全 文 ：第 42 卷 第 7 期
2 0 0 6年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol.42 , No.7
Jul.2 0 0 6
兜兰属植物研究现状
王　贞　丛　磊　刘　燕
(北京林业大学园林学院　北京 100083)
摘　要:　介绍兜兰属植物的研究现状 , 重点介绍其野生资源 、栽培繁殖等。并对目前存在的问题 , 特别是杂交 、繁
育和可持续利用方面进行分析 ,指出兜兰属植物开发利用的方向。
关键词:　兜兰属;资源;栽培;研究进展
中图分类号:S682.31　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7488(2006)07-0113-07
收稿日期:2005-02-28。
基金项目:北京林业大学研究生培养基金(3010369)资助。
A Review of Paphiopedilum Research
Wang Zhen　Cong Lei　Liu Yan
(College of Landscape Architecture , Beijing Forestry University　Beijing100083)
Abstract:　This article attempts to make an introduction to the actual research of Paphiopedilum , paying more attention to its
wild resources , cultivation and propagation.Some existing problems on Paphiopedilum , especially its hybridization , breeding
and sustainable exploitation , are also discussed.Finally , a series of suggestions on Paphiopedilum resources utilization are put
forward.
Key words:　Paphiopedilum;resources;cultivation;review
兜兰属(Paphiopedilum)也称拖鞋兰属或亚洲拖鞋兰属 ,为地生或附生兰 。其栽培中心和消费市场主要
在欧美地区 ,栽培历史有 100多年 ,已登录的栽培品种上万个。我国具有丰富的野生兜兰种质资源 ,但是兜
兰属植物在我国的栽培历史很短 ,直到目前还没有进入真正意义的品种培育阶段(罗毅波等 ,2003)。
1　兜兰属植物资源概况
1.1　资源分布
兜兰属是兰科(Orchidaceae)的一个濒危类群 ,全世界约有 80余种(刘仲健等 ,2004b),全部产于亚洲的热
带和亚热带地区 ,分布中心在东南亚 、南洋群岛以及太平洋西南的大洋洲岛屿国家巴布亚新几内亚等国 。我
国兜兰属植物资源十分丰富 ,除陈心启等(1997)在《中国兰花全书》记载的原产于我国的 18种野生原种(表
1),近年来科研工作者又发现了不少原产于我国的野生兜兰的种和变种(表 2)。目前共计 11个种 , 10个变
种。主要分布于西南和南部的热带与亚热带南缘地区 ,以云南 、广西和贵州分布最多 ,全部可供观赏(陈心启
等 ,1997)。其中杏黄兜兰(P .armeniacum)和白花兜兰(P.emersonii)2种为我国特产种(郎楷永 ,1998)。兜
兰属分为 2个亚属:宽瓣亚属(Subgen.Brachypetalum)和兜兰亚属(Subgen.Paphiopedilum),其中以宽瓣亚属
最为原始 ,该属主要分布于我国云南至马来西亚半岛。
外国兜兰种类德氏兜兰(P .delenatii)、韩氏兜兰(P.hangianum)、苏氏兜兰(P.sukhakulii)、菲律宾兜兰
(P.philippinense)等几十个种主要分布于马来西亚 、印度尼西亚 、泰国 、越南等国家的石灰岩山地的石隙和林
下的腐殖土中。其中韩氏兜兰和德氏兜兰是未来香花兜兰育种的潜在种质(胡东华 ,2002)。
于我国发表的国外兜兰种类:发现于越南的巧花兜兰(P.delicatum Z.J.Liu et J.Y.Zhang)(刘仲健等 ,
2001c)、毛蕊兜兰(P.puberulum S.P.Lei et J.Y.Zhang)(雷嗣鹏等 ,2002)、狭叶兜兰(P.angustifolium R.F.
Guo et Z.J.Liu)(郭荣发等 ,2002);发现于柬埔寨的大花兜兰(P.macranthum Z.J.Liu et S.C.Chen)(刘仲
健等 ,2002b),发现于缅甸的根茎兜兰(P.rhizomatosum X.Q.Chen et Z.J.Liu)(陈心启等 ,2002)都是兜兰亚
属的新种 。
1.2　品种类型
国内外现代兜兰的杂交品种层出不穷 ,依花色可以分为红色花系 、白色花系 、绿色花系 、黄色花系以及斑
表 1　原产我国的兜兰属植物
Tab.1　Paphiopedilum originated from China
分类 Classification 种 Species 产地 Production area
宽瓣亚属
Subgen.
Brachypetalum
巨瓣兜兰 P.bellatulum
同色兜兰 P.concolor
　
硬叶兜兰 P.micranthum
杏黄兜兰 P.armeniacum
麻栗坡兜兰 P.malipoense
白花兜兰 P.emersonii
广西西部、云南东南部至西南部The west of Guangxi , from southeast to southwest of Yunnan
广西西部、贵州 、云南东南部和西南部
The west of Guangxi , Guizhou , the southeast and southwest of Yunnan
广西 、贵州西南部、云南东南部Guangxi , the southwest of Guizhou , the southeast of Yunnan
云南西部The west of Yunnan
广西 、贵州西南部、云南东南部Guangxi , the southwest of Guizhou , the southeast of Yunnan
广西北部、贵州南部 The north of Guangxi , the south of Guizhou
兜兰亚属
Subgen.
