全 文 ：芸薹属（Brassica）作物在世界范围内大约有
100多种，其中我国有 15种、11种变种和 1个变型[1]，
包括重要的蔬菜、油料、香料和药用植物，如青花
菜、油菜、甘蓝、芥菜等，此属在十字花科作物中是
最具有经济价值的一类，其在国内外受到了广大学
者的青睐。远缘杂交是指在不同种、属以及更远亲
缘关系之间的杂交，通过远缘杂交可以获得抗病虫
害、高光和效率、抗寒、耐旱等优良特性，其在芸薹
属作物育种中也得到了广泛的应用。但由于杂交障
碍是远缘杂交的普遍现象，胚乳不能正常发育致使
杂种胚得不到充足的养料而饿死，采用常规的人工
杂交很难得到杂种种子。自 Inomata首次报道采用
子房培养技术获得了种间杂种以来，很多研究者相
继采用子房离体培养技术成功获得了远缘杂交种
子[2-4]。子房离体培养技术操作简单，可在短时间内
提高杂交效率，加快育种进程，缩短育种年限，是芸
薹属植物远缘杂交获得种子的重要手段。本文拟对
芸薹属植物远缘杂交子房离体培养的影响因素、再
生植株的杂种鉴定和染色体加倍等研究成果作如
下的概述。
1 影响芸薹属杂种子房离体培养的因素
芸薹属植物远缘杂交杂种子房离体培养受供体
植株的基因型、杂交组合、培养基和授粉后取材培养
的最佳时间等因素的影响。
1.1 杂交植株的基因型
供体植株的基因型对远缘杂交子房离体培养的
发生具有决定性的作用，供体亲本的不同基因型对
北方农业学报 2016，44（3）：110～114
JOURNAL OF NORTHERN AGRICULTURE
doi:10.3969/j.issn.2096-1197.2016.03.28
收稿日期：2016-02-25
基金项目：黑龙江省教育厅科技项目“甘蓝未受精子房培养”（12541035）
作者简介：贾思齐（1988—），女，在读硕士，主要从事甘蓝遗传育种研究。
通讯作者：王 超（1963—），男，教授，博士生导师，主要从事甘蓝遗传育种研究。
芸薹属作物远缘杂交子房离体培养的研究进展
贾思齐，王 超
（东北农业大学 园艺学院，黑龙江 哈尔滨 150030）
摘 要：文章综述了芸薹属作物远缘杂交子房离体培养的影响因素，总结了通过子房离体培养获得再生植株真假杂种的
鉴定方法及其染色体加倍方法的应用，并提出了芸薹属作物杂交子房离体培养中存在的问题及发展前景，以期为后续研
究工作提供参考 。
关键词：芸薹属作物；子房离体培养；影响因素；杂种鉴定；染色体加倍
中图分类号：S334 文献标识码：A 文章编号：2096-1197（2016）03－0110－05
Progress on the distant hybridization of Brassica crops through in-vitro culture of ovaries
JIA Siqi，WANG Chao
（College of Horticulture， Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）
Abstract：The article reviewed the factors affecting on distant hybridization of Brassica crops through in -vitro culture of
ovaries， Summarized methods for true and false hybrid identification and application on chromosome doubling of regeneration
plants which were obtained through in -vitro culture of ovaries， and pointed out problems and development prospects in
hybridization of Brassica crops through in-vitro culture of ovaries in order to provide reference for future research work.
