全 文 ：芸薹属作物细胞质雄性不育类型及败育细胞学研究进展
杨海鹏，宋洪元※
(西南大学园艺园林学院，重庆 400715)
摘 要 细胞质雄性不育在芸薹属作物杂种优势育种中具有重要价值。目前，芸薹属作物常见细胞质
雄性不育类型包括Nap CMS、Ogura CMS、Hau CMS、Pol CMS、Shan 2A CMS、欧新A CMS等。综
述细胞质雄性不育类型的特点及其败育的细胞学形态特征，为芸薹属细胞质雄性不育资源的深入研
究和应用提供参考。
关键词 芸薹属作物; 细胞质雄性不育; 败育; 细胞学特征
中图分类号: S63 文献标志码: A 文章编号: 1673-890X(2013)02-049-04
收稿日期: 2012-12-10
基金项目 : 重庆市自然科学基金项目(C S T C2011j j A80014); 中央
高校基本科研业务费项目 (X D J K2009B024) ; 国家科技支撑计划
(2012BAD02B01-4); 重庆市科技攻关项目[CSTC2012GG(8005)]。
作者简介: 杨海鹏（1985—），男，江苏徐州人，西南大学园艺园林学
院蔬菜学专业2010级在读硕士研究生，研究方向为蔬菜遗传育种与生物
技术。※为通信作者，E-mail: yuahs@163.com; yangzi1616@163.com。
十字花科芸薹属常见经济作物包括大白菜、
甘蓝、油菜、芥菜和花椰菜等，在我国蔬菜和油料
生产、供应中占有重要地位。在杂种优势育种中，
自交不亲和性及雄性不育性是芸薹属作物重要的育
种途径。在雄性不育育种途径中，细胞质雄性不育
（Cytoplasmic Male Steriltiy，缩写为CMS）作为最经
济、理想的授粉途径，已在大白菜、甘蓝和油菜等作
物上得到广泛应用[1－3]。目前，通过远缘杂交、自然
突变等方式已在芸薹属植物中发现了大量的细胞质雄
性不育。这些起源不同的细胞质雄性不育在调控机
制、性状表现和稳定性等方面均存在较大差异。
1 芸薹属作物常见细胞质雄性不育类型
目前，国内外已经公开报道的芸薹属作物细胞质
雄性不育系统较多，其中以Nap CMS、Ogura CMS、
Hau CMS、Pol CMS、Shan 2A CMS、欧新A CMS等
细胞质雄性不育最为常见。
1.1 Nap CMS
Nap CMS是Thompson以甘蓝型欧洲油菜品种
RD58×Bronowski（‘波兰春’油菜品种）杂交后在
F1代中发现并与Bronowski回交后选育出新的胞质雄
性不育资源[4]。该雄性不育属于核质互作类型，其中
Bronowski的育性遗传组成为N(rfrf)，RD58等常见的
冬油菜品种的育性遗传组成为S(RfRf)，雄性不育株为
S(rfrf)。由于Nap CMS的恢复基因普遍存在于欧洲和
日本油菜品种中，所以nap胞质不育只能在少数缺乏
相应恢复基因的甘蓝型油菜核背景中诱导雄性不育。
Nap CMS不育系的育性易受环境影响，当温度高于
25 ℃时变成可育，出现大量花粉; 在低温下表现为不
育，育种实践上应用难度大[4]。
1.2 Ogura CMS
Ogura CMS是日本学者Ogura在日本鹿儿岛的一
个天然的萝卜群体中发现的雄性不育类型，育性遗
传组成为S(rfrf)，由细胞质不育基因和核基因共同控
制[5]。随后，该不育源通过远源杂交、细胞质工程等
手段转移到油菜、甘蓝、白菜和青花菜等十字花科作
物中。方智远等利用夏秋甘蓝作为转育父本育成的甘
蓝Ogura不育系，解决了苗期低温黄化以及花器官蜜
腺不发达的问题，获得了结实性状好且生长速度基本
正常的不育系[2]。朱玉英等等将Ogu CMS转育到甘蓝
上，获得了Ogu CMS系92-08，其特点是获得的不育
系叶片蓝绿色，苗期低温时叶片颜色偏浅但不黄化，
生长速度正常，蜜腺无退化[6]。姜平等将来自美国的
花椰菜Ogu CMS转育到国内多个花椰菜品种中，转育
的花椰菜不育系表现生长发育正常、抗病性和农艺性
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状较好、配合力好[7]。而单奇伟等在比较不结球白菜
Ogu细胞质雄性不育系S2108A和Y3611A时发现，两
者除花蕾大小、雌蕊长和花瓣长有差异外，其它花器
官形态结构的差异均不显著[8]。在油菜中，Ogu CMS
