全 文 ：收稿日期：2010－06－07
作者简介：陈庆文（1979－），男，海南东方人，工程师，主要从事园艺、园林景观规划与设计工作。
兜兰又称“女士拖鞋兰”、“仙履兰”，是兰科兜
兰属（Paphiopedilum）植物的统称。 在拉丁语中，兜
兰的属名Paphiopedilum由爱神Paphos和鞋子Pedilon
组合而成，即爱神之鞋，是以其唇瓣的形状而得名。
兜兰属是兰科植物中最具特色的一个类群，其花形
奇特，唇瓣呈兜状，酷似旧时欧洲淑女的拖鞋，两枚
可育雄蕊着生于蕊柱两侧；背萼特别发达，呈扁圆
形或倒心形，具有艳丽的花纹，在各瓣中最为突出。
兜兰因其独特的观赏价值而备受广大花卉爱好者
的钟爱。 本文通过对中国兜兰属植物种质资源、生
态分布、形态学、生物学及栽培管理的研究现状进
行总结，以期为该属植物的研究及利用提供参考。
1 中国兜兰属植物研究现状
1． 1 种质资源及其分布
兜兰属是兰科（Orchidaceae）的一个濒危类群，
全世界约有80余种［1］，全部产于亚洲的热带和亚热
带地区，分布中心位于东南亚、南洋群岛以及太平
洋西南大洋洲岛屿国家巴布亚新几内亚等国。中国
是兜兰属植物的主要产地之一，有18种 ［2］，主产于
西南各省区，华南亦有少量分布。 大部分种类分布
范围较狭窄，具有一定的区域特征，如硬叶兜兰（P．
micranthum）、杏黄兜兰（P． armeniacum）、麻栗坡兜
兰（P． malipoense）仅分布于热带过渡区的石灰岩山
地，而紫纹兜兰则有较广的分布区［3］。陈心启等［4］认
为，麻栗坡兜兰可能是兜兰属已知种中最原始的代
表，是一个从杓兰属向兜兰属演化的中间类型或过
渡类型。
我国各省区的分布情况：（1）云南有14种，占全
国的77．8％、世界的21．5％。 其中：紫纹兜兰（P． purpu-
ratum）、同色兜兰（P． concolor）、带叶兜兰（P． hirsutis-
simum） 在云南全境均有分布； 享利兜兰 （P． hen-
ryanum）、麻栗坡兜兰、巨瓣兜兰（P． bellatulum）、紫
毛兜兰（P．villosum）主要分布于云南东南部；长瓣兜
兰（P． dianthum）、飘带兜兰（P． parishii）、硬叶兜兰主
要分布于云南南部 ； 杏黄兜兰和虎斑兜兰 （P．
中国兜兰属植物研究现状综述
陈庆文，郭运青
（海南商之厦环境景观工程有限公司，海口 570125）
摘要：兜兰属植物是兰科植物中最具特色的一个类群，具有很高的观赏价值。文章从种质资源及其分布、系统演化和生
态地理、形态学和细胞生物学、传粉生物学、保护生物学、栽培管理等方面综述了中国兜兰属植物的研究现状，指出中国兜
兰属植物具有显著的资源和生态优势，只有注重可持续开发及迁地保护策略的运用，才能与欧美等具有上百年栽培历史的
花卉产业竞争，实现跨越式发展。
关键词：兜兰属；种质资源；研究现状；中国
中图分类号：S682.31 文献标识码：A 文章编号：1002－8161（2010）08－0818－04
Paphiopedilum plants in China: scopes and review
CHEN Qing－wen，GUO Yun－qing
(Hainan Shangzhisha Environmental Landscape Engineering Co., Ltd., Haikou, Hainan 570125, China)
Abstract: Flowers of Paphiopedilum plants are most beautiful in Orchidaceae and have higher ornamental value. This
paper summarized the status of their distribution, germplasm resources, systematic evolution and ecological geography, mor-
phology and cell biology, pollination biology, conservation biology and cultivation practices, etc. It has been observed that
in China, Paphiopedilum plants have prominent resources and ecological advantage. As compared to the flower industry in
Europe and America, the sustainable development of germplasm resources, application of ex-situ conservation strategies
for Paphiopedilum must be followed appropriately for accelerating the development of flower industry in China.