Keywords：Brassica crops；In-vitro culture of ovaries；Influencing factors；Hybrid identification；Chromosome doubling
作物产生的影响因作物不同而有显著差异[5]。王幼平
等对海甘蓝与芸薹属属间杂交的亲和性研究发现，
以海甘蓝为父本与同类型油菜中的不同基因型品种
作母本进行杂交，其在受精亲和性上存在一定差异
[6]。刘运霞等以小白菜雄性不育系为母本，花椰菜自
交系为父本进行种间杂种离体子房培养，结果表明
培养效果因父本花椰菜基因型的不同而不同 [7]。周
清元等利用不同基因型的羽衣甘蓝与白菜型油菜杂
交可提高人工合成甘蓝型油菜的效率，通过子房离
体培养表明其效率与父本的基因型有关 [8]。Lu等在
甘蓝与白菜的种间杂交得出了父本基因型对杂种率
起着决定性作用[9]。在远缘杂交中父本作为供体，其
基因型可能更多地决定着子房培养成功的机会。
1.2 杂交组合
王爱云等研究表明在以诸葛菜为父本的正交组
合中，子房离体培养提高了获得杂交种子的频率。在
以诸葛菜为母本的反交组合中，无论是子房离体培
养还是田间培养，均没有获得饱满种子[10]。与此同
时，Inomata的研究结果也表明子房离体培养能有效
地提高白菜×甘蓝的正交组合杂种获得率，而对于甘
蓝×白菜反交的组合培养效果甚微[2]。满红等通过 4×
菜薹与 4×芥蓝种间杂交，借助于子房培养发现，以
4×菜薹为母本授粉后的子房经离体培养均有存活的
胚珠，而以芥蓝为母本时，无论培养授粉几天的子
房，没有存活的胚珠[11]。M Leflon在以羽衣甘蓝为母
本与白菜型油菜杂交，没有得到籽粒；但以白菜型油
菜为母本与其羽衣甘蓝杂交时，通过子房培养后收
获到了真正的杂种[12]。Müntzing认为种子的形成与
母本、胚乳和胚这 3种组织有关，三者在染色体数上
必须是母本组织：胚乳：胚的比例为 2∶3∶2，当上述三
者的正常比例因倍数发生变化时，就会导致种间杂
交败育情形[13]。Watkins又提出母本与胚乳的比例为
2∶3时，即采用染色体数目高的一方作为母本远缘杂
交可使种子正常发育[14]。
1.3 培养基
培养基是影响芸薹属远缘杂交子房离体培养的
重要因素，在一些作物子房离体培养的过程中，选择
合适的培养基类型、植物激素的种类、水平和配比及
碳源的种类和浓度等诸多因素，是决定其培养成功
与否的关键[15-17]。
Inomata等研究小白菜与羽衣甘蓝种间杂种子
房离体培养时，发现在 MS、B5、White、Heller 和
Nitsch 5种培养基中，MS 培养的基培养效果最好[18]。
但梁红等利用白菜与甘蓝的种间杂时，表明在White
培养基上杂交子房培养获得良好的效果[19]。唐征等以
甘蓝型油菜与青花菜种间杂种子房离体培养试验，
通过 MS 培养基与 White 培养基相比，MS培养基更
适合其培养。而在进行白菜型油菜和诸葛菜的杂交
子房培养时也得到了同样的结果，MS培养基优于 B5
培养基，其对于杂交子房离体培养效果较好[20]。
何丹等通过对红菜薹与甘蓝型油菜的离体子房
培养结果表明，采用 MS+（1.0～2.0）mg/L 6-BA+0.05
mg/L NAA+0.5%活性炭+30 g/L蔗糖+7.5 g/L琼脂培
养基对其杂交子房培养效果较为理想；相对于培养
基和激素，活性炭对子房培养的影响更加显著[21]。祝
朋芳等研究表明，外源激素及其配比对子房离体结
实具有极显著影响，以 BA 2 mg/L+NAA 0.1 mg/L最
佳，结籽率为 9%；其次为 BA2 mg/L+NAA0.2 mg/L，
结籽率为 3%；BA2 mg/L+NAA 0.3 mg/L及无激素MS
培养基上均未获得饱满种子[22]。张国庆等通过子房培
养的方法获得白菜型油菜与甘蓝杂交再生苗发现，
在 MS基本培养基上添加 1.0 mg/L的 BA和 0.1 mg/
L的 NAA对再生苗生根效果最好 [23]。殷家明等对白
菜型油菜×羽衣甘蓝子房培养研究表明，MS基本培
