全 文 ：22卷 7期 草　业　科　学 1　
Vol.22 , No.7 PRAT ACULT URA L SCIENCE 7/ 2005
牧草研究 披碱草属植物分类和遗传多样性的研究现状　
严学兵1 , 2 ,郭玉霞3 ,周 禾1 ,王堃1
(1.中国农业大学草地所 ,北京 100094;2.郑州牧业工程高等专科学校 , 河南 郑州 450011;
3.河南农业大学牧医工程学院 ,河南 郑州 450002)
摘要:披碱草属 E lymus是小麦 、大麦的近缘属 , 同时蕴藏着丰富的优良基因 , 是改良小麦 、大麦和黑麦的最
有前途的植物。披碱草属植物也是草原和草甸的重要组成成分 ,具有极高的饲用价值和重要的水土保持功
能 , 我国具有丰富的披碱草属资源 , 但对其的研究和利用却十分匮乏。现从国内外分类系统的不统一和遗
传多样性方面进行阐述 ,为充分开发利用我国丰富的披碱草属植物资源提供信息。
关键词:披碱草属;植物资源;分类系统;遗传多样性
中图分类号:S543+.909.9　　　文献标识码:A 　　　文章编号:1001-0629(2005)07-0001-07
＊　小麦族 Tri ticeae Dumor tier因包含了世界重
要的粮食作物小麦 、大麦和黑麦而成为禾本科中
最重要的植物类群之一 ,吸引了众多的学者对其
进行研究 。披碱草属 Elymus是禾本科小麦族重
要的多年生属 ,其主要分布区在欧亚大陆 ,南 、北
美洲北部也有少量分布。其垂直分布从海拔为几
米的海滩一直到海拔 5 200 m以上的喜马拉雅山
区[ 1] 。披碱草属植物的多数物种为草原和草甸的
重要组成成分 ,许多种类是优良的牧草 ,饲用价值
极高 。同时 ,有些种类还具有麦类作物所缺乏的
高产 、优质 、抗病 、抗虫和抗逆等基因 ,这些优良基
因可以通过远缘杂交 、染色体工程技术 、基因工程
技术等现代遗传和生物技术的方法从野生种类中
转移到栽培小麦和大麦的遗传背景中去。因此 ,
作为麦类作物的野生近缘种遗传资源 ,披碱草属
植物具有重要的经济价值 ,现从以下 3 个方面对
披碱草属植物的研究和利用进行探讨。
1　披碱草属的分类
披碱草属物种均为多年生和多倍体 ,其染色
体数目的变化范围在 2n =4 x =28 , 2n =6x =42
到2n=8x =56。按照 Löve [ 2]和 Dew ey[ 3]的分类
定义 ,披碱草属包括了鹅观草属 Roegneria 和猬
草属 Hystri x 等 ,是小麦族中最大的属 ,全世界共
有 150多个种 ,广泛分布于温带地区 ,特别是北半
球的温带地区。我国约有 80 余种(包括鹅观草
属)(但如果采用国内的分类方法 ,根据中国植物
志第九卷第三分册的记载 ,在中国披碱草属大约
有 12种),广泛分布于我国各省区 ,特别是西部和
北部地区[ 4] ,是披碱草属的重要分布区和多样性
分化中心 。
有关披碱草属 、鹅观草属和猬草属 3个属的
属间界限 、系统地位 、属内等级划分 、物种界限以
及起源和演化问题 ,至今仍比较混乱 ,不同系统学
家的意见分歧较大。目前分歧较大的分类处理仍
然是将它们合并为一个属 ,即披碱草属(广义),还
是将其划分为 3 个独立的属。由于披碱草属植
物种类繁多 、分布广泛 、生境多样以及形态变异
较复杂 ,导致该属在分类上存在许多问题 。同
时 ,由于地域的局限和地区间缺乏交流 ,至今不
同系统学家的意见仍不统一 。致使披碱草属的
归属和在小麦族中的分类地位国内外不一致 ,
给国际间的交流和合作研究带来很多不便 。甚
至是同一种披碱草属植物被不同的学者多次发