Key words: Paphiopedilum; germplasm resources; research progress; China
广西农业科学 2010，41（8）：
Guangxi Agricultural Sciences
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markianum）主要分布于云南西部；彩云兜兰（P． war-
dii）、波瓣兜兰（P． insigne）则分别分布于云南西南
部和西北部。 （2）贵州有7种，占全国的38．9％，主要
有小叶兜兰（P． barbigerum）、同色兜兰、带叶兜兰、
长瓣兜兰、硬叶兜兰、白花兜兰（P． emersonii）、麻栗
坡兜兰。 （3）广西有9种，占全国的50．0％，主要有紫
纹兜兰、白花兜兰、长瓣兜兰、硬叶兜兰、紫毛兜兰、
同色兜兰、带叶兜兰、小叶兜兰、卷萼兜兰（P． applec-
tonianum）。 （4）西藏、广东和海南各有1种，分别为
秀丽兜兰（P． venustum）、紫纹兜兰、卷萼兜兰。
1． 2 系统演化和生态地理
王英强 ［3］通过分析国产兜兰属植物的生态地
理分布特点和发展趋势，以及兜兰属植物系统演化
趋势与生态地理环境的关系，表明国产兜兰主要分
布于热带过渡地区（南亚热带），主产于西南各省
区；大多数种类生长于石灰岩山地，多为半附生兰，
呈丛生生长；国产兜兰属中最原始的短瓣亚属绝大
部分种类仅分布于滇东南地区与贵州、广西连成一
片的岩溶地貌石灰岩地区，而兜兰属中较进化的兜
兰亚属大部分种类在滇东南石灰岩地区均有分布。
据此推断，滇东南石灰岩地区可能是兜兰属的起源
中心和演化中心，中国南亚热带地区是兜兰属植物
的生态多样性中心。
杨光穗等 ［5］对海南卷萼兜兰资源及其栽培利
用进行了初步研究。
1． 3 形态学和细胞生物学
丁长春等 ［6］对杏黄兜兰7个近缘种的研究表
明，在同一物种内，营养器官性状变异程度比生殖
器官大；同一性状在7个种间变异幅度基本接近，种
间形态总体差异都不显著，不同种间、同一性状变
异幅度基本相同。 说明这7种兜兰属植物对环境的
适应能力不强，生存力较弱，这可能是导致它们珍
稀濒危的原因之一。
任玲等 ［7］对兜兰（P． godefroyaeStein）有性生殖
过程的研究表明，兜兰胚珠具一层珠被，胚囊发育
为葱型，胚乳具2核；种子成熟时胚柄及胚乳核都消
失， 成熟种子只具单层细胞种皮和1个未分化球形
胚；单粒分散花粉包裹于黄色粘性物质中，并推测
此粘液可能是花粉鞘类物质， 其使得传粉效率更
高，但这种花粉团块结构在兜兰属中是否普遍以及
在兰科植物系统发育上有何意义，仍有待进一步比
较和观察。
孙安慈［8］对兰科植物兰属、兜兰属及石斛属16
个种的叶片及其横断面进行了扫描电镜观察，发现
兜兰属各个种的上下表皮细胞均为多边形，花叶类
上表皮细胞表面明显呈乳突状，叶肉有分化，绿叶
类则呈龟背状隆起，叶肉不分化；叶表皮细胞形状、
表面的突起和纹饰以及叶肉分化与否等反映了各
属的特征，叶片形态结构特征也反映了各个种的生
长习性及其对生长环境的适应性。据此认为叶片的
形态特征可作为种、属分类的参考依据。
杨志娟等［9］采用常规染色体标本制片技术，研
究了紫毛兜兰 （Paphiopedilum villosum）染色体核
型。结果表明，紫毛兜兰的体细胞染色体数目为2n＝
26，染色体相对长度系数 （IRL）＝4L＋4M2＋12M1＋