养基添加 0.2 mg/L NAA，1.0 或 2.0 mg/L BA 和 7%
蔗糖时对其结籽促有进作用，结籽率较高；而在 B5
基本培养基上添加相同的激素则有抑制结籽作用
[24]。因此，为了提高子房离体培养的成功效率，应针
对每一个杂交组合的特性选择相应的培养基。
1.4 授粉后取材培养的最佳时间
授粉后子房取材培养最佳时间的选择决定其子
房的存活率。Wen等利用小白菜和花椰菜杂交子房
离体培养发现授粉第 7 d的效果最好[25]。王爱云等
对白菜型油菜与诸葛菜远缘杂交中发现自然条件下
没有获得种子，但取授粉后第 7 d的子房进行培养，
其存活率和结籽率较高[10]。张国庆等发现在白菜型
油菜和甘蓝杂交子房离体培养时，取授粉后第 9 d
的子房培养获得的种子最多，结籽率最高[26]。祝朋芳
3期 贾思齐等：芸薹属作物远缘杂交子房离体培养的研究进展 111
等以大白菜与羽衣甘蓝 CMS种间杂种 G3与羽衣甘
蓝回交研究表明，授粉后 9 d的子房培养效果最佳[22]。
巩振辉等通过白菜与白芥进行属间杂种子房培养技
术研究，结果表明授粉后 6～8 d 的杂种子房离体培
养最好，获得的杂种种子最多，种子发芽率也最高[27]。
张小玲等在甘蓝型油菜与花椰菜子房离体培养的研
究中，得出培养授粉后 12 d的杂种子房效果最好[28]。
何丹等通过甘蓝型油菜和红菜薹杂交发现授粉后
15 d为子房对杂交子房培养结籽率和杂种萌发率
最高[21]。唐征等利用甘蓝型油菜与青花菜种间杂种
子房离体培养研究结果表明：授粉后 15 d 的子房培
养效果最好[20]。周清元等用不同基因型的羽衣甘蓝
和白菜杂交进行子房培养发现授粉后 15 d左右效
果较理想[8]。因杂交组合的不同会直接影响子房培养
取材时期的差异，因此，过早或过晚培养授粉后的离
体子房都不利于杂种种苗的获得。
2 真假杂种的鉴定
2.1 形态学鉴定法
于海龙等通过芥蓝与甘蓝型油菜种间杂交经形
态学观察 F1单株形态特征总体介于两亲本之间，植
株营养生长旺盛，呈现超亲优势[29]。赵志刚等利用常
规杂交子房离体培养获得的杂种 F1代植株，形态上
表现为中间类型[30]。郭晓芹等在进行大白菜与花椰
菜杂交时发现，异源四倍体和三倍体的株幅、株高、
叶片长等性状较双亲有很大差别，而且大多数表型
性状大于双亲，表现出超亲优势[31]。乔海云等以菜
薹-青花菜异源双二倍体为桥梁与菜薹杂交获得了
异源三倍体，其形态特征介于菜薹与青花菜之间，生
长较旺盛[32]。形态学鉴定在实际操作上简单易行，但
主观性强较容易受到人为因素的影响，因此还需结
合其他方法进行真实有效地鉴定。
2.2 细胞学鉴定法
赵志刚等通过细胞学方法，鉴定了青海大黄油
菜与黑芥杂种子房离体培养获得的 F1代植株的细
胞染色体数为 18条，染色体数是母本青海大黄油菜
（2n=AA=20）和父本黑芥（2n=BB=16）的配子之和[30]。
乔海云等通过细胞学验证了大白菜与紫甘蓝种间杂
交获得的杂种是真实的[33]。江莹芬等用细胞学对埃
塞俄比亚芥和白菜型油菜远缘杂交的 F1的染色体
观察表明，染色体数为 27条为真杂种，染色体数为
34条为假杂种[34]。郭晓芹等根据大白菜与结球甘蓝
杂交子房压片方式，发现异源四倍体的不同植株细
胞染色体均为 2n=38，而异源三倍体植株的细胞染
色体数均为 2n=29，异源四倍体植株包含了母本的
两个染色体组和父本的两个染色体组，异源三倍体
则包含了母本的两个染色体组和父本的一个染色体
组[35]。张国庆等对子房离体培养的再生植株根尖进行
染色体压片观察，结果表明，鉴定的 9株植株中的单
倍体染色体数目均为 19，即再生植株的染色体数是
白菜型油菜与甘蓝染色体的总和[26]。细胞学可以真实
有效地鉴定杂交种的真伪，但细胞学标记有限，易受
人为因素的影响加之芸薹属作物的染色体数目多且
染色体小，因此仅用细胞学观察鉴定具有一定难度。
2.3 分子鉴定法
于海龙利用 SSR标记辅助技术对芥蓝与甘蓝
型油菜的 45株 BC1植株进行鉴定，其中 35株为真
杂种，10株为假杂种[29]。郭晓芹等利用 SPAP分子标
