全 文 ：9 0
南 方 农 业
South China Agriculture
2010年1月
Jan. 2010
2010年第1期
No.1 2010
从芸薹属作物分子标记研究入手，综述芸薹属作物抽薹相关基因的最新研究进展，指出在
整个芸薹属中通过其与双子叶模式植物拟南芥的共线性，从相关基因群的遗传演变角度对相关基因
进行统一性研究还明显不足。
芸薹属作物; 抽薹; 遗传规律; 调控途径
浅析芸薹属作物抽薹性状的遗传规律
及调控途径研究现状
周贤达，汤青林，王志敏，宋 明※
（西南大学园艺园林学院，重庆 400715）
芸薹属(Brassica)是十字花科(Cruciferae)中经济价
值最大的属。该属共有约40个种，其主要分布区域
在地中海地区，我国共有该属13个栽培种、11个变
种和1个变型，如甘蓝类(Brassica oleracea)的结球甘
蓝、花椰菜、青花菜、芥蓝和苤蓝; 白菜类(Brassica
campestris)的大白菜、白菜、乌塌菜、菜薹; 以及芥菜
类(Brassica juncea)和各种油菜等。抽薹是指叶菜类、
根菜类、鳞茎类等2年生蔬菜花茎从叶丛中伸长生长
的现象，是其进入生殖生长的形态标志。下面，笔者
就从芸薹属作物分子标记研究入手，综述芸薹属作
物抽薹相关基因的最新研究进展，希对芸薹属作物
抽薹相关基因的研究工作有所帮助。
1 芸薹属作物抽薹性状的遗传规律
研究现状
芸薹属植物中的抽薹性状研究主要集中在几种主
要的蔬菜作物中，如大白菜抽薹期的研究。Mero和
Honma（1984）在通过大白菜和芜菁的杂交，提出大
白菜的抽薹期早晚性状是受2个主效加性基因决定
的。Ajisaka等[1]在大白菜中用BSA法结合RAPD定位
了1个控制极端晚抽薹的QTL，获得1个RAPD标记
RA1225C与控制抽薹性状的位点连锁。该位点可以解
释77%的表型变异。赵建军[2]利用B. rapa亚种类型大
白菜CC156和1个油用类型rapid cycling RC-144为F2
代构建的AFLP遗传图谱对开花时间进行了QTL定
摘 要
关键词
：
：
基金项目: 重庆市自然科学基金项目（2009BB1307）。
作者简介: 周贤达（1983—），男，安徽淮南人，硕士研究生，主要从事
蔬菜育种与分子生物学方面的研究工作。E-mail: hnzhouxd@gmail.com。
※通讯作者。
位，检测到3个与开花时间有关的QTL。
夏广青[3]通过对易抽薹的秋大白菜自交系1039和
耐抽薹的春大白菜自交系B-17的GA处理研究表明
GA可以促进LFYmRNA的积累和表达，双链LFY基因
的导入则可以明显延迟白菜的抽薹开花。黄细松[4]通
过低温处理发现白菜在处理后FLC的表达非常弱，当
植株茎端开始向生殖生长转化时FCA和FT的表达有
增强的趋势，但是FLC和FCA之间没有明确的关系。
Teutonico等(1995)在B.napus RFLP图的第2(LG2)、
第8(LG8) 和第9连锁群(LG9)上标记出控制开花期的3
个主基因。管荣展(1997)利用主位点组分析方法解析
了14个甘蓝型油菜品种间的杂种开花期性状，结果
和Lagercrantz等的相同。戚存扣和盖钧镒[5]利用该方
法对不同地理来源的12个甘蓝型油菜品种双列杂交
组合的开花期的遗传差异进行了研究，发现开花期
的遗传受4个主基因控制，并且各主基因作用方向、
效应大小不等。蔡长春等[6]利用主基因—多基因混合
模型对1个DH系在三地的开花期和光敏感性进行了
遗传分析，发现甘蓝型油菜的开花期和光敏感性主
要由2对或者2对以上主基因及多基因控制，同时不
同光周期条件下开花期基因间的互作模式有所不同。
Ferreira等(1995)以春油菜品种Stellar和冬油菜品种
