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中国结缕草属植物种质资源水分利用效率变异分析



全 文 :*通讯作者,E-mail:turfunit@cnbg.net
收稿日期:2014-07-29;修回日期:2014-10-13
基金项目:国家自然科学基金项目(31101561)资助
作者简介:胡化广(1979- ),男(汉族),河南濮阳市人,副教授,
硕士,主要从事暖季型草坪草抗旱节水研究,已发表论文20余篇,参
编专著1部;E-mail:hhgjoy@163.com.
文章编号:1673-5021(2015)01-0045-06
中国结缕草属植物种质资源水分利用效率变异分析
胡化广1,张振铭1,季芳芳1,刘建秀2,*
(1.盐城师范学院生命科学与技术学院,江苏 盐城 224051;2.江苏省中国科学院植物研究所南京中山植物园,南京 210014)
摘要:以目前园林绿化中广泛应用的‘青岛结缕草’和马尼拉为对照,对中国结缕草属5种1变种52份野生种源
的水分利用效率进行了测定分析。结果表明:中国结缕草属52份种源水分利用效率的变异范围为0.141%~
0.377%,变异系数为19.66%,中国结缕草属内不同种源的水分利用效率存在极显著的差异,排序为:细叶结缕<结
缕草<沟叶结缕草<中华结缕草<长花结缕草<大穗结缕草,变异系数最大的为结缕草;在结缕草、中华结缕草种
内水分利用效率存在着极显著的差异,且结缕草种内水分利用效率变异高于中华结缕草种内变异。在52份供试种
源中,水分利用效率高于马尼拉的有15份种源,水分利用效率高于‘青岛结缕草’的有11份种源。中国结缕草属植
物和结缕草的水分利用效率与纬度呈极显著的正相关,与经度无明显相关性,中华结缕草的水分利用效率与经纬度
均无显著的相关性。
关键词:中国结缕草属;种质资源;水分利用效率;变异
中图分类号:S688.4   文献标识码:A
  干旱是困扰全球50多个国家和地区农业生产的
一大难题,因干旱胁迫带来的减产超过了其他逆境因
子的总和。中国也是水资源问题比较突出的国家,我
国的水资源问题主要集中在两个方面,一是水资源总
量不足,二是空间分布不均匀。近几年,我国的生态建
设和园林绿化取得了巨大的进步,城市草坪面积的增
加使草坪灌溉用水量日趋增加,加剧了城市供水压力。
工程节水技术已经很先进,目前的研究热点是从生物
本身挖掘节水潜力,获得节水的新突破,即生物节水,
包括植物的蒸散、抗旱和水分利用效率3个方面。
叶片水分利用效率是光合速率与蒸腾速率的比
值[1~2],被认为是最具节水潜力的性状[3]。自从
Hubick和Farquhar[4]发现C13分辨率(Δ)与大部分
C3 植物的水分利用效率呈负相关以来,关于草坪水
分利用效率的研究也主要集中在分辨率与水分利用
效率的关系上,研究发现一些冷季型草坪草的水分
利用效率在充分灌溉或者干旱条件下与分辨率呈负
相关[5~7]。在近期对草坪的研究中,Tod[8]研究了
不同修剪高度对10种冷季型草坪草水分利用效率
的影响;Merewitz[9]等研究了干旱胁迫下合成细胞
分裂素(CK)基因SAG 12-ipt在匍茎剪股颖不同器
官中的表达,结果显示该基因的表达促进了根系活
力和叶片的水分利用效率。目前,已发现花生
(Arachis hypogaea L.)[5,10]、豇豆(Vigna unguicu-
lata L.)[11~12]、棉花(Gossypiumspp.)[13~14]、高粱
(Sorghum bicolor L.)[15]、大麦(Hordeum vulgare
L.)[4]、小麦(Triticum aestivum)[16~17]、大豆(Gly-
cine max)[18]和草地早熟禾 (Poa pratensis)[19~20]
等多种作物水分利用效率存在基因变异。结缕草
(Z.sinica Hance.)是一种暖季型草坪草,我国有结
缕草属植物5种、2变种、1变型[21],主要分布在我
国的东部沿海地区,从海南到辽宁均有自然分布。
从一个较大的地理范围内搜集而来的野生种源,往
往具有较大的变异,分析这种自然变异有利于剖析
植物重要生理性状的遗传网络[22]。但是,关于中国
结缕草属植物水分利用效率的研究目前未见报道,
为此本研究以中华结缕草、结缕草(Zoysia japonica
Steud.)、细叶缕结草(Z.tenuifolia Trin.)、沟叶结
缕草(Z.matrella (L.)Merr.)、大穗结缕草(Z.