记对亲本及多倍体进行鉴定发现，异源多倍体中可
同时扩增出母本与父本的特异性条带，是大白菜与
花椰菜的杂交种[35]。赵志刚等也利用 SSR技术对 7
株 F1杂种植株鉴定，结果表明杂交得到的 F1杂种
植株同时具有父、母本的特征带，为真杂种[30]。王爱
云等用 SSR引物 S82294对白菜型油菜和诸葛菜杂
交的 25株子房离体培养的 F1再生植株进行杂种真
伪的鉴定，扩增结果表明，分别以母本澧临白菜和湖
北白菜以及父本诸葛菜 DNA为模板，引物 S82294
能够稳定、清晰的扩增出 200 bp和 230 bp的条带，
而用 25株 F1再生植株 DNA为模板，仅 1株扩增出
既有母本 230 bp又有父本 200 bp的双亲互补型条
带，因此认为该再生植株为真杂种，其余 24株为伪
杂种，将其剔除[10]。分子标记法具有扩增稳定、检测
容易、多态性好及通用性强等特点，可以在子房离体
培养获得再生植株苗期进行真假杂种的鉴定，为其早
期培养选择提供了一种真实可靠的检测方法。
3 再生植株的加倍
子房离体培养和染色体加倍已成为获得芸薹属
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新物种的重要途径，同时对远缘杂种的保存和利用
具有非常重要的意义。芸薹属植物获得的再生植株
加倍方法有人工加倍和自然加倍两种，为了获得优
良的目的性状，一般采用秋水仙素处理实现人工加
倍，Choudhary等将母本 Raphaanus candatus与父本
B.tournefortii杂交，利用秋水仙碱人工加倍获得了异
源双二倍体 Rapha-nofortii植株，其结实性和可育率
随着世代的提高逐渐增强[36]。陈洪高等利用何庆萝
卜与白花芥蓝杂交，用秋水仙素使 F1幼苗染色体加
倍获得了萝卜-芥蓝异源四倍体[37]。Paulmann等用萝
卜和甘蓝属间杂种为实验材料，通过秋水仙素加倍
手段获得异源四倍体，再以该异源四倍体为桥梁与
甘蓝型油菜杂交，成功地将萝卜的细胞质雄性不育
基因以及恢复基因转移到了甘蓝型油菜中[38]。孙龙
涛以白菜和黑芥为材料，通过种间杂交和采用 0.2%
浓度的秋水仙素人工诱导染色体加倍得到了 6株异
源四倍体和 3株非整倍体[39]。Li等利用甘蓝和甘蓝
型油菜为材料杂交并加倍后获得的六倍体为桥梁，
进而得到了新型甘蓝型油菜[40]。周清元等通过羽衣
甘蓝和芥菜型油菜种间杂交获得三倍体再生植株，
以 100 mg/L秋水仙素处理子房离体培养获得六倍
体新物种，该杂种植株花瓣大且颜色深，花药饱满生
长势较强[41]。子房离体培养及其染色体加倍已成为
获得新种质资源的重要途径，多倍体可作为桥梁与
芸薹属杂交得到新物种，通过这种方式不仅避免杂
交的不亲和性，还可以将不同基因组信息渗入到其
他作物中去，大大拓宽了芸薹属植物的遗传基础。
4 存在的问题与展望
利用子房离体培养克服了远缘杂交受精后胚胎
发生障碍，获得了芸薹属较远亲缘关系属、种间杂交
的再生植株，为进一步选育出新的品种奠定基础，是
改良现有芸薹属植物品种的重要手段。目前还有两个
方面的研究值得深入：第一，杂交子房离体培养获得
再生植株还受到亲本基因型和杂交组合的影响，关于
远缘杂交可交配遗传机理方面的研究较少。第二，离
体子房的早期发育对培养基要求十分严格，普通的
MS培养基无法满足其生长需求，因而子房离体培养
很难成功；而授粉后过于延长在母本上发育的天数，
由于杂种核和卵细胞质的代谢或胚胎与胚乳发育的
不协调增加，导致杂种胚缺乏营养而饿死，而关于胚
胎发育生理学和细胞胚胎学机理等方面的研究也需
要进一步的完善。目前子房离体培养的研究还处于初
步阶段，随着以后大量的研究探索，结合远缘杂交不
亲和性的机理，建立更加有效的属间、种间子房培养
体系，提高芸薹属植物远缘杂交子房培养的成功率。
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（4）：105-110. （责任编辑 郝丽芬）
114 北 方 农 业 学 报 44卷