草的抗性表达和抑制与小麦的基因型密切相关 , 因而在小麦育种中 , 利用
来自山羊草的抗条锈性时应选择易于抗性表达的小麦遗传背景作受体。
关键词:小麦;条锈病;山羊草;抗性表达
中图分类号:S512.103.4　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2003)04-0277-03
　　小麦条锈病是由 Puccinia strii form is f.sp.
trit ici引起的世界性病害 ,我国陕西 、四川 、甘肃 、云
南 、贵州等省是小麦条锈病的常发区 ,流行时常波及
我国东部广大麦区 ,给小麦生产造成了很大的损失 ,
而且小麦条锈病在我国的发生面积有进一步扩大的
趋势 。控制条锈病的最为经济有效的手段是培育抗
病品种。由于目前生产上多数抗病品种抗条锈基因
未知 ,育种上抗条锈优良种质缺乏 ,使抗条锈品种和
种质的合理利用受到影响 。同时由于条锈菌生理小
种的变异快 ,一些被广泛利用的抗条锈病基因逐步
丧失原有抗性 ,因而向栽培品种中引入新的抗性基
因资源 ,创制抗条锈新种质尤为重要。
山羊草属(Aegilops)是栽培小麦的近缘属 ,具
有许多优良的农艺性状 ,它们的染色体组与小麦的
同源性高 ,许多物种与小麦的可杂交性好 ,成为小麦
染色体工程育种的重要基因资源[ 1] 。山羊草属物
种的多个抗性基因如抗叶锈 、秆锈和白粉病基因已
成功地引入了栽培小麦中 ,而抗条锈病基因的转移
相对较少[ 2] ,可能直接与山羊草属物种抗条锈性在
小麦背景中的遗传表达研究缺乏有关。本文对 9个
山羊草属物种的 47个居群及其与普通小麦杂交的
F 1代进行抗性观察 ,探讨山羊草属物种抗条锈病性
在小麦遗传背景中的表达特点 ,以期为小麦育种中
转移山羊草属物种的优异抗条锈病基因提供指导 。
1　材料与方法
1.1　材　料
山羊草属 9个物种 47个居群 ,小麦材料中国春
(CS)、推广品种川麦 28(C28)、育成品系异源 2号
(YY2)和 3854 , 西藏小麦地方品种 AS443 和
AS1514 ,均由四川农业大学小麦研究所资源室提供。
山羊草属物种与普通小麦的杂交按常规方法进行。
1.2　方　法
亲本和杂种 F1 播种于四川农业大学小麦所都
江堰实验地 。利用四川省农科院植保所提供的条中
30 、31混合小种接种于铭贤 169上 ,然后进行诱发
接种鉴定 ,供试材料于拔节期进行田间成株期条锈
病抗性观察 。由于 1999 ～ 2000年四川小麦生长期
的气候适宜小麦条锈病的发生 ,有利于供试材料的
充分发病。病害抗性记载反应型分 4级:0 ～ 1级为
高抗(HR),病情指数 5 以下;2 级为中抗(MR),病
情指数 5.1 ～ 25;3级为中感(MS),病情指数 25.1
～ 40;4级为高感(HS),病情指数 40.1以上。
2　结果与分析
2.1　山羊草属物种的条锈病抗性分析
条锈病接种鉴定表明(表 1),供试 9 个山羊草
属物种的 47 个居群中有 33 份表现高抗条锈病 , 1
份中抗条锈病 ,其余 13 份感条锈病。其中 ,供试的
4份 Ae.biuncialis 、2份 Ae.cylindrica 和 1份 Ae.