macrostachyaFranch.et Sav.)和变种长花结缕草
(Z.sinica var.nipponica Ohwi.)等52份种源为
实验材料,以马尼拉(Z014)和青岛结缕草(Z129)为
对照,对其水分利用效率的变异进行评价,为结缕草
高水分利用效率新品系(种)的选育、水分高效利用
机理研究和水分管理提供试验依据。
1 材料与方法
1.1 材料
—54—
第37卷 第1期
Vol.37 No.1
         
中 国 草 地 学 报
Chinese Journal of Grassland
         
2015年1月
Jan.2015
依据种源分布和生境的差异 [23],从资源圃选
取5种1变种共54份中国结缕草属植物的代表性
种源,这些材料主要来自中国结缕草属植物主要分
布的东部地区,有较大的生境变异,供试材料及其来
源见表1。
表1 供试中国结缕草属植物种质资源的地理分布
Table 1 The geographical distribution of Chinese Zoysia Wild.
材料编号
Accessions
种名
Species
材料来源
Origin
纬度
Latitude
经度
Longitude
Z003  Z.japonica 福建厦门鼓浪屿沙滩 24°32′ 118°10′
Z011  Z.japonica 浙江兰溪丘陵山地 29°13′ 119°30′
Z020  Z.japonica 山东省胶州市郊 36°26′ 120°00′
Z026  Z.japonica 山东章丘县城关 36°41′ 117°30′
Z028  Z.japonica 江苏徐州发电厂 34°17′ 117°10′
Z030  Z.japonica 江苏连云港沙滩 34°36′ 119°12′
Z033  Z.japonica 江苏连云港云台山脚 34°36′ 119°12′
Z034  Z.japonica 江苏盐城郊区 33°23′ 120°07′
Z037  Z.japonica 安徽芜湖市三蒲 31°20′ 118°24′
Z040  Z.japonica 安徽宁国河沥溪边 30°08′ 119°00′
Z041  Z.japonica 安徽屯溪新安江边丘陵山地 29°43′ 118°20′
Z046  Z.japonica 安徽滁县大柳 32°18′ 118°20′
Z052  Z.japonica 江苏句容磨盘山 32°03′ 119°09′
Z053  Z.japonica 江苏苏州郊区田埂 31°18′ 120°38′
Z054  Z.japonica 南京江宁丘陵山地 32°03′ 118°00′
Z055  Z.japonica 山东潍坊市荒地 36°37′ 119°08′
Z056  Z.japonica 江苏东海机场 34°04′ 118°45′
Z061  Z.japonica 南京紫金山南麓草地 32°03′ 118°52′
Z101  Z.japonica 河南信阳周前 32°06′ 114°07′
Z108  Z.japonica 辽宁大连南山附近 38°58′ 121°35′
Z109  Z.japonica 辽宁大连海天白云大酒店附近公路旁 38°58′ 121°35′
Z110  Z.japonica 辽宁大连老虎滩盘山公路路旁 38°58′ 121°35′
Z117  Z.japonica 安徽滁州大柳附近柏树下 32°18′ 118°18′
Z118  Z.japonica 江苏连云港市郊山坡草地 34°36′ 119°12′
Z121  Z.japonica 湖南长沙朗梨镇 28°08′ 113°08′
Z129(CK) Z.japonica 山东青岛海源草坪有限公司 36°04′ 120°22′
Z131  Z.japonica 浙江普陀山朝阳洞山坡上 30°01′ 122°30′
Z132  Z.japonica 浙江兰溪丘衢江边 29°13′ 119°30′
Z146  Z.japonica 江苏溧阳天目湖边 31°27′ 119°30′
Z001  Z.sinica 福州市乌龙江畔 26°05′ 119°06′