Paphiopedilum
卷萼兜兰 P.appletonianum
紫纹兜兰 P.purpuratum
　
秀丽兜兰 P.venustum
彩云兜兰 P.wardii
飘带兜兰 P.parishii
长瓣兜兰 P.dianthum
虎斑兜兰 P.markianum
紫毛兜兰 P.villosum
亨利兜兰 P.henryanum
带叶兜兰 P.hirsutissimum
　
波瓣兜兰 P.insigne
小叶兜兰 P.barbigerum
海南 、广西南部Hainan , the south of Guangxi
广东南部、香港 、广西南部 、云南东南部
The south of Guangdong , Hongkong , the south of Guangxi , the southeast of Yunnan
西藏东南部至南部From southeast to south of Tibet
云南西南部The southwest of Yunnan
云南南部The south of Yunnan
广西 、贵州西南部、云南东南部Guangxi , the southwest of Guizhou , the southeast of Yunnan
云南南部The south of Yunnan
云南南部至东南部From the south to southeast of Yunnan
云南东南部The southeast of Yunnan
广西西部至北部 、贵州西南部、云南东南部
From the west to north of Guangxi , the southwest of Guizhou , the southeast of Yunnan
云南北部The north of Yunnan
广西北部和贵州The north of Guangxi , Guizhou
表2　近年发现的野生兜兰种和变种
Tab.2　New species and varieties of Paphiopedilum
分类
Classification
种和变种
Species and varieties
引证文献
Source
宽瓣亚属
Subgen.
Brachypetalum
窄瓣兜兰 P.angustatum Z.J.Liu et S.C.Chen
心启兜兰 P.singchii Z.J.Liu et J.Y.Zhang
小囊兜兰 P.globulosum Z.J.Liu et S.C.Chen
文山兜兰 P.wenshanense Z.J.Liu et J.Y.Zhang
麻栗坡兜兰原变种 P.malipoense var.malipoense
浅斑兜兰 P.malipoense S.C.Chen et Z.H.Tsi var.jackii (S.H.Hu)Averyanov et al.
钩唇兜兰 P.malipoense S.C.Chen et Z.H.Tsi var.hiepii(Averyanov)Cribb
扁球兜兰 P.micranthum Tang et Wang var.oblatum Z.J.Liu et J.Y.Zhang
金兜兜兰 P.armeniacum var.parviflorum Z.J.Y.Zhang
浅黄兜兰 P.armeniacum S.C.Chen et F.Y.Liu var.undulatum Z.J.Liu et J.Y.Zhang
大化兜兰 P.concolor(Lindl .)Pfitz var.dahuaense Z.J.Liu et J.Y.Zhang
无点兜兰 P.concolor (Lindl.)Pfitz.var.immaculatum Z.J.Liu et J.Y.Zhang
刘仲健等 ,2000a
刘仲健等 ,2000b
刘仲健等 ,2002a
刘仲健等 ,2000c
刘仲健等 ,2002d
刘仲健等 ,2002d
刘仲健等 ,2002d
刘仲健等 ,2002a
刘仲健等 ,2001a
陈心启等, 2001
刘仲健等 ,2001c
刘仲健等 ,2001c
兜兰亚属
Subgen.
Paphiopedilum
密毛兜兰 P.densissimum Z.J.Liu et S.C.Chen
玲珑兜兰 P.microchilum Z.J.Liu et S.C.Chen
夏花兜兰 P.aestivum Z.J.Liu et J.Y.Zhang
多叶兜兰 P.multifolium Z.J.Liu et J.Y.Zhang
短唇兜兰 P.brevilabium Z.J.Liu et J.Y.Zhang
翡翠兜兰 P.smaragdinum Z.J.Liu et S.C.Chen
狭叶紫毛兜兰 P.villosum (Lindl.)Pfitiz.var.annamense Hort.
中华紫毛兜兰 P.× sinovillosum Z.J.Liu et S.C.Chen
岩地兜兰 P.tranlienianum var.saxosum X.M.Xu et X.Ouyang
刘仲健等 ,2002c
刘仲健等 ,2001b
刘仲健等 ,2001d
刘仲健等 ,2002e
张建勇等, 2001
刘仲健等, 2003
黄广宾等, 1994
刘仲健等 ,2004a
徐向明等, 2005
点花系等。其中具有代表性的优良品种有:红色花系品种 ,苏瓦达(P.Keyeshill `Suwada );白色花系品种 ,
苏栅的花边(P.Susan `Tucker );绿色花系品种 ,白花兜兰(P.Gowerianum `Album );黄色花系品种 ,石灰光
(P.Green Moon`Lime Light );斑点花系品种 ,富凯(P.Andy Yamamoto `Fuki )等(衣彩洁等 ,2003)。
以花朵数目来划分品种所属系列 ,即单花系和多花系为较实用的划分方法。单花系品种阴森峡谷(P.
