全 文 ：第 29卷 第 1期 作　物　学　报 Vol. 29, No. 1
2003年 1月　 54～ 58 ACTA AGRONOM ICA SIN ICA pp. 54～ 58　 Jan. , 2003
十字花科芸薹属种间杂种营养优势的利用研究
王国槐　官春云　陈社员　刘本坤　刘忠松
(湖南农业大学植物科技学院 , 湖南长沙 410128)
摘　要　选用 4个油菜雄性不育系和三种类型十字花科芸薹属种 , 研究了不同杂交组合的亲和性 , 杂种一代的营养优
势表现和杂种营养优势的生理基础以及品质性状表现。结果表明: 利用油菜雄性不育系与其它十字花科芸薹属种间杂
交可以显著提高种间杂交的亲和性 , 并具有细胞质遗传效应。通过杂交制种可以获得大量的杂种应用于生产。十字花
科种间杂种营养优势十分显著 , 杂种的部分生理性状也表现出明显优势 , 杂种的品质性状适合食用或饲用。利用这种
方法广泛筛选组合可以获得不同类型、 不同食味、 不同生育时期营养优势强的新类型杂交蔬菜和饲用品种。
关键词　杂种优势 ; 芸薹属 ; 种间杂交 ; 蔬菜和饲料
中图分类号: S565　　　文献标识码: A
Studies on the Utilization of Vegetative Heterosis of Intergeneric Hybrids in
Brass ica
WANG Guo-Huai　 GUAN Chun-Yun　 CHEN She-Yuan　 LIU Ben-Kun　 LIU Zhong-Song
( Hunan Agr icul ture Universi ty , Hunan Changsha 410128, China )
Abstract　 The cross-compa tibili ty , vegetativ e hetero sis as well as physio logical , and quality using four
rapeseed (B rassica napus ) male sterile lines and three types of B . campestris va rieties characters of interspe-
ci fic hybrids of Cruciferae w ere studied. Th e results show n that ( 1) the cross-compatibi li ty was high when
the rapeseed male steri le lines were used fo r crossing and plenty o f hybrid seeds could be harv ested; ( 2)
the interspecific hybrids show remarkable v egetativ e hetero sis due to part o f hetero tic physio logical compo-
nents, and ( 3) tha t interspecific hybrids could be used fo r v egetables and forag e. It w as suggested tha t the
new types of v egetable w ith dif ferent tastes and ha rv esting dates w ould be developed th rough ex tensiv e
screening of interspecific hybrids.
Key words　 Heterosis; Brassica; Interspecific cross; Vegetable and fo rag e
　　国内外大量研究证实 , 十字花科作物种间杂交
一代结实性差 , 无籽实产量优势 , 没有直接利用价
值 , 但具有极强的营养优势 [1～ 3 ] , 表现为开花前营
养生长特别旺盛。然而由于十字花科种间杂交的亲
和性较差 , 即使靠手工制种也无法大面积应用 , 因
而始终没有找到一条利用十字花科种间杂交一代营
养优势的办法。 70年代以来 , 在油菜杂种优势利用
研究方面 , 已获得油菜不同类型的不育系 [4, 5 ] , 如
能利用油菜雄性不育系与其它十字花科芸薹属种进
行种间杂交制种获得杂交一代种子 , 通过广泛测交
筛选出不同类型的强营养优势组合 , 就能利用杂种
一代的营养优势。采用不同亲本配制不同组合 , 可
以选育出不同食味 , 不同生育时期的系列新类型蔬
菜和饲用杂交品种 , 可作叶用也可作薹用。为十字
花科芸薹属种间杂交营养优势利用创建一种新方
法 , 为作物杂种优势利用开辟一条新的途径。本研
究的主要目的是弄清利用油菜雄性不育系与其它十
字花科芸薹属种间杂交的亲和性 , 杂种一代营养生
基金项目: 湖南省自然科学基金 ( 00 JJY1004)。
作者简介: 王国槐 ( 1951-) , 男 , 教授 , 主要从事油菜遗传育种与栽培研究。
Received on(收稿日期 ): 2001-10-30, Accep ted on(接受日期 ): 2002-06-26
长优势、生理性状和品质性状表现。
1　材料和方法
1. 1　材料
试验于 1998～ 2002年在湖南农业大学试验农
场进行。以油菜细胞质雄性不育系 681A、 714A、
四川 A、 萝卜细胞质 A4个不育系分别与梅花红菜
薹、暮云白菜、 长沙桂花籽配制 12个杂交组合 , 研
究不同类型组合的杂交亲和性表现。用 681A和保
持系与梅花红菜薹、 暮云白菜、长沙桂花籽 3个品
种杂交测定种间杂交雄性不育细胞质遗传效应。用
681A与红菜薹类 (B . c. v ar. parachinensis )品种 (梅
花红菜薹、种都 3号、种都 2号、长沙红菜薹、江背
红 菜薹 )配制 5个杂交组合 ; 与白菜类 [ B.
