全 文 ：第30卷第6期 中　国　科　学　技　术　大　学　学　报 Vol.30 ,No.6
20 0 0年12月 JOURNAL OF CHINA UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Dec.2 0 0 0
文章编号:0253-2778(2000)06-0730-05
安徽堇菜属的谱系分支分析
江光怀 ,鲁润龙 ,周忠泽 ,张小平
(中国科学技术大学生命科学学院 ,合肥 230026)
摘要:论文在对安徽堇菜属植物 18种种子 、16种花 、21种叶片微形态特征观察的基
础上 ,结合专著 、植物志和其它文献所描述的形态解剖特征对该属 25种植物进行了
谱系分支研究.通过选出 30个性状 ,以鼠鞭草属的鼠鞭草为外类群 ,并通过外类群比
较法来确定性状极性 ,然后用 Henning86程序进行分析 ,结果表明紫花地丁 、白花地
丁 、堇菜比较进化 ,而三色堇比较原始 ,并且发现该分类系统与经典的分类有很大的
出入.
关键词:安徽堇菜属;分支分析;演化关系
中图分类号:Q949.759.2　　　文献标识码:A
堇菜属(Viola.L)是林奈于 1753年以香堇菜V.odorata为模式种建立起来的 ,多年来 ,国
内外有不少学者应用形态解剖学 ,细胞学等方法对该属进行了研究.但是 ,该属的微形态研
究还不是太多.安徽省位居我国东南部 ,其淮河以北地区属暖温带 ,地带型植被型为落叶阔
叶林;淮河以南属亚热带 ,地带型植被型为北亚热带常绿 、落叶阔叶混交林和中亚热带常绿
阔叶林 ,是堇菜属植物的典型分布区 ,据《安徽植物志》[ 1]记载安徽有 20种 1亚种 1变种.本
文作者在分析安徽省及其邻近省区的堇菜科植物标本和文献的基础上 ,多次到祁门 、黄山 、
九华山等地采集 ,确定安徽共有 25种堇菜属植物 ,为该属植物的系统学研究提供了较为理
想的条件.为了进一步确定这 25种 ,本文在对它们的叶表皮 、花粉 、种皮的微形态特征观察
的基础上 ,结合形态特征和前人研究资料 ,进行谱系分支研究 ,试图探讨堇菜属的系统演化
关系.
1　材料与方法
本文在对安徽堇菜属 18种植物的种子[ 2] , 16种花粉和 21种叶片的微形态特征[ 3]进行
观察的基础上 ,结合文献资料 ,对安徽堇菜属 25种植物进行谱系分支分析.选取 30个性状
(不用那些在属内变异不定的性状),再将各性状状态进行编码.用“0”表示祖征 , “1”表示衍
征 ,多态性状全部处理为无序多态 ,以尽量缩小先验性的假设与性状的真实演化关系之间的
偏差 ,因此其编码中的数字“0”“1”“2”等并不意味着代表一个不可逆的演化递进系列.由于
收稿日期:2000-02-14
　作者简介:江光怀 ,男 , 1972年 2月生 ,博士研究生.
鼠鞭草属(Hybanthus.Jacq)植物花冠两侧对称 ,花瓣基部延伸成距 ,与堇菜属 Viola.L 比较
接近 ,因此选取该属的鼠鞭草 Hybanthus.enneaspermus为外类群(outgroup).性状的极性主
要以外类群比较法[ 4 ,5]确定 ,然后将特征数据输入微机中 ,用 Henning86程序(James.Farris
Version 1.5)进行处理 ,分别调用操作命令 mhenning”和 bb”运算 ,首先建立起几个初始分支
图 ,然后将其中演化步长最短的分支图保留下来 ,最终依据特征状态的演化顺序算出各种连
接可能的最简约分支图(the most equally parsimoniuos cladogram).
各性状形态及其编码如下:
1)习性:　(0)半灌木;(1)草本.
2)茎:　a　(0)无根状茎;(1)有根状茎.
b　(0)具地上茎;(1)无地上茎.
c　(0)无匍匐枝;(1)具匍匐枝.
3)叶:　a　(0)无基生叶;(1)具基生叶.
b　(0)叶全缘;(1)叶具锯齿;(2)叶羽状全裂;(3)叶假掌状全裂.
c　(0)叶表皮角质膜条纹状;(1)叶表皮角质膜块状;(2)叶表皮角质膜网纹状;
(3)叶表皮角质膜光滑.
d　(0)叶表面无毛;(1)叶表面具毛.
4)托叶:a　(0)托叶三角形或钻形;(1)托叶卵形;(2)托叶披针形;(3)托叶线形.
b　(0)托叶全缘或具齿;(1)托叶具撕裂状长齿;(2)托叶具栉状长齿;(3)托叶
基部具羽状深裂.
c　(0)托叶与叶柄离生;(1)托叶与叶柄仅基部合生;(2)托叶与叶柄 1/2以上
合生.