系缺少强恢复能力的恢复系，因此目前Ogura CMS在
国内还未应用于油菜育种生产实践[3]。
1.3 Hau CMS
Hau CMS是傅廷栋教授2000年利用在华中农业
大学实验场发现的天然野芥雄性不育株，经过连续
回交，将该不育胞质转移到甘蓝型油菜中获得的细
胞质雄性不育类型[9]。Hau CMS败育彻底、雄蕊通常
败育为小花瓣，不育性状稳定，不育度和不育株率
均能达到100%。通过恢保关系鉴定，细胞学发育以
及线粒体基因组结构分析等途径，显示Hau CMS不
同于常见的Pol CMS、Shan 2A、Ogura CMS和Nap
CMS等油菜胞质不育型，是一个全新的芥菜型细胞
质雄性不育类型[9－10]。
1.4 Pol CMS
傅廷栋等于1972年春在华中农业大学油菜试
验田原始材料圃的甘蓝型油菜品种‘波里马’中发
现，其优良保持系来源于亚洲品种和非洲品种中，
而其恢复基因存在于欧洲甘蓝型油菜品种和白菜型
油菜品种中[11]。傅廷栋等研究证明，Pol CMS易受温
度影响，在低温或高温条件下，易出现微量花粉，有
的甚至出现较多的花粉[3]。根据不育系对温度的敏感
情况，把Pol CMS分为高温不育、低温不育和稳定不
育3种类型。而不育性状的稳定与否，主要决定于细
胞核，而不是细胞质。柯桂兰等以Pol CMS甘蓝型油
菜为母本，用大白菜3411-7为父本，通过连续回交选
育，育成了大白菜Pol胞质雄性不育系CMS3411-7[1]。
1.5 Shan 2A CMS
S h a n 2 A C M S是李殿荣从甘蓝型油菜品种
‘S74-3’与‘丰收4号-7207’复交后代中发现的雄性
不育株，在1982年育成‘陕2A’[12]。利用‘陕2A’
配制的三系杂种‘秦油2号’是国际上第一个通过
品种审定并大面积应用于生产的三系杂交种。与Pol
CMS类似，Shan 2A CMS对环境温度也比较敏感，易
产生微量花粉。‘陕2A’的育性恢复由一对显性基因
控制，雄性不育系表现为花蕾皱状，中空质软，花萼
略小，花瓣小而窄，雄蕊败育短缩，花药较小呈三角
形。基于恢保关系的测定、mt DNA限制性内切酶酶
切片段长度的多态性分析，认为‘陕2A’胞质不育型
属‘波里马’不育胞质的同一类型[13]。而对两者线粒
体阅读框orf224的测序结果分析也支持两者为应为同
一细胞质雄性不育类型[14]。
1.6 欧新A CMS
欧新A CMS是史华清在芥菜型油菜中发现，该
不育系的主要特点是柱头突出蕾外，且突出柱头的
花蕾需经2～3 d才能开花，在花序上形成一个“突柱
段”，同时开花后花瓣只半开并微缩，在田间容易鉴
别。该雄不育性是由一对隐性核基因和不育细胞质共
同控制的，包括欧洲芥菜型油菜、澳大利亚zem系芥
菜以及云南许多芥菜型油菜均可作为保持系，遵恢、
嵩恢、昆恢等品种（系）均能恢复其育性[15]。在油菜
中发现，该不育系对温度比较反应敏感，属于低温不
育系[16]。后来，利用该不育源，转育出了笋子芥、茎
瘤芥、大头芥等雄性不育系[17]。范永红等利用欧新A
不育源转育的茎瘤芥雄性不育系，选育出了茎瘤芥新
品种涪杂2号[18]。
2 细胞质雄性不育花粉败育的细胞学
特征
植物正常的花药发育过程一般分为造孢组织时
期、花粉母细胞时期、2～4分体时期、单核花粉粒时
期和成熟花粉粒5个时期。细胞质雄性不育则主要表
现为孢原细胞不分化、造孢细胞相互粘连、花粉母细
胞减数分裂异常、减数分裂后胞质不分裂、四分体不
分离、小孢子壁的形成不正常、花粉没有功能等[19]。
上述细胞质雄性不育类型中，除了欧新A CMS外，其
余细胞质雄性不育的败育细胞学特征均有程度不同的
研究报道。
2.1 Nap CMS败育特征
Nap CMS花药败育的细胞学研究中发现不育系花
药彼此粘连、花粉延迟发育而导致雄性不育的产生。
龙欢等对油菜Nap CMS的小孢子发生及花粉发育过程
进行研究发现，S45A雄性不育系花粉败育的时期发生
在小孢子四分体至单核花粉期，败育的特点为小孢子
细胞质液泡化，逐渐变形解体，不能进行有丝分裂形
成二胞花粉，同时伴随绒毡层细胞过度液泡化，并提
早解体死亡[20]。
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2.2 Ogura CMS败育特征