Colorade`Deep Dark Canyon )、白胡椒(P.Skip Bartlett`White Pepper )以及闪光(P.Maudiae `Bank House ),多
花系品种珍宝(P .Saint Swithin`Jumbo Jamboree )、苏栅棚屋(P.Susan `Booth )以及米奇(P.Mike Roccaforte
`Mike )等(胡东华 ,2002)。
我国野生兜兰分布地区较集中 ,数量有限 ,分类方法有多种 ,可根据其开花时间 、叶的形态特点 、生活型
以及生长习性等进行分类(王英强 ,2000a;2000b),见表3。
114 林 业 科 学 42 卷　
表 3　我国兜兰属植物分类概况①
Tab.3　Classification of Paphiopedilum in China
种
Species
开花日期(月)
Flowering period(month)
叶的形态
Leaf shape
生活型
Life form
生活习性
Life behavior
巨瓣兜兰 P.bellatulum
同色兜兰 P.concolor
硬叶兜兰 P.micranthum
杏黄兜兰 P.armeniacum
麻栗坡兜兰 P.malipoense
白花兜兰 P.emersonii
卷萼兜兰 P.appletonianum
紫纹兜兰 P.purpuratum
秀丽兜兰 P.venustum
彩云兜兰 P.wardii
飘带兜兰 P.parishii
长瓣兜兰 P.dianthum
虎斑兜兰 P.markianum
紫毛兜兰 P.villosum
亨利兜兰 P.henryanum
带叶兜兰 P.hirsutissimum
波瓣兜兰 P.insigne
小叶兜兰 P.barbigerum
4—6
6—8
3—5
2—4
12—3
4—5
1—5
10—1
1—3
12—3
6—7
7—9
6—8
11—3
7—8
4—5
10—12
10—12
红背叶种类 Red-back leaf
红背叶种类 Red-back leaf
红背叶种类 Red-back leaf
红背叶种类 Red-back leaf
红背叶种类 Red-back leaf
绿叶类Green leaf
青背叶种类Green-back leaf
青背叶种类Green-back leaf
红背叶种类 Red-back leaf
红背叶种类 Red-back leaf
绿叶类Green leaf
绿叶类Green leaf
绿叶类Green leaf
绿叶类Green leaf
绿叶类Green leaf
绿叶类Green leaf
绿叶类Green leaf
绿叶类Green leaf
半附生Half-adnascent
半附生Half-adnascent
半附生Half-adnascent
半附生Half-adnascent
半附生Half-adnascent
半附生Half-adnascent
地生Terrest rial
地生Terrest rial
地生Terrest rial
地生Terrest rial
附生Adnascent
附生Adnascent
地生Terrest rial
附生Adnascent
半附生Half-adnascent
半附生Half-adnascent
地生Terrest rial
半附生Half-adnascent
丛生型Tufty
丛生型Tufty
丛生型Tufty
丛生型Tufty
丛生型Tufty
丛生型Tufty
散生型Monopodial
散生型Monopodial
散生型Monopodial
散生型Monopodial
丛生型Tufty
丛生型Tufty
散生Monopodial
丛生型Tufty
丛生型Tufty
丛生型Tufty
丛生型Tufty
丛生型Tufty
　　①我国兜兰的叶形基本为狭矩圆形或近带形,可根据叶表面有无深浅绿色相间的网格斑 ,分为斑叶类和绿叶类。斑叶类又根据叶背面有
无紫色斑点分为 2类 ,即红背叶种类和绿背叶种类。红背叶种类:叶背遍布紫色斑点 ,有时斑点极多而使整个叶背呈紫红色或紫褐色;青背叶
种类:叶背绿色 ,至多在基部有紫晕。 The leaf shape of Paphiopedilum in China is commonly narrow-oblong or near ribbon-shape , and the plant can be
divided into spotted leaf and green leaf according aswhether the leaves are striped with deep green color on the face.The spotted leaf can also be classified as red-
back leaf and green leaf by the purple-spots on the leaf-back.The former s leaf-back is wholly spreaded with purple-spots , the latter s leaf-back is green and only
faint purple at the base of the leaves at most.