5)花:　a　(0)萼片不等大;(1)萼片等大.
b　(0)萼片基部无附器;(1)萼片基部附器短;(2)萼片基部附器发达.
c　(0)萼片基部附器末端截形;(1)萼片附器末半圆形;(2)萼片附器末端尖;
(3)萼片附器末端缺刻或浅裂.
d　(0)侧瓣喉部具毛;(1)侧瓣喉部无毛.
e　(0)柱头不成球形;(1)柱头球形.
f　(0)花柱顶无平面;(1)花柱顶有平面.
g　(0)柱头无喙;(1)柱头具喙.
h　(0)花蓝紫色;(1)花具黄 、紫 、白三色;(2)花具紫或白色;(3)花具黄色.
i　(0)柱头孔下具舌状体;(1)柱头孔下无舌状体.
j　(0)子房无毛;(1)子房有毛.
k　(0)子房近球形;(1)子房圆锥形;(2)子房卵球形.
l　(0)花粉粒具 4孔沟 ～ 6孔沟;(1)花粉粒具3孔沟.
m　(0)花粉等极;(1)花粉具单极合流孔沟.
n　(0)花粉外壁纹饰皱块状;(1)花粉外壁为致密的小穿孔;(2)花粉外壁具链
珠状纹饰;(3)花粉外壁具网状纹饰;(4)花粉外壁纹饰为皱波状.
6)果实:　(0)球形;(1)椭球形;(2)卵形.
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7)种子:a　(0)卵球形;(1)球形.
b　(0)小;(1)大.
c　(0)乳黄色;(1)棕色;(2)白色.
d　(0)种皮网状纹型;(1)种皮沟壑状纹型;(2)种皮皱块纹型;(3)种皮复合
纹型.
2　结果
根据上述分析 ,将特征编码转换成原始数据矩阵 ,见表 1.
表 1　安徽堇菜属性状数据矩阵
Tab.1　The data matrix of character in viola from Anhui
分类群 性　　状　　状　　态
H.enneaspermus. 00000 0?000 000?? 0000? 00??? 0000?
V.auminata. 11000. 10012 11100 00121 01100 11010
V.stewardiana. 11001 00022 011?? 00121 0110? 110?0
V.grypoceras. 11000 10022 01?1? 00121 ?1100 110?0
V.bif lora. 11001 1?110 ?110? 00031 ????? 1????
V.verecunda. 11000 13130 21110 00121 01102 1000?
V.triangulifolia. 11000 10020 01101 0121 ??101 110?0
V.diffusa. 11011 101?0 0110? 01121 2?100 11000
V.patrinii. 11101 10121 21120 01121 02111 1000?
V.chaerophylloides. 11101 3?0?0 21230 01121 01100 10100
V.principis. 11101 111?1 01110 01121 ??103 1???0
V.dissect. 11101 2?0?0 21100 01121 02110 ?1011
V.collina. 11101 10120 111?0 00121 12104 01120
V.rossii. 11101 1?110 01100 01121 20103 11010
V.inconspicua. 11101 10020 21230 01120 0?104 10010
V.moupinensis. 11101 1?010 01100 01121 ?010? 11103
V.variegata. 11101 1?020 211?0 01121 0110? 11012
V.yedoensis. 11101 10100 211?? 01121 20104 11110
V.concordifolia. 11101 1?0?0 21201 01121 10100 1???0
V.philippica. 11101 12120 2110? 01121 ?0111 11003
V.betonicifolia. 11101 10030 1111? 01121 10104 1001?
V.selkirkii. 11001 1?120 21231 01121 1010? 10110
V.confusa. 11101 ?01?0 1110? 01121 ?0104 1????
V.tricolor. 10001 1?013 01230 10010 ??0?? 10?1?
V.dif fusoides. 11011 1?0?0 01100 01121 ?01?? 11000
V.betonicifolia
Ssp.nepalensis. 11101 12030 1111? 01121 10104 1001?
　　注:“ ?”表示变异的 、未知的和不可用的状态.
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将表 1中的特征数据输入长城 386EX/16微机中进行处理 ,运算结果得出 101个等约分
图 1　根据表 1计算出101个最简约分支图之一
Fig.1　One of the mose parsimonious cladograms derivable
from the date matrix in Table 1
支图 ,每个图的演化步长为 126步 ,同义
性系数(consistency index)为 41.再根据
Nelsen同义性树图 ,从 101个分支图中选
定一个图(图 1).
从分支图我们可以看到 ,根据性状
状态的差异 ,安徽堇菜属植物可分成七
组:(1)V.tricolor;(2)V.inconspicua 、V.
selkirkii 、V.betonicifolia;(3)V.concordi-
folia 、V.dissecta V.chaerophylloides 、V.
variegata 、V.patrinii 、V.philippica 、V.ve-
recunda;(4)V.collina;(5)V.Grypoce-
ras 、V.stewardiana 、V.acuminata 、V.
triangnlifolia;(6)V.principis 、V.biflo-
ra 、V.rossii V.yedoensis 、V.moupinensis;
(7)V.diffusa 、V.diffusoides.通过与《中
国植物志》[ 6]的属下分类系统比较 ,发现
这两种系统差异极大 ,如表 2所示.