campestris ssp. Chinensis ( L. ) M akino ]品种 (暮云白
菜、 高梗白、 长沙白、 路口迟白菜、 5月慢 )配制 5
个杂交组合 ; 与白菜型油菜 ( B. compestris L. v ar.
olei fera) (长沙桂花籽、青油 10号、 南县白油菜、江
西黄籽、桃源本地油菜 )配制 5个杂交组合 ,研究不
同类型组合 F1的营养优势表现。选用上述组合中
的 681A 3个组合测定几种生理性状和品质成分。
每个组合种 6. 67 m2 , 重复 2次。
1. 2　方法
1. 2. 1　收获时分别测定各杂交组合的结实率 , 每
果粒数和千粒重。计算亲和指数 (亲和指数= 结籽
数 /授粉花朵数 )。
1. 2. 2　 4月 1日测定各杂种和亲本的总叶数 , 绿叶
数 , 最大叶长和宽 , 根颈粗 , 分枝数和菜薹产量 (分
次测定累计计算 )。按下列方法进行杂种优势估计:
与亲本对比优势率= F1-M P;
与较高亲本对比优势率= F1-PH;
用 Fisher对比法分析 F1与二亲平均 ( F1-M P)
以及 F1与较高亲本 ( F1-PH)的差异显著性 ;
超过较高亲本的 F1组合百分比 ( F1-PH)% 。
1. 2. 3　不同组合生理值测定　　用 BNU光合测
定系统分别测定光合速率、 蒸腾速率、 水分利用
率、 气孔阻力 , 用重量法测定伤流量 , 用比色法测
定叶绿素含量。
1. 2. 4　不同类型组合品质成分测定　　用酸-碱处
理法测定纤维素含量 , 用滴定法测定维生素 C含
量 , 用蒽酮法测定可容性糖的含量。
表 1　　油菜不同不育系与不同类型十字花科芸薹属种杂交亲和性
Table 1　　 Crossing compatibili ty of different rapeseed sterile l ines with different of Brass ica species
杂交组合
Cross es
结实率
Seed set ting
percent (% )
每果粒数
No. of s eeds
per pod
千粒重
Weight of 1000
seeds (g )
亲和指数
Compatibi lit y
ind ex
681A×梅花红菜薹 681A× Meihua purple cai-tai 59. 80 13. 00 2. 63 7. 77
×暮云白菜× Muyun Ch inese cabbage 70. 20 11. 50 2. 45 8. 07
×长沙桂花籽× Changsha Guihuazhi 73. 60 10. 65 2. 19 7. 84
萝卜细胞质 A×梅花红菜薹 Turnip cytoplasm A× Meihua p urple cai-tai 77. 00 16. 90 2. 67 13. 01
×暮云白菜× Muyun Ch inese cabbage 82. 40 19. 90 2. 34 16. 39
×长沙桂花籽× Changsha Guihuazhi 95. 00 21. 20 2. 09 20. 14
714A×梅花红菜薹 714A× Meihua purple cai-tai 89. 00 16. 75 2. 02 14. 90
×暮云白菜× Muyun Ch inese cabbage 78. 10 23. 90 2. 73 18. 67
×长沙桂花籽× Changsha Guihuazhi 76. 90 24. 65 2. 54 18. 96
四川 A×梅花红菜薹 Shichuan A× Meih ua pu rple cai-tai 87. 30 19. 00 2. 84 16. 58
×暮云白菜× Muyun Ch inese cabbage 80. 40 20. 20 2. 95 16. 24
×长沙桂花籽× Changsha Guihuazhi 78. 00 21. 40 3. 02 16. 69
2　结果与讨论
2. 1　油菜不同类型的不育系与三种类型不同品种
种间杂交的亲和性
从表 1中可以看出: 油菜同一不育系与不同类
型芸薹属种杂交的亲和指数、 与白菜型油菜杂交大
于与白菜杂交 , 与白菜杂交大于与红菜薹杂交。 4
种油菜不育系分别与梅花红菜薹、 暮云白菜和长沙
桂花籽杂交 , 结实率在 59. 8%～ 95%之间 , 每果粒
数 10. 65～ 24. 65粒 , 千粒重 2. 02～ 3. 02g , 亲和指
数为 7. 77～ 20. 14。说明这 4种油菜不育系与上述