t riuniarstata 材料全部表现高抗 , Ae.t riuncialis的
8份材料中的 7份高抗 ,15份 Ae.juvenalis中 12份
高抗 ,12份 Ae.kotschyi中 6份高抗 ,3份 Ae.ovata
仅 1份高抗 ,而供试 Ae.crassa 和 Ae.columaris各
1份材料均感条锈病 。表明山羊草属物种对我国小
麦条锈病生理小种的抗性具有多样性 ,其中具有优
第 21 卷　第 4 期
2003年 12 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.21 No.4
Dec.2003
收稿日期:2003-08-30
基金项目:国家自然科学基金项目(30170502)。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2003.04.001
表 1　供试山羊草属物种及其与小麦杂交 F1的抗条锈病性
山　羊　草 染色体组 居群
条锈病
抗　性小麦品系 F1抗性
Ae.ovata UM o AS5 MS(3) YY2 MS(3)
AS6 MS(3) YY2 MS(3)
AS7 HR(1) C28 HS(4)
Ae.columar is UM c AS17 HS(4) C28 HS(4)
Ae.crassa DM cr AS97 HS(4) C28 HS(4)
Ae.t riuniar stata UM t AS11 HR(0) AS443 MR(2)
Ae.cylindr ica CD AS57 HR(0) AS1514 MS(3)
AS59 HR(0) AS1514 MS(3)
Ae.biu nciali s UM b AS44 HR(0) C28 HS(4)
CS HR(0)
AS47 HR(0) AS1514 HR(0)
AS48 HR(0) AS1514 MS(3)
AS52 HR(0) C28 HS(4)
Ae.t riuncia lis UC AS35 HR(0) C28 MS(3)
CS HR(0)
AS37 HR(0) AS1514 HS(4)
CS HR(0)
AS38 HR(0) YY2 HS(4)
CS HR(0)
AS39 MS(3) AS1514 HS(4)
C28 MS(3)
AS40 HR(0) AS1514 HS(4)
AS41 HR(0) C28 HS(4)
AS42 HR(0) AS1514 HS(4)
AS43 HR(0) AS1514 HR(0)
Ae.juvenali s DMU AS112 M R(2) C28 MR(2)
AS113 HR(0) YY2 HR(0)
AS114 HR(0) YY2 HR(0)
AS115 HR(0) YY2 HR(0)
AS116 MS(3) YY2 MS(3)
AS118 HR(0) YY2 HR(0)
AS119 HR(0) YY2 HR(0)
CS HR(0)
AS120 HR(0) YY2 HR(0)
CS MS(3)
AS121 HR(0) YY2 HR(0)
AS122 HR(0) YY2 HR(0)
AS123 MS(3) YY2 MS(3)
AS124 HR(0) 3854 HR(0)
AS125 HR(0) 3854 HR(0)
AS126 HR(0) 3854 MS(3)
AS127 HR(0) 3854 HR(0)
Ae.kotschyi US AS19 HR(0) YY2 HR(1)
AS21 HS(4) YY2 HS(4)
AS22 HS(4) 3854 HS(4)
AS24 HR(0) 3854 HR(0)
AS25 HR(0) C28 MS(3)
AS28 HR(0) C28 HR(0)
AS29 HR(0) CS MS(3)
AS30 MS(3) 3854 MS(3)
AS31 MS(3) YY2 MS(3)
AS32 MS(3) YY2 MS(3)
AS33 MS(3) YY2 MS(3)
AS34 HR(0) YY2 MS(3)
良抗性的材料可以作为小麦抗条锈病育种的基因资
源 。
2.2　山羊草抗条锈性在杂种 F1 的表达
将供试山羊草与普通小麦杂交 ,其中 54个组合
获得了杂种 F1 植株(表 1)。小麦材料 3854 、CS 、
AS443 、AS1514 ,C28 、YY2表现中感到高感条锈病 ,
13个感病的山羊草材料与它们配制的 14个组合的
F1 也表现感条锈病。34个抗病的山羊草居群与这
6个感病小麦共配制了 40 个组合 ,其中 22个组合
F1 的抗性与供体山羊草的抗性一致 ,表明山羊草的
抗性在这些组合中正常表达。 Ae.triuniarstata 的
居群 AS11 与小麦杂交的 F1 代表现中抗 , 表明
AS11的抗性在小麦中部分表达 ,其余的 17个组合
中 ,F1 均表现中感至高感条锈 ,表明山羊草的抗性
在这些组合中并不表达。从表 1 中可以看出 ,不同
的山羊草物种抗性在与小麦杂交 F 1 的表达频率不
同 ,其中涉及 Ae.biuncialis的 5个组合中有 2 个组
合的 F1表达其抗性 ,占 40%;涉及 Ae.juvenalis的