2　兜兰属植物的栽培现状
目前 ,所有已发现的兜兰属植物种类在欧洲和北美均有种植(罗毅波等 ,2003)。世界上野生种栽培最多
的是深圳市梧桐山苗圃总场的兰谷 ,其次是英国丘园和日本广岛植物园。国内栽培的兜兰分为2类:一类是
未经杂交改良的原生种 ,另一类是少量的杂交种。一般杂交种花大 ,易开花 ,色泽鲜艳 ,生长健壮 ,现在欧洲 、
美国 、日本等发达国家广泛栽培。
兜兰属植物大多分布于热带地区 ,在原生地均以其根扎于石隙聚积的腐殖土中或在林下溪旁的树皮上
和湿石上扎根 ,与苔藓和蕨类一起生长 ,缺少许多兰花植物所具有的用以储藏养料和水分的假鳞茎 ,对气候
适应性较差。因此兜兰在栽培管理上较为特殊 ,在土壤施肥和浇水等方面均与其他热带兰种类有所不同(罗
毅波 ,2003)。兜兰的繁殖方法有分株繁殖 、无菌播种以及以无菌播种苗为外植体的组织培养技术 。
2.1　分株繁殖
兜兰的分株繁殖在开花后或春秋季均可进行 。一般野生种生长 2年或至多 3年就可以分株 ,而一些杂
交种或热带种类 ,1年可以生长 2次 ,每年都要分株 。分株时可以不用利刃 ,只要两手握住植株基部根状茎
即可掰开(胡东华 ,2002)。幼苗离开母体后 ,分别进行栽植 ,浇透水 ,置半荫处 ,注意保持空气湿度 ,以利于尽
早恢复生长 。半个月后进行常规管理。兜兰人工栽培主要靠分株繁殖 ,繁殖系数不高。李明等(2001)采用
根组织切片法从杏黄兜兰根内分离得到优势菌———组丝核菌 ,经人工制成菌剂 ,施入杏黄兜兰幼苗的根部 ,
对其生长产生了一定的促进效果。
2.2　无菌播种
兜兰的无菌播种被认为是兰科植物中较难者(Arditti et al.,1993)。一般杂交种的无菌播种要比自花授
粉的原生种容易且发芽率高(Stimart et al.,1981)。不同的朔果成熟度 、培养基类型 、添加物以及培养方式等
都会影响兜兰种子的萌发 。
兜兰种子通常从授粉到受精完成要 60 ～ 90 d ,蒴果成熟到开裂要 6个月至 1年以上 ,开裂前为采种的适
期。适宜的荚果成熟度(Nagashima ,1982;陈之林等 ,2004)以及 种子超音波振荡器处理均可提高发芽率 。不
同的兜兰种子最佳的采收期不同。波瓣兜兰最佳采收期为授粉后 195 ～ 200 d(Nagashima ,1982),报春兜兰
(P.primulinum)授粉后 110 d的种子萌发率最高(李勇毅等 ,2001),硬叶兜兰和杏黄兜兰授粉后 120 d进行接
115　第 7期 王　贞等:兜兰属植物研究现状
种比较合适(陈之林等 , 2004), 而兜兰杂交种(胼胝拖鞋兰 P .callosum `Oakhi × 罗氏拖鞋兰 P.
lawrenceanum `Tradition )要授粉 5个月后进行采种。
普遍适用于兜兰无菌播种的培养基为Burgeff EG-1与 Thomale GD(Stimart et al.,1981)。但不同的兜兰最
适宜的培养基类型不同 ,李勇毅等(2001)无菌播种报春兜兰于 Thomale GD和低浓度的 1 4 ～ 1 8MS培养基上
均可发芽 。陈之林等(2004)试验得出硬叶兜兰和杏黄兜兰的种子于盐浓度较低的 R培养基上萌发率最高。
培养基中添加适当的有机物椰汁 、香蕉泥 、土豆泥 、活性炭等有利于兰科植物种子的萌发和生长 。活性
炭有利于兜兰种子发芽 、原球茎的发育 ,幼苗根的生长以及鲜质量的增加(Ernst , 1974)。椰汁对于兜兰种子
发芽也有显著的促进作用(陈之林等 ,2004),而李勇毅等(2001)在试验中发现香蕉泥对报春兜兰种子的萌发
反而有抑制作用 。
暗培养对于兜兰种子的萌发以及幼苗早期的生长比较有利(Stimart et al., 1981)。液体悬浮培养比固态
培养有较高的发芽率 ,并且发芽速度快而整齐(李勇毅等 ,2001;丁长春等 ,2004)。
无菌播种幼苗长到3 ～ 4 cm 即可出瓶 ,栽于消毒的苔藓∶珍珠岩∶河沙∶树皮∶泡沫塑料为 4∶3∶3∶1∶1的栽
培基质中 ,置于温度为 22 ℃的光照条件下 ,避免直射 ,并注意保湿(Gunzenhauser ,1971)。
目前无菌播种法已经成为兰科植物栽培 、繁殖的一种常规方法 ,但有菌播种技术可以促进种子萌发以及
提高幼苗的生长速度(Rasmussen ,1995),已在其他兰科植物中广泛应用。兜兰属植物种子繁殖直到现在仅有
无菌播种一种方法 ,其有菌播种方法未受到重视和发展。但有菌播种可能是兜兰属植物人工育种和栽培发
展的一个方向。如果有关该属与共生真菌关系的研究有所突破 ,将对兜兰属植物的育种和栽培产生积极的
影响(罗毅波等 ,2003)。
2.3　组织培养
兜兰是组培最难的兰科植物之一 ,有关研究报道很少(谭文澄等 , 1997)。杂交种的组织培养相对较易 ,