3种类型品种杂交的亲和指数较高 , 且有很大的差
551期　　　　　　　　　　　　王国槐等: 十字花科芸薹属种间杂种营养优势的利用研究　　　　　　　　　　　　　　　
异 , 以四川 A、 714A和萝卜细胞质 A三个不育系
杂交的亲和指数较高 , 以 618A杂交的亲和指数最
低。在生产实际应用中 , 为了提高杂交的亲和性 ,
应对油菜不育系和亲本品种进行选择 , 广泛筛选种
间杂交亲和性强的油菜不育系和亲本品种来配制杂
交组合。
2. 2　十字花科种间杂交油菜雄性不育的细胞质遗
传效应
681A与其保持系分别与三种类型品种杂交 ,
681A组合的结实率平均为 67. 8% , 亲和指数平均
为 8. 74, 而 681A的保持系的组合结实率平均为
51. 53% , 亲和指数平均为 5. 39, 不育系组合结实
率平均比保持系组合的结实率高 16. 27% , 其亲和
指数平均高 3. 35(图 1)。说明油菜不育系比正常油
菜与十字花科品种间杂交的亲和性强 , 表现出油菜
雄性不育系种间杂交亲和性的不育细胞质效应。这
样就可以利用油菜不育系与其它十字花科芸薹属种
间杂交亲和指数高的这一特点 , 进行种间杂交制
种 , 种植杂种 F1利用杂种 F1强大的营养优势。
图 1　　 681A及其保持系的种间杂交结实率和亲和性差异比较
Fig. 1　　 Comparing of dif f erence of interspenci fic cross s eed sett ing and compatibi li t y for 681A and 681B
1: ×梅花红菜薹 ; 2: ×暮云白菜 ; 3: ×长沙桂花籽 ; □: 681A组合 ; □: 681B组合
1: × Meih ua pu rple cai-tai; 2: × Muyun Chines e cabbage; 3: × Chang sha Guih uazh i; □: 681A cross es; □: 681B cross es
2. 3　不同类型种间杂种一代营养优势表现
从表 2可以看出: 以油菜不育系与其它十字花
科品种进行种间杂交 , 营养优势是十分明显的。就
15个杂交组合而言 , 在测定的 7个性状上均表现出
超亲的杂种优势 , 特别是与红菜薹杂交的组合 , 菜
薹产量和分枝数 , 优势率分别为 35. 63%和
72. 41% , 与白菜品种杂交优势率分别为 34. 94%和
58. 41% , 与白菜型油菜杂交的优势率分别为
33. 13%和 40. 73%。与两亲平均差异和与较高亲本
的差异均达到极显著水平。与三类品种杂交菜薹产
量超过较高亲本的组合数均达到 100% 。杂种的总
叶数、 绿叶数、 最大叶长和宽、 根颈粗与亲本的对
比优势率也很明显。与两亲的平均差异也达到显著
或极显著水平。仅杂种的最大叶宽与亲本的对比优
势率较小。
　　油菜不育系与三种类型品种杂交 , 杂种第一代
的各项性状的杂种优势 , 表现为红菜薹大于白菜型
油菜。三种不同类型的种间杂种一代极显著的菜薹
产量优势 , 说明利用油菜不育系进行种间杂交第一
代营养优势利用是极有前途的。
2. 4　不同种间杂交组合杂种营养优势的生理基础
为了弄清油菜不育系与三种类型品种杂交亲本
和杂种在生理上的差异 , 测定了亲本和杂种的叶绿
素含量 , 根系的伤流量 , 以及光合速率等指标。
十字花科作物抽薹期是营养生长比较旺盛的时
期 , 大量形成分枝。这一时期生长好坏关系到菜薹
产量的高低 , 从测定的几个指标来看 (表 3) , 杂种
的光合速率、 水分利用率、 根系的伤流量和叶绿素
含量均高于父本品种 , 蒸腾速率低于父本品种。说
明杂种的光能和水分的利用率及根系活力均显著表
现出杂种优势。
2. 5　不同种间杂交组合品质性状的差异
叶类蔬菜衡量品质性状的好坏主要看它的维生
素 C含量 , 纤维素含量和蛋白质的含量高低 , 一般
认为纤维素含量低 , 维生素 C和糖含量高的叶类蔬
菜品质好。为了比较种间杂种与父本品种的品质
56　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　 29卷
表 2　　不同类型种间杂交组合营养优势表现
Table 2　　 Vegetative heteros is perf ormance of diff erent types of interspecific hybrids ( Crucif erae)
项目
Item
总叶数