表及同物异名现象的出现 , 其中 E.antiquus和
E.burchan-buddae这 2 个曾多次被订名的披碱
草属物种就是例证[ 5] 。
自 1753年林奈建立披碱草属以来 ,曾经有
过多次大的变动 ,其分属界限也有很大差异 。按
＊ 收稿日期:2005-01-13
基金项目:青海省重大科技攻关项目“青南地区适用草种
选育”资助(21031423)
作者简介:严学兵(1974-), 男 , 河南扶沟人 , 讲师 , 在读博
士生。
通讯作者:王堃
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照历史上不同分类学家的处理 ,开始该属也被处
理为只含有几个物种的小属[ 6] ,后包括了冰草属
Agrop yron ,猬草属 Asperel la ,轴草属 , 鹅观草
属 ,赖草属 Aneurolepid ium 和偃麦草属[ 7-9] 。目
前分歧较大的仍然是将它们合并为一个属 , 即披
碱草属[ 2 , 3] ,还是将其划分为独立的属[ 4 , 10 , 11] 。北
美和欧洲的一些学者 ,特别是 Dewey 和 Löve 以
染色体组为分类依据 ,把鹅观草属 、猬草属归于披
碱草属之中[ 2 , 3] 。有不少学者 , 特别是我国的禾
草学家则主张将鹅观草属和猬草属从披碱草属中
独立出来[ 4 , 10-12] ,即将披碱草属和鹅观草属作为
独立的属来处理 。这种分类系统主要依据外部形
态特征 ,主要的分属界限是披碱草属小穗 2 ～ 5枚
生于穗轴的每节或鹅观草属小穗单生于穗轴的每
节[ 4] 。然而 ,另外一些分类学家[ 2 , 13 , 14] 认为形态
特征在披碱草属的界定上不太重要 ,他们不考虑
每一穗节的小穗数量而支持广义的披碱草属分类
方法 。这种分类系统国内外不统一除了分类采用
的标准不一致外 ,披碱草属植物的分布地区差异
较大和每一种分类方法所继承下来的历史原因也
是重要的影响因素。
至于我国采用分类系统的合理性 ,许多人也
从不同角度进行探索和解释。外部形态常常是经
典分类考虑的重要内容 ,针对鹅观草属一些具有
演化意义的性状 ,如外部形态上小穗柄 、颖 、芒的
演化趋势不仅可以作为判断属下类群演化的依
据 ,而且可以作为推证属间类群渊源的旁证 。结
果发现 ,鹅观草属中最原始的半颖组可能既派生
了颖体瘦小的小颖组 ,又派生了颖体宽大的大颖
组 ,并在大颖组的基础上演化产生了长颖组;鹅观
草属中颖无芒的系原始 ,颖具芒的系进化 ,外稃具
直伸芒的系原始于外稃无芒(包括芒尖)或外稃芒
弯曲的系 ,高级进化系直接或间接来源于低级原
始系;鹅观草属可能起源于族外的短柄草属
Brachypodium ,尤其短芒短柄草最接近鹅观草属
古老祖先的起源类群;鹅观草属在小麦族中的演
化水平不是太高 ,在系统发育的长河中其一支经
小颖组衍变成了披碱草属 ,以至猬草属 ,另一支经
大颖组或长颖组衍变成了以礼草属 ,乃至冰草
属[ 15] 。因此从系统发育的角度来说 ,把披碱草属
与鹅观草属分离开来是有一定理论依据的。在细
胞学方面 ,杨瑞武等[ 16] 采用改良的 Giemsa C 带
技术 ,分析了小麦族披碱草属 、鹅观草属和猬草属
模式种的染色体 C 带带型 ,也发现 3 个属模式种
的染色体在Giemsa C带带型上存在明显的差异 ,
也证明了这 3个属模式种的物种特异性 。目前 ,
从细胞学 、细胞遗传学 、形态解剖学 、数量分类和
同工酶等方面对广义的披碱草属进行了大量的研
究[ 11 , 17-19] 。广泛的研究主要是披碱草属与鹅观草