原生种的组织培养较难。兜兰的茎极短 ,又靠近土壤生长 ,切取外植体十分困难 ,极易受菌类污染 。只有少
数种 ,如硬叶兜兰 、杏黄兜兰 ,其侧芽有时像根状茎一样伸长 ,便于采芽用于茎尖培养 。兜兰茎尖培养可采用
Heller培养基(卢思聪 ,1994)。如果茎尖避免细菌的污染 ,就可以分化成愈伤组织和小苗 ,可是茎尖的污染率
很高。虽然 Huang (1988)以温室兜兰苗作为试验材料 ,利用微小的外植体高为 2 ～ 3 mm 的茎尖进行试验避
免了菌类的污染 ,但是小的外植体存活率和繁殖系数都很低(Huang et al.,2001)。由此可见 ,兜兰成功组培 ,
实现工厂化生产的重要方面就是要使外植体摆脱细菌和真菌的污染(Bubeck , 1973;Stewart et al., 1975;
Huang ,1988)。
无菌播种的幼苗整齐一致 ,可以作为进行组织培养的原始材料(Huang et al.,2001)。这样就可以省去茎
尖 、叶片等外植体的消毒步骤 ,近年这方面的研究有一定的进展 。
Huang 等(2001)以高为 4 cm的菲律宾兜兰(P.philippinense)×苏栅棚屋(P.Susan `Booth )无菌播种试
管苗的茎尖作为外植体接种在附加激素的培养基上 ,实现了芽增殖和生根的一步完成 ,每 12周就可以使得
兜兰数量增加 1倍 ,巨瓣兜兰的杂交种(P.bellatulum`Big apot ×P.Jo Ann s Wine)和硬叶兜兰的杂交种
(P.micranthum ×P .glaucophyllum)均可通过该方法实现组培苗的增殖 。
Ernst(1975)利用紫毛兜兰 、费氏兜兰(P.fairieanum)、波瓣兜兰以及其杂交种进行试验 ,发现花梗 、叶
尖 、根尖 、雄蕊在培养基上均不生长 ,子房部分的胎盘虽然可以进行生长和分化 ,但是不能够形成愈伤组织。
兜兰杂交种(胼胝拖鞋兰 P.callosum`Oakhi ×罗氏拖鞋兰 P.lawrenceanum`Tradition )无菌播种苗的茎干 、
根尖以及叶片也不能够形成有用的愈伤组织(Lin et al.,2000)。而以无菌播种的 2 种菲律宾兜兰杂交种
(PH59 、PH60)幼苗的茎节(带有节点)(Chen et al., 2002)、叶片(Chen et al., 2004)作为外植体接种于1 2MS
培养基 ,1个茎节最多可以产生 7个芽 ,茎节再生芽所需激素种类因品种不同而有差异;叶片在不附加任何
激素的培养基上暗培养 1个月即可产生不定芽 ,但叶片的再生能力 、整叶与分割叶的再生能力以及激素对叶
片再生能力的促进和延缓作用都因品种而有显著差异 。
兜兰杂交种(胼胝拖鞋兰 P.callosum`Oakhi ×罗氏拖鞋兰 P.lawrenceanum`Tradition )无菌播种于
1 2MS的培养基上形成原球茎 ,通过激素进行愈伤组织诱导可形成幼苗 。平均每 0.1 g 原球茎诱导的愈伤就
可以产生 7个芽也就是7株幼苗 ,为兜兰的大量繁殖开创了可行的途径(Lin et al., 2000)。
这种建立在无菌播种基础上的组织培养 ,多以改良的MS(Huang et al.,2001)或 1 2MS(Lin et al., 2000;
116 林 业 科 学 42 卷　
Chen et al., 2002;2004)作为基本培养基进行试验。2 ,4-D与 TDZ 的结合使用对于兜兰组培中外植体的分化
作用很大(Lin et al., 2000)。在愈伤组织诱导(Lin et al., 2000)、茎节和叶片再生(Chen et al., 2002;2004)
试验中都用到了这 2种激素 ,而在Huang 等(2001)的试验中发现 TDZ 会限制茎尖的增殖以及幼苗的生根 ,高
浓度的BA与低浓度的NAA更有利于茎尖的增殖 。蛋白胨以及椰汁等有机添加物对于兜兰的组培也有一定
帮助 。
目前 ,利用兜兰无菌组培苗作为初试材料进行组培试验还主要集中在杂交种 ,而不同的基因型 、不同的
外植体类型的再生能力差别很大。兜兰组培快繁的主要问题还没有解决 ,例如即使从愈伤诱导的第一代幼
苗的表现型没有差异 ,其基因稳定性并没有保障 ,人们试图从原球茎诱导愈伤途径来实现兜兰的悬浮细胞培
养 ,以建立优良品种的组织培养体系(Lin et al.,2000)。
3　我国兜兰种质对世界兜兰育种的影响
我国野生兜兰 ,早在 19世纪被引入欧洲 ,成为现代兜兰品种的杂交亲本。第一个兜兰属的人工杂交种
P .Harrisianum(P .villosum × P.barbatum)就是由原产于中国的紫毛兜兰与产于马来西亚的髯毛兜兰(P.