Z002  Z.sinica 福州市闽侯上街沙地 26°05′ 119°06′
Z005  Z.sinica 浙江金华郊区 29°07′ 119°32′
Z008  Z.sinica 浙江杭州中国水稻所 30°20′ 120°12′
Z018  Z.sinica 山东省胶州市郊 36°26′ 120°00′
Z021  Z.sinica 山东胶州湾 36°26′ 120°00′
Z036  Z.sinica 安徽合肥龙岗宁合公路旁 31°51′ 117°13′
Z039  Z.sinica 安徽宁国河沥溪边 30°08′ 119°00′
Z050  Z.sinica 江苏句容市郊 32°03′ 119°09′
Z051  Z.sinica 江苏句容市郊 31°18′ 120°38′
Z060  Z.sinica 安徽岳西大别山 30°53′ 116°22′
Z063  Z.sinica 安徽屯溪平原引江大坝 29°43′ 118°20′
Z068  Z.sinica 安徽南陵县郊205国道旁 30°54′ 118°10′
Z107  Z.sinica 山东烟台市郊开发区收费站附近 37°30′ 121°24′
Z116  Z.sinica 山东枣庄常庄乡税务所门前河边 34°52′ 117°34′
Z139  Z.sinica 山东省胶州市胶州湾海边 36°18′ 120°02′
Z014(CK) Z.matrella 杭州街心花园 30°20′ 120°12′
Z083  Z.matrella 广西龙州公路旁 22°20′ 106°50′
Z085  Z.matrella 云南西双版纳 22°00′ 100°18′
Z142  Z.matrella 云南景洪市正大花卉农场 22°00′ 100°22′
Z084  Z.tenuifolia 海南海口 20°02′ 110°28′
Z089  Z.tenuifolia 海南海口 20°02′ 110°28′
Z093  Z.tenuifolia 海南通什畅好村 18°45′ 109°31′
Z130  Z.macrostachya 浙江普陀山海滩 30°01′ 122°30′
Z122  Z.sinicavar 江苏射阳电厂潮口闸旁 33°48′ 120°17′
—64—
中国草地学报 2015年 第37卷 第1期
  试验采用随机区组设计。2012年6月将草坪
密度一致各种源的草皮块种植于圆柱体PVC管中
(管口内径为10cm、高40cm),每份种源4次重复。
管底用有孔的盖子盖上用以排水。栽培基质采用河
沙与草炭体积比为2∶1的混合基质,pH=7.1。在
田间培养一个月,待各管草坪盖度达到100%时转
移至温室。试验于2012年7月19日~同年8月17
日进行,于2012年8月19日~同年9月17日重复
一次。第一次试验过程中平均温度为32.5℃,平均
相对湿度为55.0%;第二次试验过程中平均温度为
29.0℃,平均相对湿度为59.3%。
1.2 测定方法和数据分析
试验开始时对每管材料修剪,修剪高度为3cm,
修剪下来的叶片移出管外。为了保证试验过程中充
足的养分供应,修剪结束后给每管材料施用氮磷钾
(N-P2O5-K2O,24-8-16)复合肥0.5g(液体),然后
充分浇水,整个实验过程称不在施肥。待管内水分
完全下渗后,用上海民桥精密仪器公司生产的SL-
15-2型电子天平对每管进行称重,3d后在同一时间
段进行第二次称重,两次重量差为这3d的耗水量,
称重结束后恢复浇水,待水分完全下渗后,进入下一
个测量周期,反复进行10个周期,第10个周期结束
后对每管材料再次修剪,保持3cm的修剪高度,修
剪下来的叶片置于烘箱中70℃烘干72h,然后称干
重,干重除以10个周期的耗水总量作为每管的水分
利用效率。
采用SPSS20.0软件对试验数据进行方差分析
和回归分析。
2 结果与分析
2.1 中国结缕草属植物种质资源水分利用效率变
异分析
中国结缕草属植物的水分利用效率如表2所
示。研究显示,中国结缕草属植物各种源的水分利
用效率存在着丰富的变异,各种源水分利用效率的
变异范围为0.141%~0.377%,变异系数为19.