No of to tal
leav es
主茎绿叶数
No of g reen
leaves, on
main st em
最大叶　 Largest leaf
叶长
Leng th
o f leaf
叶宽
Width
o f leaf
根颈粗
Size o f
stem base
一次分枝数
N o o f primary
branches
菜薹产量
Yield
( kg /hm2 )
681A×红菜薹类
( 5个组合平均 )
681A× Purple
与较高亲本对比优势率 (% )
Het ero sis expressed as percentag e
over the bett er parent(% )
19. 41 18. 63 6. 54 1. 07 15. 71 21. 41 44. 10
Cai-tai ( Average
of fiv e hybrids )
　
与亲本平均对比优势率 (% )
Het ero sis expressed as percentag e
over mid parent(% )
27. 23 25. 47 8. 61 1. 31 18. 54 35. 63 72. 41
F1与两亲平均的差异 ( N= 10)
Dif ference of F1 wi th
the mid parent ( N= 10)
3. 81* 3. 40* 5. 12* * 1. 46* 1. 34* * 5. 48* *
1036. 00
( kg )
F1与较高亲本的差异 ( N= 10)
Dif ference of F1 wi th
the bett er pa rent ( N= 10)
3. 13* 2. 32* 3. 46* 1. 25 1. 11* * 3. 57* *
22. 67* *
( kg )
超过较高亲本的组合百分比
Pe rcentag e over the bett er
parent in F1 hybrids(% )
100 100 100 40 100 100 100
681A×白菜类
( 5个组合平均 )
681A×B . campestris
与较高亲本对比优势率 (% )
Het ero sis expressed as percentag e
over the bett er parent(% )
6. 67 6. 14 4. 53 3. 02 1. 98 30. 07 26. 73
L. ( Average o f
fiv e hybrids)
　
与亲本平均对比优势率 (% )
Het ero sis expressed as percentag e
ove r m id pent(% )
7. 14 7. 52 6. 87 3. 46 2. 43 34. 94 58. 41
F1与两亲平均的差异 ( N= 10)
Dif ference of F1 wi th
the mid parent ( N= 10)
3. 01* 3. 16* 3. 67* 3. 12* * 0. 93* * 4. 01* *
764. 00
( kg )
F1与较高亲本的差异 ( N= 10)
Diffe rence of F1 with the
bet ter parent ( N= 10)
2. 46* * 2. 78* * 3. 55* * 2. 08* * 0. 84* * 2. 78* *
574. 5
( kg )
超过较高亲本的 F1组合百分比
Pe rcentag e over the bett er
parent in F1 hybrids(% )
100 100 60 80 100 100 100
681A×白菜型油菜
类 ( 5个组合平均 )
681A×B . compst ris
与较高亲本对比优势率 (% )
Het ero sis expressed as percentag e
over the bett er parent(% )
16. 78 6. 71 4. 62 2. 21 11. 11 28. 95 27. 12
L. va r oleif era
( Ave rage of
fiv e hybrids)
与亲本平均对比优势率 (% )
Heterosis expressed as
percentag e over mid pent (% )
25. 31 7. 46 6. 91 3. 24 16. 09 33. 13 40. 73
F1与两亲平均的差异 ( N= 10)
Dif ference of F1 wi th