Major构建的DH系为材料，用包含有132个RFLP标
记的遗传图谱对开花期性状进行QTL定位，将主效
应QTL定位到LG9上，另外还检测到2个微效位点。
Osborn等[4]对该群体进行了进一步的研究并和白菜的
开花期QTL定位结果作了比较，发现有2个主效应
QTL是一致的。将这些位点所在的遗传图谱和拟南芥
基因组进行序列比对后发现这些QTL所在区域和拟
专题论述
2010年第1期
No.1 2010
9 1
南 方 农 业
South China Agriculture
2010年1月
Jan. 2010
南芥第5染色体上包含FLC、CO基因在内的区段同
源。Delourme等[7]分析了1个由冬油菜Darmor-bzh和
春油菜Yudal构成的DH群体在3个环境中的花期并
进行了QTL定位，共找到8个QTL，分别可以解释表
型变异的1.5%到27%，其中位于 N1，N16和N17上
的QTL加性效应为负值，说明冬油菜亲本Darmor-bzh
的等位基因促进开花。
Ferreira(1995)基于 年生和2年生栽培种杂交所得
的B.napus的DH群体研究表明春化主效基因位于LG9
上。Camargo和Osborm(1996)在甘蓝中检测到的3个
QTLs可以解释54.1%的开花期变异。陈书霞等[8]通过
对芥蓝和甘蓝杂交的F2群体抽薹期性状QTL扫描，得
到位于连锁群LG1、LG2、LG3上的3个QTL位点。
Lagerantz等(1996)在黑芥中定位了1个QTL，找到候选
基因为CO同源基因，该基因是拟南芥光周期调控途
径中的重要基因。
2 芸薹属作物抽薹性状的调控途径
研究现状
对于抽薹的相关研究报道最早见于1952年，现在
对于抽薹以及其相关联的开花时间调控问题从传统
生理方面主要提出了开花素学说、营养物质转移假
说和多因子控制假说3种模式。抽薹受到内源信号和
环境因子的双重作用，通过这种作用形成1种复杂的
网络信号途径。目前已确定拟南芥（Arabidopsis
thaliana）有51个与开花相关的位点[9]，从中至少可以
确定4条主要的调控遗传途径: 自主途径、赤霉素途
径、春化途径和光周期途径[10]。
自主途径的基因不论日照长短都会促进开花，而
不依赖于环境条件，而拟南芥自主途径的突变体在
任何日照条件下都延迟开花，尤其在短日照条件下
的晚花表型更为明显。春化作用或低比率红光: 远红
光能恢复自主途径突变体的正常开花表型[11-12]。现在
自主途径已克隆了7个突变体: FCA、FPA、FY、FLD、
LD、FVE和FLK[13]。自主途径的基因可以抑制FLC的
表达，因此它们突变体中FLC的mRNA的水平比野生
型、长日照途径和赤霉素途径的晚花突变体高[14]。
FCA(Macknight R 等，1997)、FPA[15]、FLK[13]和FY[16]4
个组份编码RNA结合蛋白，抑制FLC表达，它们主
要作用于FLC的前体mRNA。
赤霉素途径主要是由赤霉素控制生长发育调节抽
薹开花过程。通过赤霉素调节植物抽薹开花的分子
机理主要是GA可以激活开花基因LFY的启动子，从
而加强LFY的转录活性(Blázquez MA 等，1998)。现
在已克隆的GA生物合成基因主要有GA1、GA4和
GA5。GA的信号传导途径则是双向调节GA的含量，
通过对GA的调节进而完成对抽薹开花时间的调控
(Sun TP 等，1994)( Xu YL 等，1995)。
春化作用是冬性植物诱导抽薹开花中有着不可替
代的作用，通过对拟南芥开花相关位点的定位可以
确定其中28个与春化作用相关，其中最主要的2个显
性位点是FLC和FRI(Clarke JH 等，1994)。FLC编码开