barbatum)杂交而得 ,于 1869年由伦敦 Veitch苗圃正式注册登录(罗毅波等 ,2003)。自从兰科植物无菌播种
方法成功以后 ,兜兰属植物杂交育种得到了快速发展。20世纪 80年代中期 ,新发现的原产于我国的 3种兜
兰杏黄兜兰 、白花兜兰和麻栗坡兜兰以及硬叶兜兰引起了全世界兜兰育种家的极大兴趣(陈心启等 ,1982)。
最初 ,育种家怀疑这些兜兰的颜色和形态是否为显性 ,是否会在后代中被隐蔽和丢失 。事实证明 ,这些兜兰
的颜色有时是显性的且都是可育的 ,同其他种进行杂交也能够产生种子(Helen ,1999)。野生兜兰居群中常
会产生一些稀有的变异 ,人们可以直接利用这些变异作为栽培材料(罗毅波等 ,2003)。浅斑兜兰 、钩唇兜兰 、
扁球兜兰 、金兜兜兰等都是新发现的兜兰属植物变种。理论上 ,野生居群的遗传多样性水平要远高于人工栽
培居群 ,因而野生植物在育种中潜在的价值远高于栽培植物(罗毅波等 ,2003)。例如硬叶麻栗坡兜兰(P.×
farnticum)、长瓣带叶兜兰(P .×grussianum)等都是观赏价值极高的天然杂交种 。
我国丰富的野生兜兰资源为世界兜兰的育种做出了巨大的贡献 ,大量优良的杂交品种 ,单花系的中国月
亮 P .China Moon(格雷兜兰 P.greyi ×杏黄兜兰)、魔鬼灯笼 P .Magic Lantern(硬叶兜兰×德氏兜兰)、亚米
尼白 P.Armeni White(杏黄兜兰×德氏兜兰)、金钻石 P .Golden Diamond(杏黄兜兰×费氏兜兰)、翡翠龙 P.
Jade Dragon(麻栗坡兜兰×费氏兜兰)、德氏麻栗坡 P.Lynleigh(德氏兜兰×麻栗坡兜兰)、金法拉明高 P.
Flamingo Gold(同色兜兰×硬叶兜兰)等 ,以及多花系的金元 P .Golddollar(报春兜兰×杏黄兜兰)、沙金 P.
Sand Dollar(巨瓣兜兰×报春兜兰)等(李少球等 ,1999)都具有中国原种兜兰的血统。
4　问题与展望
我国原种兜兰资源在 20世纪 80 、90年代已遭受了较为强烈的人为破坏 ,很多原种被大量采挖 ,达到了
濒危的地步 。自 20世纪 80年代以来 ,中国科学院植物园一直从事兜兰属植物的引种 、驯化工作 ,现已引种
栽培宽瓣亚属及兜兰亚属的野生兜兰 13种 ,目前均表现良好。昆明园林科研所已成功引种野生兜兰 13种 ,
存苗 2万余株 ,栽培于昆明植物园的兰圃(李洁 ,2002)。邬秉左(1998)曾从云南 、贵州 、广西 、广东 、海南等省
引种了许多我国野生兜兰 。另外 ,深圳梧桐山苗圃总场收集了大量的野生兜兰 ,并发现了一些新的种和变
种;北京中山公园栽培兰花的时间较长 ,并且积累了兜兰栽培的一些成功经验。
李昂等(2002)采用空间自相关分析研究了硬叶兜兰的群体遗传结构 ,为进一步了解物种的进化历程和
濒危机制 ,并为制定有效的保护策略和措施提供了科学依据 。刘仲健等(2004b)进行了紫纹兜兰保育生物学
的研究 ,研究了生长地气候 、植被 、土壤和其他环境因素与紫纹兜兰之间的关系 ,认为紫纹兜兰生存所面临的
主要威胁是其生境 ,即森林的破坏 ,而不是其自身存在的生物学缺陷 。鉴于此 ,保护紫纹兜兰主要应采取退
耕还林 ,从保护其特有生境入手。但是目前还无法为每一种兜兰属植物制定出科学 、合理和可操作的保护计
划(罗毅波等 ,2003)。在《濒危野生动植物种国际贸易条约》(CITES)中此属全部种类均列入其附录 I ,禁止贸
易 ,属于一级保护的植物(郎楷永 ,2002)。西南各省区是兜兰分布较多的区域 ,各有关部门应加强宣传 ,严格
执法 ,增强人们的环保意识(李洁 ,2002)。
兜兰在欧美被广泛深入地研究 ,主要集中在原生种质资源 、杂交育种 、栽培 、繁殖技术和花期调控技术 ,
117　第 7期 王　贞等:兜兰属植物研究现状
但组织培养快繁技术至今尚未成熟 ,从而制约了其规模化商业生产。我国栽培兰的历史极为悠久 ,但历来仅
偏重于春兰 、蕙兰 、建兰 、墨兰等兰属(Cymbidium)的种类 ,有关兜兰方面的研究非常缺乏 ,且现有的研究大部
分是分类学方面的研究 ,栽培繁殖方面的研究起步较晚和落后 ,有关育种 、花期调控方面几乎是空白 。我国
商业上的栽培种多为引进国外的杂交种 ,未有规模化生产。
由于兜兰属植物的繁育技术还很薄弱 ,在较长时期内我国兜兰属植物的保护策略宜以原地保护为主 ,同
时积极开展有关兜兰属植物保护生物学的基础研究 ,大力发展和完善迁地保护技术体系(罗毅波等 ,2003),
建立兜兰种质资源库 ,进行超低温保存研究 ,以实现种质的永久保存;进行野生兜兰生物学特性观察 ,栽培技
术 、生理特性 、繁殖技术研究 ,尤其是组培快繁技术 ,以达到商业化规模生产;进行花期调控研究 ,以供应不同
节日用花需要;通过杂交 、化学辐射和细胞杂交等多种方式进行育种研究 ,筛选一些适合做盆花 、切花的优良
品种以满足市场需要 。
参 考 文 献
陈心启 ,吉占和.1997.中国兰花全书.北京:中国林业出版社 , 255-256
陈心启 ,刘方嫒.1982.云南几种兜兰属植物.云南植物研究 , 4(2):16-167
陈心启 ,刘仲健 ,张建勇.2001.兰科兜兰属一新种和一新变种.植物分类学报 , 39(5):455-458