the mid parent ( N= 10)
4. 01 3. 76 4. 71 3. 14 1. 63 36. 41
752. 00
( kg )
F1与较高亲本的差异 ( N= 10)
Diference of F1 wit h
the bett er pa rent ( N= 10)
3. 61 2. 31 3. 65 2. 46 1. 14 29. 37
627. 00
( kg )
超过较高亲本的 F1组合百分比
Pe rcentag e over the bett er
parent in F1 hybrids(% )
100 100 80 80 100 100 100
　　* 表示 0. 05显著水平 , * * 表示 0. 01显著水平。
好坏 , 分别测定了三类杂交组合和父本品种的维生
素、纤维素和蛋白质的含量 ,三个杂交组合的纤维素
平均含量略高于 4个亲本品种的平均含量 ,维生素
C平均含量略高于亲本。三种类型杂交组合蛋白质
平均含量略低于亲本品种。 同时 ,通过大量品尝表
明:上述 3种类型杂种菜薹的味道还好于父本。味道
比红菜薹稍淡 ,比白菜的浓 , 没有油菜的苦味。
3　讨论
3. 1　利用油菜雄性不育系与其它十字花科蔬菜种
间杂交可以显著提高其杂交的亲和性 [ 6] , 并证明有
雄性不育细胞质遗传效应。用油菜不育系自然杂交
制种可以获得大量的种间杂种用于生产 , 从而解决
种间杂交亲和性差、 制种难的问题 , 为利用十字花
571期　　　　　　　　　　　　王国槐等: 十字花科芸薹属种间杂种营养优势的利用研究　　　　　　　　　　　　　　　
科种间杂交一代营养优势开辟了一条新途径。在十
字花科种间杂交研究方面 , 这种方法也可同样用于
难于杂交成功的种间杂交组合 , 解决获得种子难的
问题 [7 ]。
表 3　　不同种间杂交组合几个生理特性表现
Table 3　　 Some physiological characters of different interspeci fic hybrids
杂交组合
Crosses
光合速率 Pn
( mgCO 2 /
dm2· h )
蒸腾速率 T r
( mg H2O /
dm2· h)
水分利用率
WUE
(% )
气孔阻力
SR
(s /cm )
根伤流量
Root ex uding
w ater( g /h)
叶绿素含量
Ch loroph yl l
con tent (% )
681A×梅花红菜薹
681A×M eih ua purple cai-tai 50. 77 290 1. 90 0. 61 0. 34 0. 92
×暮云白菜
× Muyun Chines e cabbag e 41. 10 150 2. 66 0. 88 0. 39 0. 71
×长沙桂花籽
× Changsh a Guihuazhi 38. 80 240 1. 77 0. 39 0. 32 0. 76
681A 47. 52 220 2. 72 0. 37 0. 27 0. 83
梅花红菜薹 Meih ua pu rple cai-tai 45. 80 400 1. 58 1. 02 0. 32 0. 67
暮云白菜 Muyun Chines e cabbage 28. 20 380 0. 76 0. 69 0. 35 0. 56
长沙桂花籽 Chang sha Guih uazhi 33. 85 580 0. 64 0. 41 0. 28 0. 64
表 4　　不同类型种间杂交组合的品质性状分析
Table 4　　 Qual ity characters of different interspecific hybrids
杂交组合
Cro sses
纤维素含量
Cellulo se
content
(% )
维生素 C含量
Vitami n C
content
( mg /100g )
蛋白质含量
Pro tein
cont ent
( g / 100g )
681A×梅花红菜薹
681A× Meihua purple cai-tai 10. 21 75. 60 1. 21
×暮云白菜
× Muyun Chinese cabbage 10. 55 57. 10 1. 43
×长沙桂花籽
× Changsha Guihuazhi 10. 87 57. 10 1. 16
681A 10. 87 57. 10 1. 16
梅花红菜薹
Meihua purple cai-tai
10. 47 68. 11 1. 28
暮云白菜
Muyun Chinese cabbage