花抑制物(Michaels SD 等，1999)。FRI增强FLC的转
录活性，FLC通过FRI的参与延迟植物开花。在拟南
芥中现在已发现6个与春化作用直接相关的基因:
VRN1、VRN2、VRN3、VRN4、VRN5和VIN3[17-18]。
光周期途径将光照的时间信号与植物的开花启动
联系在一起。植物对光周期的感应需要光受体和昼
夜节律钟的共同作用，光受体可分为3类: 隐花色素、
光敏色素和紫外光B类受体。隐花色素和光敏色素通
过吸收光谱调节植物发育。昼夜节律钟是植物体内
在调节系统，保证植物的生理状态和外界节律的同
步[19]。在拟南芥中已寻找到2种隐花色素: CRY1和
CRY2，5种光敏色素: PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和
PHYE(Aukeman MJ 等，1997)（Weller JL 等，2001）和4
种节律相关基因: TOC1、ELF4、LHY和CCA1[20]。
3 展望
近年来在芸薹属作物的抽薹相关基因的研究已经
取得了长足的进展，特别是BSA和QTL等方法的使
用大大简化了相关工作，但是由于芸薹属作物本身
基因变异较为活跃，种间杂交又较容易，相对禾本科
相对保守的进化过程来说研究难度更大。现在对于
芸薹属相关作物的抽薹相关基因的研究主要还是集
中在具体基因位点的标记和基因功能的确定，而在
整个芸薹属中通过其与双子叶模式植物拟南芥的共
线性，从相关基因群的遗传演变角度对相关基因进
行统一性研究还是非常不足的。随着芸薹属作物白
菜和甘蓝的全基因组测序工作的启动，相信一定会
推动整个芸薹属作物抽薹相关基因的研究工作。
参考文献
[1]Hidetoshi Ajisaka，Yasuhisa Kuginuki，Susumu Yui，
et al. Identification and mapping of a quantitative trait locus
controlling extreme late bolting in Chinese cabbage
(Brassica rapa L. ssp. pekinensis syn. campestris L.) using
bulked segregant analysis[J]. Euphytica，2001，1 8: 75－81.
[2]赵建军. 白菜类作物重要农艺性状的遗传分析[D].
中国农业科学院，2005.
[3]夏广青. GA对大白菜开花的诱导效应及利用
RNAi技术获得晚抽薹转基因大白菜[D]. 山东农
业大学，2005. （下转第77页）
专题论述
2010年第1期
No.1 2010
7 7
南 方 农 业
South China Agriculture
2010年1月
Jan. 2010
是开好“三沟”，减少田间春季积水渍害，一旦发现
病害可用58%甲霜灵锰锌可湿性粉剂300 g/hm2对水
750 kg/hm2，或用75%百菌清可湿性粉剂500倍液300
g/hm2对水750 kg/hm2喷药防治，一般隔7～10天喷1
次，视病情防治2～3次。
4 小结
除以上三种油菜常见病害，重庆市油菜种植区
还发现有白锈病和萎缩不实等病株，但其为害程
度与普遍性都较小，这里不再赘述，值得注意的是
目前重庆市范围内还没有发现油菜根肿病病例，
但油菜根肿病的危害性是众所周知的，因此我们
必须高度重视，进一步加强油菜病虫害的监控与
预防工作。
参考文献
[1]李方球，官春云. 油菜菌核病抗性鉴定、抗性机
理及抗性遗传育种研究进展[J]. 作物研究，2001，
15(3): 85－92.
[2]王春芝. 油菜菌核病的发病规律与综合防治技术
[J]. 农技服务，2008，25(6): 55－56.