陈心启 ,刘仲健.2002.根茎兜兰———缅甸兰科一新种.武汉植物学研究 , 20(1):12-13
陈之林 ,叶秀 ,梁承邺 ,等.2004.杏黄兜兰和硬叶兜兰的种子试管培养.园艺学报 , 31(4):540-542
丁长春 ,虞　泓 ,刘方嫒.2004.影响杏黄兜兰种子萌发的因素.云南植物研究 , 26(6):673-677
郭荣发 ,刘仲健.2002.狭叶兜兰:越南兰科一新种.云南植物研究 , 24(5):554-556
胡东华.2002.热带兰花.北京:中国林业出版社 ,121-139
黄广宾 ,俸宇星.1994.狭叶紫毛兜兰.广西植物 ,(4):48
郎楷永.1998.五种中国兜兰.植物杂志 ,(1):48
郎楷永.2002.中国的兜兰.科技导报 ,(9):56
雷嗣鹏 ,张建勇.2002.毛蕊兜兰 ,越南兰科一新种.云南植物研究 , 24(3):309-310
李　昂 ,罗毅波 ,葛　颂.2002.采用空间自相关分析研究两种兰科植物的群体遗传结构.生物多样性 ,10(3):249-257
李　洁.2002.云南野生兜兰的引种栽培.中国野生植物资源 , 21(2):61-63
李　明 ,张　灼.2001.杏黄兜兰菌根研究与应用.生物学杂志 , 18(6):17-18
李少球 ,胡松华.1999.世界洋兰.广州:广东科技出版社, 48-55
李勇毅 ,等.2001.果荚成熟度 、培养基组成分与液体培养对芭菲丽鞋兰属之 Paphiopedi lum primulinum 种子发芽之影响.中国园艺 , 47(2):147-
156
刘仲健 ,陈心启.2004a.中华紫毛兜兰———紫毛兜兰与亨利兜兰之间的天然杂交种.华南农业大学学报:自然科学版 , 25(4):123-124
刘仲健 ,张建勇 ,茹正忠 ,等.2004b.兰科紫纹兜兰的保育生物学研究.生物多样性 , 12(5):509-516
刘仲健 ,陈心启.2003.翡翠兜兰 ,中国云南兰科一新种.武汉植物学研究 , 21(6):489-491
刘仲健 ,陈心启 ,张建勇.2002a.兜兰属宽瓣亚属(广义)的补充研究.植物分类学报 , 40(4):364-370
刘仲健 ,陈心启.2002b.大花兜兰 ,柬埔寨兰科一新种.云南植物研究, 24(6):712-714
刘仲健 ,陈心启.2002c.密毛兜兰 ,中国云南兰科一新种.植物分类学报 , 40(3):283-285
刘仲健 ,陈心启 ,张建勇 ,等.2002d.麻栗坡兜兰及其近缘植物的分类研究.云南植物研究 , 24(2):193-198
刘仲健 ,张建勇.2002e.多叶兜兰 ,云南兜兰属一新种.云南植物研究 , 24(2):191-192
刘仲健 ,张建勇.2001a.金豆兜兰 ,中国西南部兰科兜兰属一新变种.植物分类学报 , 39(5):459-460
刘仲健 ,陈心启.2001b.玲珑兜兰 ,中国云南兰科一新种.植物分类学报 , 39(2):156-159
刘仲健 ,张建勇.2001c.巧花兜兰———越南中部兰科一新种.植物分类学报 , 39(1):78-80
刘仲健 ,张建勇 ,罗秋林.2001d.中国云南兜兰属(兰科)一新种.植物分类学报 , 39(6):568-570
刘仲健 ,陈心启.2000a.窄瓣兜兰 ,中国云南兰科一新种.植物分类学报 , 38(5):464-466
刘仲健 ,张建勇.2000b.心启兜兰 ,兜兰属宽瓣亚属的一个新增种.植物分类学报 , 38(5):467-470
刘仲健 ,张建勇 ,徐向明 ,等.2000c.同色兜兰及其亲缘群的研究.云南植物研究 , 22(4):390-394
卢思聪.1994.中国兰与洋兰.北京:金盾出版社 ,16-18
罗毅波 ,贾建生 ,王春玲.2003.初论中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势.生物多样性 , 11(6):491-498
罗毅波.2003.杏黄兜兰.中国林业 , 11(B):31
谭文澄 ,戴策刚.1997.观赏植物组织培养技术.北京:中国林业出版社 , 266-267
王英强.2000a.中国兜兰属植物生态地理分布.广西植物 , 20(4):289-294
王英强.2000b.中国兜兰属野生花卉资源.仲恺农业技术学院学报 ,13(1):45-49
118 林 业 科 学 42 卷　
邬秉左.1998.兜兰及其引种栽培.花木盆景 ,(5):10-11
徐向明 ,欧阳雄.2005.岩地兜兰 ,云南兰科植物一新种.华南农业大学学报 , 26(1):123-124
衣彩洁 ,周　清.2003.洋兰栽培与观赏.北京:科学技术文献出版社 , 87-100
张建勇 ,刘仲健 ,雷嗣鹏 ,等.2001.彩云兜兰及其近缘种的研究.植物分类学报 , 39(6):562-567
Arditti J , Ernst R.1993.Micropropagation of orchids.New York:John Wiley and Sons , 434-466
Bubeck S K.1973.A study of Paphiopedilum meristem culture.Ph.D.Dissertation.Rutgers University , New Brunswick