表 2　两个组级分类系统比较
Tab.2　The comparition of two system
分支分类系统 中国植物志分类系统 分支分类系统 中国植物志分类系统
1. V.tri color 三色堇组 V.tricolor 4. V.collina 堇菜组 V.collina
2.
V.inconspicua
V.selkirkii
V.betonicifolia
合生托叶组
V.selkirkii
V.concordifolia
V.variegata
V.inconspicua
V.betonicifolia
V.philippica
V.patrinii
5.
V.grypocera
V.stewardiana
V.acuminata
V.triangnlifolia
鸟嘴柱头组
V.grypocera
V.stewardiana
V.acuminata
双缘柱头堇菜组 V.verecunda
V.triangnlifolia
3.
V.concordifolia
V.dissecta
V.chaerophylloides
V.variegata
V.patrinii
V.philippica
V.verecumda
裂叶堇菜组
V.dissecta
V. chaerophyl-
loides
6.
V.principi s
V.bif lora
V.rossii
V.yedoensis
V.moupinensis
阔鞘堇菜组 V.rossii
V.moupinensis
匍匐堇菜组 V.principis
短柱堇组 V.biflora
7. V.dif fusa
V.dif fusoides 蔓茎堇组
V.diffusa
V.diffusoides
3　分析与讨论
1)由于堇菜属分布广 ,种类众多.形态变异复杂且具有普遍杂交现象 ,分类难度大 ,特
别是在有些类群的分类基础上一直有争议 ,这单靠外部形态的一些特征是解决不了的.随着
科学技术的发展 ,国内外已有不少学者应用各种现代方法包括细胞学 、孢粉学等方法对该属
733第 6 期　　　　　　　　　　　　　　安徽堇菜属的谱系分支分析　　　　　　　　　　　　　　
进行了研究 ,虽解决了一些问题 ,但他们大多数是孤立地从不同的角度来探讨堇菜属的系统
演化关系 ,就不可避免的有着某种片面性.而新近发展起来的分支分析方法则打破了经典分
类利用一些外部形态特征的典型特征进行系统研究的传统 ,而综合利用大量性状包括形态
学 ,微形态学等(凡是能利用到的各种性状)数据来进行比较 ,不带有任何偏见.因此作者认
为本文所获得的分支分类系统比经典的分类系统更能精确地反映安徽堇菜属植物的系统演
化关系.
2)从分支图上我们还可以看到:(Ⅰ)尽管 V.Betonicifolia ssp.nepalensis 与 V.
betonicifolia 在叶表面纹饰上有差别 ,但它们其实是同一种 ,如要细分 ,可以认为前者是后者
的亚种.(Ⅱ)V.confusa与 yedoensis关系密切 ,支持了V.confusa是 V.yedoensis同种异名的观
点 ,而 V.yedoensis与V.philippica.处于谱系分支中的不同地位 ,是明显的两个种.
参　　考　　文　　献
[ 1] 　安徽植物志协作组编.安徽植物志(三)[ M] .
北京:中国展望出版社 , 1988 , 412 ～ 486.
[ 2] 　江光怀 , 等.电子显微镜学报 , 1999 年 , 18
(Supp):249 ～ 250.
[ 3] 　江光怀 ,等.安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态
特征的研究[ J] .中国科学技术大学学报 ,
2000 , 30(5):619～ 626.
[ 4] 　张小平.分支分类中数不清值简约性原则
[ J] .安徽师范大学学报(自然版), 1994 , 17
(1):86～ 91.
[ 5] 　张小平.全球莴苣族(Lactuceae)的分支分析
及其亚族分类研究[ J] .安徽师范大学学报
(自然版), 1995 , 18(1):50～ 62.
[ 6] 　王庆瑞.1991 , 中国植物志第五十一卷[ M] .北
京:科学出版社 , 1991.8～ 127.
Cladistic Analysis of Phylogenetic Relationships
Among Viol a from Anhui
JIANG Guang-huai , LU Run-long , ZHOU Zhong-ze , ZHANG Xiao-ping
(Shool of life science , USTC , Hefei 230026 , China)
Abstract:According to the observation of the seed coat of 18 spieces ,pollen morphology of 16 spieces
and epidermal of 21 spieces , the micromorphology characters are combined with macromorphotogy data
from monographs , floa and other literature.A cladistic analysis of viola from Anhui was carried out us-
ing 30 characters by the Henning 86 program.25 specis sampled from within the genus were considered
the terminal taxa.Polarity of the characters is determined using the outgroup(H.enneaspermus)com-
parison method.The analysis yielded 101 equally parsimonious cladograms , each 126 steps long with
aconsiteney index of 41.The resulting cladograms chosen indicated that V.phiippica , V.patrinii , V.
verecunda are advanced and V.tricolor is primitive and that this classification system is very different
from the traditional one.
Key words:Viloa from Anhui;cladistic analysis;phylogenetic relationships
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