64%。对54份种源的水分利用效率进行单因素方
差分析(表3)并采用SSR方法进行多重比较(表
2),从表3可以看出:各种源的F=10.42,远远的大
于F0.01=1.73,这说明水分利用效率在中国结缕草
属植物属内存在着极显著差异。从表2可以看出:
在52份供试种源中,水分利用效率显著高于‘青岛
结缕草’(Z129)的有Z108、Z110、Z109和Z018等共
11份种源,占参试野生结缕草属植物种源的21.
15%;水分利用效率显著高于马尼拉(Z014)的有
Z108、Z110等15份种源,占参试野生结缕草属植物
种源的28.85%。
表2 供试结缕草的水分利用效率
Table 2  WUE of Zoysia Wild.
材料编号
Accesions
水分利用效率(%)
WUE
材料编号
Accesions
水分利用效率(%)
WUE(%)
材料编号
Accesions
水分利用效率(%)
WUE
Z003  0.141t Z101  0.254ghijklmnop  Z039  0.187qrst
Z011  0.170rst  Z108  0.377a Z050  0.264efghijklmno
Z020  0.280defghijklm  Z109  0.356ab  Z051  0.297cdefghi
Z026  0.279defghijklm  Z110  0.376a Z060  0.319bcd
Z028  0.269defghijklmno  Z117  0.276defghijklmn  Z063  0.228lmnopq
Z030  0.204pqrs  Z118  0.262fghijklmno  Z068  0.312bcdef
Z033  0.231klmnopq  Z121  0.182qrst  Z107  0.217opqr
Z034  0.268defghijklmno  Z129(CK) 0.242jklmnop  Z116  0.276defghijklmn
Z037  0.268defghijklmno  Z131  0.181qrst  Z139  0.285defghijk
Z040  0.259fghijklmno  Z132  0.155st  Z014(CK) 0.228lmnopq
Z041  0.264efghijklmno  Z146  0.256ghijklmnop  Z083  0.224nopq
Z046  0.282defghijkl  Z001  0.227mnopq  Z085  0.268defghijklmno
Z052  0.220opqr  Z002  0.261fghijklmno  Z142  0.303cdefg
Z053  0.227mnopq  Z005  0.301cdefg  Z084  0.215opqr
Z054  0.267defghijklmno  Z008  0.281defghijklm  Z089  0.184qrst
Z055  0.287defghij  Z018  0.343abc  Z093  0.242ijklmnop
Z056  0.286defghij  Z021  0.27defghijklmno  Z130  0.318bcde
Z061  0.243hijklmnop  Z036  0.292cdefghij  Z122  0.297cdefgh
  *注:不同字母间差异显著(P<0.05)。
Note:The different letters indicate significance at P<0.05level.
—74—
胡化广 张振铭 季芳芳等    中国结缕草属植物种质资源水分利用效率变异分析
表3 供试结缕草属植物属内水分利用效率方差分析
Table 3 Analysis of variance table of WUE of Zoysia Wild.