属分类学的历史与现状[ 20] 、10种披碱草属植物的
RAPD分析及其系统学意义和鹅观草属的种间关
系分析[ 21] 。随后杨瑞武等[ 22] 利用酸性聚丙烯酰
胺凝胶电泳(APAGE)对小麦族披碱草属 、鹅观
草属 、猬草属和仲彬草属 4个属的模式种进行了
醇溶蛋白电泳分析发现:4个模式种具有明显的
醇溶蛋白遗传多样性。杨瑞武等[ 22] 又利用随机
扩增多态性 DNA(RAPD)技术对小麦族披碱草
属 、鹅观草属和猬草属 3个属的模式种进行了基
因组 DNA多态性分析 。42个引物产生的 290条
谱带中 ,257条(88.62%)表现出多态性 ,说明披
碱草属 、鹅观草属和猬草属 3个属的模式种间具
有丰富的遗传多样性 , H.patula 与 E.sibiricus
的亲缘关系较近 , R.caucasica 与 E.sibiricus的
亲缘关系较远 。
即使采用国内的分类方法对于披碱草植物的
准确识别和归类也同样出现很多困难。E .sibiri-
cus和 E .nutans是我国最常见的 2种披碱草 ,传
统上对 E.sibiricus和 E.nutans种的识别和形态
的划分通常是以穗状花序的形态 、每穗轴节上着
生小穗的数目及颖先端芒的有无等性状来进行
的。以下是中国植物志[ 4] 对这 2种披碱草进行形
态鉴定的检索标准:
4.植株较粗大 ,高 60 ～ 90 cm ;叶长 10 ～ 20 cm ,
宽 5 ～ 10 mm ;穗状花序长而疏松 ,长 15 ～ 20 cm ;
小穗排列不偏 1;颖先端具短芒 …… …… ……
…… …… …… …… …… 3.老芒麦 E.sibiricus
Linn.
4.植物较细弱 ,高 40 ～ 70 cm ;叶长 3 ～ 8(10)cm ,
宽 2 ～ 5 mm ;穗状花序较紧密 ,长 5 ～ 12 cm ,小穗
排列多少偏于穗四的 1侧;疑先端具芒尖或无。
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5.颖长圆形 ,长 4 ～ 5 mm , 先端具长 1 ～
4 mm的芒尖;叶扁平 ,宽 3 ～ 5 mm ………………
………… …… …… …4.垂穗披碱草 E.nutans
G riseb.
然而 ,在野外进行标本的采集及对各植物标
本馆腊叶标本的观察中发现这 2种植物的上述形
态特征变异幅度很大 , E.sibiricus的穗状花序时
常会紧密 ,颖先端的短芒也会变为芒尖 ,特别是分
布在海拔较高地区的 E.sibiricus更是如此。因
此造成了不少学者对 E.sibiricus和 E.nutans种
的错误鉴定而误认为E.sibiricus有 2 种细胞型 ,
即:2n =4x =28 和 2n =6x =42[ 12 , 23] 。此外 ,
E .nutans在土壤瘠薄和在干旱的环境下也会出现
每穗轴节小穗单生的情况 。卢宝荣[ 24] 通过对杂
种 F1 细胞学的分析和研究 ,揭示了 E.nutans与
E.buchan-bud da的亲缘关系明显接近 ,而 E .nu-
tans与 E.sibiricus的亲缘关系则相对较远。这
一结果与传统的形态学分类结果不相吻合。传统
分类的观点认为 E.sibiricus和E.nutans每穗轴
节均含多枚小花 ,故它们的亲缘关系应该接近。
这 2 个物种也曾由此而被放在同一个属中
(E .sensus)。对于 E.burchan-bud dae 这个种 ,则
被认为与前 2个种的亲缘关系较远 ,被放置于另