Chen T Y , Chen J T , Chang W C.2002.Multiple shoot formation and plant regeneration from stem nodal explant of Paphiopedilum orchid.In Vitro Cellular &
Developmental Biology , 38:595-597
Chen T Y , Chen J T , Chang W C.2004.Plant regeneration through direct shoot bud formation from leaf cultures of Paphiopedi lum orchids.Plant Cell Tissue and
Organ Culture , 76:11-15
Ernst R.1974.The use of activated charcoal in asymbiotic seeding culture of Paphiopedi lum.Amer Orchid Soc Bull , 43(1):35-38
Ernst R.1975.Studies in asymbiotic culture of orchid.Amer Orchid Soc Bull , 44:419-423
Gunzenhauser E.1971.Raising Paphiopedilum seedings f rom flasks[ German] .Orchidee , 22(2):58-59
Helen H.1999.Parvisepalum Paphiopedilum Hybrids.Orchids, (1):6-13
Huang L C, Lin C J , Kuo C I , et al.2001.Paphiopedi lum cloning in vitro.Scientia Horticulturea , 91:111-121
Huang L C.1988.A procedure for asexual multiplication of Paphiopedilum in vitro.Amer Orchid Soc Bull , 57:274-278
Lin Y H , Chang C , Chang W C.2000.Plant regeneration from cal lus culture of Paphiopedilum hybrid.Plant Cell , Tissue and Organ Culture , 62:21-25
Nagashima T.1982.Studies on the seed germinat ion and embryogenesis in the Cymidium goeringii Rchb.f.and Paphiopedilum insigne var.sanderae Rchb.J
Jpn Soc Hort Sci , 51:94-105
Rasmussen H.1995.Terrest rial orchids f rom seed to mycot rophic plant.Cambridge University Press , New York , USA
Stewart J , Button J.1975.Tissue culture studies in Papheopedilum.Amer Orchid Soc Bull , 44(7):591-599
Stimart D P , Ascher P D.1981.In vitro germination of Paphiopedi lum seed on a completely defined medium.Scientia Hort , 14:165-170
(责任编辑　徐　红)
“第七届中国林业青年学术年会”将于 11月中下旬在长沙举行
为给我国广大的林业青年科技工作者提供一个展示自己最新科研成果和学术观点的高层次 、综合性学
术交流舞台 ,激发林业青年的创新活力 ,加快青年科技人才的成长 ,培养和造就宏大的林业青年科技人才队
伍 ,经研究 ,中国林学会定于 2006年 11月中下旬在湖南长沙召开“第七届中国林业青年学术年会” ,会期 2
天。凡工作在林业教学 、科研 、生产和管理领域 ,年龄不超过 45周岁的青年科技工作者均可报名参加本届青
年学术年会。年会主题为:“自主创新与现代林业” ,现已初步确定设“现代林草生物技术”等 7个分会场 。年
会报名截止时间为 2006年 10月20日 ,论文接收截止日期为 2006年 10月 30日(以当地邮戳为准)。年会详
细资料请浏览中国林学会网站(www.csf.org.cn)。热诚欢迎广大林业青年科技工作者对办好本次年会提出
建设性意见。
联系地址:北京市颐和园后中国林学会学术部　　邮编:100091
联 系 人:曾祥谓　何 英　刘根凤　王秀珍
电　　话:(010)62889821　62889819
传　　真:(010)62889821　62888312
电子邮件:csf@caf.ac.cn　　　网页:www.csf.org.cn
119　第 7期 王　贞等:兜兰属植物研究现状