变异来源
Variation source
自由度
SS
平方和
DF
均方
MS
F值
F value
F0.05
0.05level
F0.01
0.01level
处理间 53.000  1.100  0.020  10.42** 1.48  1.73
误 差 378.000  0.750  0.000
总变异 431.000  1.850
2.2 结缕草属植物种间的水分利用效率变异分析
对参试的结缕草属植物5个种1变种的水分利
用效率的平均值,变异范围和变异系数列于表4,从
表可以看出,各种(变种)的水分利用效率的平均值
大小顺序为:大穗结缕草>长花结缕草>中华结缕
草>沟叶结缕草>结缕草>细叶结缕草;变异系数
的大小顺序为:结缕草>中华结缕草>沟叶结缕草
>细叶结缕草。
表4 结缕草种间水分利用效率变异分析
Table 4 Analysis of variance table of WUE among different species
变异来源
Variation source
种源数
Numbers of sample
平均值(%)
Average value
变异范围
The range of variation
变异系数(%)
CV
结 缕 草 29  0.254  0.141%~0.377% 22.44%
中华结缕草 16  0.272  0.187%~0.343% 15.07%
沟叶结缕草 4  0.256  0.224%~0.303% 14.45%
细叶结缕草 3  0.214  0.183%~0.242% 13.67%
大穗结缕草 1  0.318
长花结缕草 1  0.297
2.3 结缕草和中华结缕草种内的的水分利用效率
的变异分析
结缕草、中华结缕草两个种种内的水分利用效
率的差异分别进行分析。从表4可以看出:结缕草
的水分利用效率变异范围为0.141%~0.377%,变
异系数为22.44%;中华结缕草的水分利用效率变
异范围为0.187%~0.343%,变异系数为15.07%,
结缕草种内水分利用效率变异明显大于中华结缕草
种内变异。方差分析表明(表5),无论是结缕草(F=
18.64>F0.01=1.92)还是中华结缕草(F=6.20>
F0.01=2.22),种内种源间的水分利用效率均存在着
极显著的差异。
表5 结缕草和中华结缕草种内的水分利用效率方差分析
Table 5 Analysis of variance table of WUE of
Zoysia japonica and Zoysia sinica
变异来源
Variation source
F值
F value
F0.05
0.05level
F0.01
0.01level
结缕草种内 18.64** 1.59  1.92
中华结缕种内 6.20** 1.77  2.22
2.4 中国结缕草属植物的水分利用效率相对于经
度和纬度的回归关系
对原产于中国的52份野生结缕草种源的水分
利用效率相对于经度和纬度关系进行了回归分析,
结果表明:52份种源的水分利用效率相对于经度的
线性回归方程为Y=9.52×10-2+1.39×10-3 X(R2
=0.0162﹤R20.05=0.0718),而水分利用效率相对
于纬度的线性回归方程为 Y=0.11+4.86×10-3 X
(R2=0.2148>R20.01=0.1209),说明中国结缕草属
植物的水分利用效率与经度无显著的相关性而与纬
度呈极显著的正相关,即在我国从南到北结缕草属
植物的水分利用效率呈显著增加的趋势。
2.5 结缕草、中华结缕草种内的水分利用效率相对
于经度和纬度的回归关系
对原产于中国的28份野生结缕草和16份野生
中华结缕草的水分利用效率相对经度和纬度关系分
别进行了回归分析,结果表明:28份野生结缕草的
水分利用效率相对于经度的回归方程为Y=8.78×
10-3 X-0.79(R2=0.0858﹤R20.05=0.1399),相对于
纬度的回归方程为Y=1.44×10-2 X+0.22(R2=
0.6936<R20.01=0.2289),说明结缕草的水分利用效
率与经度无显著的相关性而与纬度呈极显著的正相
关,即在我国从南到北结缕草属植物的水分利用效
率也呈显著增加的趋势。
16份原产于中国的野生中华结缕草的水分利
用效率相对于经度和纬度的回归方程分别为 Y=
6.23×10-3 X+1.01(R2=0.041)和Y=2.27×10-3 X
—84—
中国草地学报 2015年 第37卷 第1期
+0.20(R2=0.0375)。回归显著性检测表明:中华
结缕草水分利用效率相对于经度和纬度的相关系数
分别为0.041和0.0375,均小于R20.05=0.2473,说
明中华结缕草的水分利用效率与经度和纬度相关性
均不显著。
3 讨论与结论
大穗结缕草和长花结缕草的水分利用效率较
高,原因可能是大穗结缕草是盐生植物,盐生植物较
高的水分利用效率可能是它们适应盐胁迫时生理干
旱的一种方式,而长花结缕草虽不是盐生植物,但是
采样点在盐碱地上;细叶结缕草和沟叶结缕草的平
均水分利用效率较小,原因可能是参试的种源均分
布在沿海地区的缘故;结缕草和中华结缕草的水分
利用效率变异范围与它们的分布范围也是呈正相关
的。野生结缕草属植物和结缕草的水分利用效率与