[3]徐洪志. 重庆市油菜菌核病病情现状与防治对策
[M]. 国家油菜现代产业技术体系病虫草害防治监
控与栽培技术研讨会，2009.
[4]刘澄清，杜德志. 甘蓝型油菜的抗耐病性及其遗
传效应研究[J]. 中国农业科学，1991，24(3): 43－49.
[5]钱志恒，任明生. 油菜病毒病的综合防治[J]. 现代
农业科技，2006，(1): 47－54.
[6]李千和. 油菜霜霉病的发生与防治[J]. 安徽农业，
2001，（ 0）.
专题论述
[4]黄细松. 白菜开花时间相关基因的分子标记及春
化相关基因的克隆和表达分析[D]. 浙江大学，2006.
[5]戚存扣，盖钧锰. 不同遗传来源甘蓝型油菜开花
期的基因型差异和遗传效应分析[J]. 作物学报，
2002，28(4): 455－460.
[6]蔡长春， 傅廷栋， 陈宝元，等. 甘蓝型油菜遗传
图谱的构建及开花期的QTL分析[J]. 中国油料作
物学报， 2007，29(1): 1－8.
[7]Delourme R，Falentin C，Huteau V，et al. Genetic
control of oil content in oilseed rape (Brassica napus L.)[J].
Theor.Appl.Genet，2006，113: 1331－ 45.
[8]陈书霞， 王晓武， 方智远， 等. 芥蓝×甘蓝的F2
群体抽薹期性状QTLs的RAPD标记[J]. 园艺学
报， 2003(4): 421－426.
[9]徐明怡，王超. 芸薹属植物开花相关性状的遗传
和分子标记研究进展[J]. 江西农业学报，2008，20
(2): 14－17.
[10]He Y，Amasino RM. Role of chromatin modification
in flowering-time control[J]. Trends in Plant Sci.， 2005，
10(1): 30－35.
[11]Mouradov A，Cremer F，Coupland G. Control of flowering
time: interacting pathways as a basis for diversity[J].
Plant Cell，2002，14(suppl): S111－S130.
[12]Simpson GG，Dean C. Arabidopsis，the rosetta stone
of flowering time[J]. Science，2002，296(5566): 285－289.
[13]Lim MH，Kim J，Kim YS，et al. A new Arabidopsis gene，
FLK，encodes an RNA binding protein with K homology
motifs and regulates flowering time via FLOWERING
LOCUS C[J]. Plant Cell，2004，16(3): 731－740.
[14]Michaels SD，Amasino RM. Loss of FLOWERING
LOCUS C activity eliminates the late-flowering phenotype
of FRIGIDA and autonomous pathway mutations but
not responsiveness to vernalization. Plant Cell，2001，
13(4): 935－941.
[15]Schomburg FM，Patton DA， einke DW， t al. FPA，
a gene involved in floral induction in Arabidopsis，
encodes a p ote n containing RNA-recognitionmo ifs Plant
Cell，2001，13(6): 1427－1436.
[16]Simpson G，Dijkwel P，Quesada V，et al. FY is an
RNA 3’end-processing factor that interacts with FCA
to control the Arabidopsis floral transition. Cell，2003，
113(6): 777－78 .
[17]Levy YY，Mesnage S，Mylne JS，et al. Multiple
roles of Arabidopsis VRN1 in vernalization and flowering
time control. Science，2002，297(5579): 243－246.
[18]Sung S，Ama ino RM. Vernalization in Arabidopsis
thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3.
Nature，2004，427(6970): 159－164.
[19]Dunlap JC. Molecular bases for circadian clocks. Cell，
1999，96(2): 271－290.
[20]Hayama R，Coupland G. The molecular basis of diversity
in the photoperiodic flowering responses of
Arabidopsis and rice. Plant Physiol，2004，135(2): 677
－684.
（上接第91页）