6S，核型公式为2n＝2x＝26＝24m＋2sm，由中部着丝粒
染色体和近中部着丝粒染色体组成， 未见随体结
构；其核型属于Stebbins核型的1B型，核不对称系数
为53．59％。研究结果从染色体水平证明了紫毛兜兰
在系统演化上属于较原始的进化种类。
杨光穗等［10］采用常规压片法，对海南野生卷萼
兜兰［Paphiopedilum appletonianum（Gower）Rolfe］进
行了染色体数目和核型研究。 结果表明，卷萼兜兰
的体细胞染色体数为2n＝36， 染色体相对长度系数
（IRL）＝6L＋4M2＋18M1＋8S， 核型公式为2n＝32m＋
4sm， 染色体类型主要由中着丝点染色体和亚中着
丝点染色体组成，未见随体结构；其核型属1B型，核
不对称系数为57．01％。研究结果从染色体水平证明
了卷萼兜兰在系统演化上属于较原始的进化种类。
1． 4 传粉生物学
刘可为等 ［11］对杏黄兜兰传粉生物学进行了研
究，发现杏黄兜兰的繁育系统是兼具异交和自交的
混合交配系统； 杏黄兜兰是一种食源性欺骗植物，
它模仿食源性植物黄花香。此外，通过检测还发现，
杏黄兜兰花粉为脂质，花粉活力和柱头可授性在花
朵开放期内具有同步性，花粉在柱头凋落后仍具活
力，去除雄蕊可明显延长花朵开放时间。
1． 5 繁殖生物学
兜兰种子从授粉到受精完成通常需60～90 d，
蒴果成熟至开裂则需6～12月， 开裂前为采种适期，
适宜的荚果成熟度及超音波振荡器处理均可提高
种子发芽率［12］。 兜兰种类不同，其种子最佳采收期
也不同。报春兜兰（P． primulinum）授粉后110 d的种
子萌发率最高 ［13］，硬叶兜兰和杏黄兜兰授粉后120
d进行接种比较合适 ［12］，而兜兰杂交种（胼胝拖鞋
兰P． callosum‘Oakhi’×罗氏拖鞋兰P．lawrenceanum
‘Tradition’）则于授粉后5个月采种［14］。
李勇毅等 ［13］研究表明，无菌播种报春兜兰于
陈庆文等：中国兜兰属植物研究现状综述 819· ·
Thomale GD和低浓度1 ／ 4～1 ／ 8 MS培养基上均可发
芽。 陈之林等［12］试验表明，硬叶兜兰和杏黄兜兰的
种子于盐浓度较低的R培养基上萌发率最高。
国内外对兜兰菌根的研究与应用发展缓慢。李
明等 ［15］曾采用组织切片法从杏黄兜兰根内分离到
13株真菌， 其中以镰刀菌和组丝核菌为优势菌；将
组丝核菌JF74、JF75、JF80制成菌剂施入杏黄兜兰
根部，对植株生长有一定的促进作用。 罗毅波等［16］
认为，有菌播种可有效保护兜兰属植物的多样性，
同时也为兜兰属植物人工栽培和育种提供新手段。
兜兰杂交种的组织培养较原生种容易。兜兰的
茎极短，又靠近土壤生长，切取外植体十分困难，极
易受菌类污染。 只有少数种，如硬叶兜兰、杏黄兜
兰，其侧芽有时像根状茎一样伸长，便于采芽用于
茎尖培养。 兜兰茎尖培养可采用Heller培养基［17］。
1． 6 保护生物学
罗毅波等 ［18］对中国兜兰属植物的保护策略及
潜在资源优势进行了初步研究，认为兰科植物由于
其单个果实内具有成千上万颗种子，因而利用种子
进行大规模繁殖成为兰科植物迁地保护的重要手
段。 特别是对兜兰属植物来说，目前组织培养等方
法尚未取得突破，种子繁殖无疑是规模繁殖唯一的
手段。
刘仲健等 ［19］对云南怒山落砂坡山的杏黄兜兰
进行了保育生态学研究，结果表明，落砂坡山的杏
黄兜兰在石灰岩上的次生灌木丛或草丛内生长良