15个组合中 13个 F1 代表达其抗性 ,占 86.7%;涉
及 Ae.kotschy i的 6个组合中有 3个F 1的抗性得到
表达 ,占 50%;10个与 Ae.triuncialis杂交的组合 4
个 F1 抗性得到表达 ,占 40%;而涉及 Ae.cylindrica
的 2个组合 F1 的抗性均不表达。
2.3　基因型对抗性表达的影响
抗病山羊草与感病小麦杂交的组合中 ,涉及小
麦品系 YY2的 11个组合中 ,9 个组合的 F 1 表达来
自相应山羊草的抗性 ,与CS 杂交的 7个组合中有 5
个组合的 F 1 表达山羊草的抗性 ,与 3854 杂交的 5
个组合有 4 个表达山羊草的抗性 , 而涉及 C28 和
AS1514的各 8个组合中 ,均只有 2个组合的 F1 表
达山羊草亲本的抗性。表明不同的小麦材料对山羊
草抗性表达与抑制影响的频率不同。而在与山羊草
居群 AS44 、AS35 、AS37 和 AS38的杂交组合中 ,它
们分别与 CS杂交的 F1 表达了来自山羊草的抗性 ,
与其他小麦材料杂交的 F 1中 ,抗性不表达 ,因而 CS
遗传背景有利于这些山羊草居群的抗性表达。
3　讨　论
关于山羊草属物种的抗条锈性评价研究 , Di-
mov等[ 3]对 112份山羊草属居群进行了接种鉴定 ,
发现所有的 Ae.t riuniaristata 居群和 Ae.ovata 、
Ae.triuncialis与 Ae.biunicialis的部分居群对条锈
高抗至免疫 , 所有的 Ae.cylindrica 高感条锈。
Dhaliwal等[ 4]对山羊草属物种的抗条锈性评价中也
278　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷
得到类似的结果 ,还认为所鉴定的 Ae.crassa 不抗
条锈病 。本研究鉴定的 9 个山羊草物种 ,发现其中
的 Ae.triuncialis 、Ae.biunicialis和 Ae.kotschyi 等
高抗我国的条锈病生理小种 ,多数 Ae.juvenalis 的
居群也表现了优异的抗条锈性 ,可以推荐它们作为
小麦抗条锈病基因转移的优异资源 。
将外源物种的优异抗性基因引入小麦的研究
中 ,首先遇到的就是抗性基因的遗传表达问题 。小
麦是 1个六倍体的作物 ,抗性基因从低倍物种转移
到高倍物种其抗性常常减弱[ 4] 。本研究揭示的 Ae.
juvenalis居群的抗性在 F1 中表达的频率较高 ,可
能因为它是六倍体 ,其倍性较高有关。
许多研究揭示了外源物种的抗性基因在小麦背
景中的表达与被抑制的现象 ,其中涉及到多个外源
物种对小麦多种病害的抗性[ 5-8] 。在对外源物种
抗条锈性在小麦中的表达研究中 , Singh 等认为来
自黑麦(Secale cereale)的抗条锈性能在它与四倍体
小麦合成的双二倍体 ,即六倍体小黑麦中正常表
达[ 9] 。我们发现非洲黑麦(S .africanum)的抗条锈
性在它与四倍体小麦和六倍体小麦合成的双二倍体
中的表达和抑制受小麦基因型的强烈影响[ 10] 。Ke-
ma 等[ 11] 和 Ma 等[ 12] 分 别对来 源于 节节 麦
(Tri ticum tauschii)的抗条锈性在四倍体小麦-节
节麦人工双二倍体的表达研究中发现 ,节节麦的抗
性受到抑制的现象十分普遍。最近 ,井金学等对长
穗偃麦草(Elytrigia elongata)、簇毛麦(Dasypyrum
vi llosum)和华山新麦草(Psathyrostachys huashani-
ca)及其与小麦的杂交后代的抗锈性观察 ,认为这 3
个物种的抗条锈病性能在小麦遗传背景中高度表
达[ 13] 。
直接利用外源物种与小麦的杂交 F 1 进行抗性
表达的研究较少 ,杨武云等在节节麦与小麦杂交获
得的 F1 中发现 ,大多数节节麦的抗白粉病基因受到
抑制[ 14] 。本文对 9个山羊草物种的 47个居群与小
麦的杂交 F1 抗条锈性的研究表明 ,不同的受体小麦
基因型对来自山羊草抗条锈性的表达与抑制具有一
定的差异 。
外源物种抗性评价和抗性基因在小麦遗传背景
中的表达研究 ,对指导外源基因的转移具有重要意
义。外源物种抗性存在多样性 ,因而在选择抗性基
因转移的供体时要筛选那些抗性好 、易于杂交转移
的居群 。同时 ,由于存在外源物种的优良抗性在小
麦背景中受到抑制与表达的特异性制约 ,因此我们
不应该放弃那些暂时被小麦背景抑制的抗性基因 ,
可以利用多个小麦亲本进行回交 ,以消除抑制基因 ,
使外源基因重新得到表达。杨武云等对节节麦与小
麦杂交 F1 中抗性不表达的组合 ,通过回交得到大量
抗性后代[ 14] ,我们也从硬粒小麦-非洲黑麦双二倍
体与不同感病小麦品种的杂交后代中获得了抗性有
所改良的植株[ 10] 。因而正在对本研究获得的山羊
草物种与小麦的杂交 F1 材料进大量的回交和自交 ,
为进一步转移山羊草物种的抗条锈病基因和深入进
行抗性表达与传递工作打下基础 。
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(下转第 288页)