许忠民等在Ogura胞质不育源的甘蓝雄性不育系
CMS158上的研究表明，小孢子的败育发生在四分体
至单核花粉期，不育系的绒毡层细胞高度液泡化，小
孢子受到挤压，导致其相互粘连，不能形成有生活力
的花粉粒以致败育[21]。单奇伟等在不结球白菜Ogura
CMS S2108A和Y3611A两个不育系中的研究发现花药
败育均起始于四分体时期，且由于绒毡层的液泡化和
径向膨大，挤压四分体小孢子导致败育，表明其败育
与绒毡层的不正常发育有关[8]。梁燕等发现结球白菜
不育系Ogu CMS3411-7花药发育受阻于四分体到单核
花粉形成之间，在花药发育过程中绒毡层细胞畸形肥
厚，甚至充满整个药室[22]。而Ogura胞质不育源的甘
蓝型油菜雄性不育系花药发育受阻于四分体至单核花
粉时期，不育系花药发育形态在四分体之前的时期与
保持系无较大差异。不育系绒毡层在单核期仍存在且
没有退化的趋势。当小孢子开始相互挤压解体时，绒
毡层细胞开始解体，出现退化现象。成熟期绒毡层消
失，整个花粉囊变成空壳并干瘪收缩[23]。
2.3 Hau CMS败育特征
万正杰在芥菜型油菜雄性不育系Hau CMS 6-102A
研究中发现，不育系败育发生于孢原细胞时期至四分
体时期，主要是孢原细胞时期，其主要特点是雄蕊
原基偏离正常的分化轨道， 形成花瓣原基，不形成
花药，着生雄蕊的位置长出小花瓣[10]。邹瑞昌等在以
Hau CMS为不育胞质源育成的叶用芥菜细胞质雄性不
育系0912中发现，花药发育受阻于孢原细胞分化期，
无花粉囊的形成; 部分花药在花粉母细胞期至单核小
孢子期出现发育异常，花粉母细胞虽能进行减数分
裂，但发育到四分体时期或单核时期时细胞解体[24]。
2.4 Pol CMS败育特征
胡永敏等对甘蓝型油菜Pol CMS细胞学观察表
明，败育时期为孢原细胞时期，没有造孢细胞和壁细
胞的分化的分化，表皮内的薄壁细胞高度液泡化[23]。
花药发育过程中，受环境影响出现1～2个药室继续发
育的现象，个别药室能正常发育至单核时期和四分体
时期，产生圆球形单核细胞，并继续发育产生正常且
有活力的花粉粒，表现出微粉现象。汤伟华等对不结
球白菜同源四倍体Pol CMS研究表明，花药发育受阻
于孢原细胞分化期，不形成药室，属无花粉囊型[25]。
极少数温敏型花药能产生1～2个花粉囊，但四分体时
期绒毡层提早退化，导致成熟小孢子数目减少，比二
倍体Pol CMS不育更彻底。
2.5 Shan 2A CMS败育特征
梅德勇等在甘蓝型油菜Shan 2A CMS花药发育研
究发现[26]。败育均发生在从孢原细胞向造孢细胞发育
的过程中，雄蕊花药一直处于孢原细胞时期，呈蝴蝶
形、圆形边形，无造孢细胞的形成，无药室及花粉囊
的分化，属于无花粉囊败育。
3 展望
细胞质雄性不育系的来源通常有2种: （1）自然繁
殖过程中发生的突变或品种间杂交产生的同源细胞质
雄性不育，如Pol CMS，Hau CMS; （2）种属间远缘杂
交形成的细胞质和细胞核基因组重组而导致的异源细
胞质雄性不育[27]。尽管通过回交转育的方法能够将细
胞质雄性不育转育至亲缘关系较远的物种中，由于这
些转育往往是在种间，甚至是属间进行，转育过程中
常因核质间不协调而发生极其复杂的花器官形态变异
而导致优良细胞质雄性不育系获得难度增大。同时，
部分芸薹属作物育成的细胞质雄性不育系的胞质不育
源非常单一，如甘蓝、大白菜细胞质雄性不育系基本
上是Ogu胞质雄性不育，导致育成的杂种出现细胞质单
一、遗传性脆弱，存在引起毁灭性病虫害的风险。
因此，为扩大特定芸薹属作物的胞质不育来源，
除了继续采用诸如胞质融合手段，通过细胞质构成的
改良以实现不育系的核质协调，从而减少花器官发育
的紊乱，转育出优良的胞质雄性不育系外，通过遗传
工程的办法，在芸薹属作物细胞核中表达特异基因，
实现线粒体基因组的重排，从而直接诱导细胞质雄性
不育的产生将为我们扩大芸薹属植物细胞质雄性不育
资源提供一种全新的途径[28]。另外，由于不同来源的
细胞质雄性不育源在转育到同一芸薹属作物后常表现
出具有明显差异的败育特点，因此从细胞学角度系统
研究这些不同的胞质雄性不育源与细胞核之间的协调
关系，将为我们更为有效利用这些胞质不育资源提供
重要的参考价值。
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