好；其兼具有性和无性繁殖，无性繁殖的目的就是
实现有性繁殖和延长基株的寿命；灌木丛或草丛的
落叶为杏黄兜兰生长提供腐殖质，杏黄兜兰根茎繁
殖是其对落叶等覆盖的一种适应；杏黄兜兰具有入
侵适度破坏和正处于恢复初期的森林环境的能力，
而在茂密连片的大树森林内则不能生长。
刘仲健等 ［1］研究了梧桐山野生紫纹兜兰与当
地气候、植被、土壤及其他环境因素的关系，结果表
明，梧桐山地区的紫纹兜兰在次生阔叶林下生长良
好，大多数开花的紫纹兜兰均能结果。 据此认为紫
纹兜兰生存所面临的主要威胁是其生境亦即森林
的破坏，而不是其自身存在的生物学缺陷。
李昂等 ［20］采用空间自相关分析方法研究了硬
叶兜兰（Paphiopedi－lum micranthum）、独花兰（Chang
nienia amoena）两种兰科植物群体内遗传变异的分
布特征及其形成机制，结果表明，适时迁地保护对
硬叶兜兰是必要的。
1． 7 栽培管理
国产兜兰一般生长在疏灌丛中或林缘，性喜湿
润而温暖的环境，忌阳光直射，要求排水良好。夏季
需要有较大的昼夜温差，白天防高温，夜间需要凉
快的环境；冬季温度不宜低于12～15℃，但生长在高
海拔地区的种类，如杏黄兜兰、虎斑兜兰、波瓣兜兰
等，冬季需要更凉快的环境，最好低于10℃或更低，
否则不易开花［21］。
刘晓燕［22］研究了不同栽培基质对兜兰（Paphio-
pedilum callosum）生长及叶片净光合速率的影响，
结果表明，试验基质对兜兰叶片净光合速率、叶绿
度（SPAD）没有显著影响；在腐殖土、3种苔藓基质
中，植株有较大的总叶面积、鲜重和冠幅；不同基质
对植株外观质量有显著影响，3种苔藓、碎砖块、椰
子壳碎块基质中，植株有较大的叶面积、新芽数和
较高的外观质量，而木炭使植株的外观质量显著降
低，并导致叶片发黄甚至死亡；兜兰在腐殖土中生
长最好，其次为3种苔藓和椰子壳碎块，木炭基质最
差，植株在腐殖土中的叶面积比在木炭中高25％。
2 展望
兜兰属植物是一种重要的观赏植物，具有很高
的经济价值。 从花卉产业发展前景来看，中国兜兰
属植物至少具有以下两个方面的优势：（1）资源优
势。兜兰属植物的栽培中心和消费市场主要在欧美
地区，这一地区的栽培历史长达100多年，已登录的
栽培品种上万个。 中国兜兰属植物种质资源丰富，
其中宽瓣亚属中的部分种类分布范围较广、形态变
异大、遗传多样性高，可为栽培育种提供丰富的遗
传资源。（2）生态优势。中国是18种兜兰属植物的原
产地，原产地的气候、土壤和局部生态环境均适合
于自然或半自然条件下栽培兜兰属植物。与欧美等
完全人工控制条件相比，自然或半自然条件下栽培
可以大大降低生产成本，特别适合兜兰属这一类需
要较长时间栽培的花卉。
中国兜兰属植物栽培历史较短，迄今为止还没
有进入真正意义的品种培育阶段，如果不另辟蹊径
就无法与欧美等具有上百年栽培历史的花卉产业
竞争［16］。 因此，必须重视中国兜兰属植物的可持续
开发和保护利用，特别是考虑到我国兜兰属植物绝
大部分种类分布于经济欠发达地区，如果脱离实际
盲目实施保护很难达到预期的效果。 同时，迁地保
护的许多方法在促进中国兜兰属植物可持续发展
方面也起到积极的作用。
广 西 农 业 科 学820· ·
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（责任编辑 林 涛）
陈庆文等：中国兜兰属植物研究现状综述 821· ·