279第 4 期　　　　　　　　李光蓉(等):几个山羊草属物种抗条锈性在栽培小麦遗传背景中的表达　　　　　　　　
Yield Evaluation of New Wheat Cultivar Chuannong 16
L I Wei , ZHENG You-l iang , L AN Xiu-j in , WE I Yu-ming , YAN Ze-hong
(T riticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:The data in state cultivar comparison trials w as analy zed through AMMI model.The results indicate
that AMM I is a good model to analyze the variety in the regional t rial , and Chuannong 16 is the variety w ith
w ide adaptabili ty , high y ield and higher stability.The equation of the yield of Chuannong 16 is y =-415.2685
+16.0237 x 2 +7.9396 x 4 +8.0625 x 5 -1.4065 x 6.The partial correlation and path analysis show that the
spike numbers per hectare , compared w ith other yield components , have more contribution to and more inf lu-
ence on the yield.Therefo re , Chuannong 16 is the typical v ariety w ith very high spike numbers per hectare.
Key words:wheat;Chuannong 16;AMM I model;multiple reg ression;correlation;path analysis
(上接第 279页)
Genetic Expression of Stripe Rust Resistance from Several
Aegilops species in Wheat Background
L I Guang-r ong , Y ANG Zu-jun , L IU Deng-cai
(T riticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:Fo rty-seven accessions of nine Aegilops species and their F1 plants w ith susceptible w heat lines are e-
valuated by inoculating wheat stripe rust race CYR-30 and CYR-31.The results indicate that the differentia-
tion exists in the population of above Aegi lops species for resistance to w heat stripe rust.The resistance investi-
gation of F 1 hybrid compared w ith thei r Aegilops parents reveals that the resistance f rom Aegilops is completely
expressed in F1s of twenty-tw o combinations , partially expressed in one combination and not expressed in the
o ther seventeen combinations.It is clearly that the expression o r nonexpression of the Aegi lops resistance de-
pends on the geno type of wheat involved.Therefo re , it is considered to use the w heat backg round which easily
allow s the rust gene expression as the receptor w hen utilizing the stripe rust resistance f rom Aegi lops to w heat
improvement.
Key words:wheat;stripe rust;Aegi lops;resistance expression
(本文审稿傅体华)
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