纬度呈极显著的正相关是与我国的降水分布相对应
的,与经度无明显相关性可能是种源跨度较小,也可
能是小生境对水分利用效率影响较大,具体原因有
待于进一步研究。
研究发现,中国结缕草属植物自然种群的水分
利用效率呈现出较大的变异,变异范围为0.141%
~0.377%变异系数为19.64%。中国结缕草属植
物的水分利用效率较低,有99%以上的水分在生长
过程中被“奢侈”的蒸散。水分利用效率在结缕草属
内、中华结缕草和结缕草种内的存在极显著差异,说
明它们的水分利用效率存在着遗传差异,通过育种
手段选育高水分利用效率结缕草新品种(系)是完全
有可能的。水分利用效率较高的种源如 Z108、
Z110、Z109等为今后开展结缕草属植物水分高效利
用育种提供了重要的育种材料。
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Variation Analysis of Water Use Efficiency in Chinese
Germplasm of Zoysia Wild.
HU Hua-guang1,ZHANG Zhen-ming1,JI Fang-fang1,LIU Jian-xiu2
(1.School of Life Science and Technology,Yancheng Teachers University,Yancheng224051,China;
2.Institute of Botany,Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences,Nanjing
Botanical Garden,Nanjing210014,China)
Abstract:The water-use efficiency(WUE)of 52accessions of Zoysia Wild.were tested using Z.ja-
ponica CV.Qingdao and Manila(Z.matrella)as checks.The results showed that:The variation range of
WUE of 52accessions was 0.141%~0.377%,variation coefficient was 19.66%.Highly significant differ-
ences existed in WUE among 52accessions.The WUE of six species was different the order was Z.
tenuifolia<Z.japonica Z.matrella<Z.sinica<Z.sinica var.nipponica<Z.macrostachy,variation
coefficient of Z.japonica was the largest.Highly significant differences existed between Z.japonicaand
Z.sinica.Variation coefficient of WUE of Z.japonica was significantly higher than that of Z.sinica.
There were obvious differences in WUE between Z.japonicaand Z.sinica.The variance of WUE of Z.
japonica was significant higher than that of Z.sinica.There were 15accessions whose WUE were signifi-
cantly higher than that of‘Manila;11accessions significantly higher than that of Qingdao.There were sig-
nificant linear positive correlation between the latitude of colection sites and the WUE of accessions of
Zoysia Wild.and Z.japonica,but no significant correlation between longitude of colection sites and the
WUE of accessions of Zoysia Willd.and Z.japonica;there were no significant correlation between the
latitude and longitude of colection sites and the WUE of Z.sinica.
Key words:Chinese Zoysia Wild;Germplasm resources;Water use efficiency;Variation
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中国草地学报 2015年 第37卷 第1期