9. 35 71. 50 1. 67
长沙桂花籽
Chang sha Guihua zhi
10. 07 54. 30 1. 54
3. 2　十字花科不同类型品种进行种间杂种营养优
势十分明显 , 这一研究结果同前人的大量研究结果
完全一致。杂种在生理上同样表现有明显的优势。
三种类型杂交组合的营养体 (菜薹 )几种主要的营养
品质成分的含量与亲本接近 , 食味均优于几个亲本
品种 , 这种种间杂种的营养体 (叶、薹 )完全可以作
食用和饲用。在十字花科种间杂交 F1营养优势利
用方面 , 因不同油菜雄性不育系与其它十字花科芸
薹属品种的亲和性差异较大 , 首先应该筛选利用杂
交亲和性强的油菜雄性不育系 , 通过广泛筛选组
合 , 可以获得营养优势强、 食味好、 品质优的种间
杂交组合。
References
[ 1 ]　刘后利 .油菜的遗传育种 .上海:上海科学技术出版社 , 1984,
352
[2 ]　 Guan C-Y(官春云 ) , Wang G-H (王国槐 ) , Zh ao J-T (赵均
田 ) . Th e preliminary inv es tigation on h eterosis and early p re-
diction in h eterosis selection of h ybrids of rapeseed ( Brassica
napus ) . Acta Genetica Sinica (遗传学报 ) , 1980, (7) : 56～ 62
[3 ]　官春云 , 王国槐 ,赵均田 . 油菜杂种在生长性状上的表现 . 中
国油料 , 1985, ( 2): 14～ 18
[4 ]　 Shiga T, Baba S. Cytoplasmic male s terili ty in oils eed rape
(B rassica napus L. ) and i t s u tili zation to breeding. Jap J
Breed , 1973, 23( 4): 187～ 197
[5 ]　 Zhang Z-L(张兆梁 ) , Li B-J(李宝健 ) . Studies on test-tube in-
terspecies ferti lization betw een B rassica napus L. male s terile
line and B rassica para ch inensis bai l. Acta Genetica Sin ica (遗
传学报 ) , 1985, 12( 3): 183～ 188
[6 ]　魏宝琴 . 白菜与十字花科不同蔬菜杂交亲和力的研究 . 辽宁
农业科学 , 1987, 4: 52～ 53
[7 ]　 He F-X(何凤仙 ) , Xiao C-H(肖成汉 ) , Zh ao H-J(赵合句 ) , et
al . Anatomical studies on n ew s train s elected f rom interg ener-
ic hyb ridi zation wi th Brassica napus and Cap sella bursa-pas-
tor is. Oil Crops of China (中国油料 ) , 1996, 18( 3): 27～ 32
[8 ]　 M eng J-L(孟金陵 ) . Studies on pol len-pist il interaction be-
tw een B rassica napus and i ts relativ e species and g enus. Acta
A gronomica Sinica (作物学报 ) , 1990, 16( 1): 19～ 25
[9 ]　 Wen Y-C (文雁成 ) , Zhang S-F(张书芬 ) , Wang J-P(王建
平 ) , et al . Studies on synth etic Brassica napus by in terspen-
ci fic h ybridi zation betw een B. ocleracea and B . campestris.
Ch inese Journal of Oil Crop Sciences (中国油料作物学报 ) ,
1999, 21( 4): 8～ 11
58　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　 29卷