外一属中(鹅观草属)。这一事实充分表明仅仅以
形态特征为依据而建立的披碱草属(以及小麦族
的其它一些属)的分类系统 ,必须接受现代实验分
类学 ,包括细胞学 、化学分析和分子遗传学研究结
果的验证 。
2　披碱草遗传多样性研究
小麦族是禾本科植物中与人类生存关系最
为密切的一大类群 ,全世界有 20属 300 余种 。
小麦族植物在牧草中占有重要地位 , 其中多年
生牧草约占小麦族植物的 70%以上 ,广泛分布
于南 、北半球的温带 、温寒带及热带的高海拔地
区 ,成为天然草地的主要构成成分 ,其生态型多
属寒地型植物[ 25 , 26] 。
生物多样性是一个综合术语 ,通常认为主要
包括 3个水平的多样性 ,即物种多样性 、遗传多样
性和生态多样性 ,其中遗传多样性层次上的内容
是非常丰富和重要的 。遗传多样性作为生物多样
性的重要组成部分 ,是生态系统多样性和物种多
样性的基础方面 ,任何物种都有其独特的基因库
和遗传组织形式 ,物种的多样性也就显示了基因
的多样性;另一方面 ,物种是构成生物群落进而组
成生态系统的基本单元 ,生态系统的多样性离不
开物种的多样性 ,同样也离不开物种所具有的遗
传多样性[ 27] 。广义的遗传多样性是指地球上所
有生物所携带的遗传信息的总和 ,但通常所说的
遗传多样性是指种内不同群体之间或一个群体内
不同个体之间的遗传变异[ 28] 。遗传多样性是一
个物种对人为干扰进行成功反应的决定性因素 ,
种内的遗传变异程度也决定其进化的潜势[ 29] 。
一个物种的遗传多样性越高 ,对环境变化的适应
能力就越强 ,越容易扩展其分布范围和开拓新的
环境 。不管生长在自然条件还是人工栽培条件
下 ,植物均因其环境的影响而发生变异 。变异的
大小取决于植物本身的特性和外界干预的强度。
植物群体遗传结构的变异和因此带来的群体遗传
多样性是遗传学研究的重要领域。
对遗传多样性的研究一般是通过遗传标记进
行的 。遗传标记是遗传物质的特殊的易于识别的
表现形式 ,是生物个体和群体的外部遗传性状和
内部遗传物质的总称 ,可以用于研究基因遗传和
变异的规律。目前遗传标记主要分为四大类:形
态学标记 、细胞学标记 、生化标记和分子标记 。这
4种遗传标记各有其优缺点 ,但都能从各自的角
度提供有价值的信息 ,对全面认识物种遗传多样
性均有不可替代的作用。
我国地域辽阔 ,气候复杂多样 ,因此披碱草属
植物形态变化种类多 ,资源丰富。特别是西部和
北部地区 ,是披碱草属的重要分布区和多样性分
化中心。就以四川若尔盖高原为例 ,垂穗披碱草
种群在长期的人为活动和区域气候的影响下 ,形
成了明显的生物生态型和气候生态型分化。从其
种群内分化出的变异类型的表现型可以明显看出
有 8种不同的类型分异 ,从其染色体组型分析结
果发现染色体对数存在着明显差别 ,最多达 42对
(六倍体),最少 21对(三倍体),其间有 35 对(五
倍体)[ 30] 。但是我国披碱草遗传多样性的研究与
此地位和现状极不相适应 。系统的披碱草植物遗
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传多样性研究在国内很少见到 ,且集中在生化和
细胞学水平上。其结果是披碱草属模式种 E ly-
mus sibiricus具有明显的醇溶蛋白遗传多样性 ,
然而不同收集地的 E.sibiricus材料间也存在明
显的醇溶蛋白遗传差异 ,新疆的 E.sibiricus具有
较丰富的醇溶蛋白带纹 ,而甘肃的 E.sibiricus的
醇溶蛋白带纹较少[ 21] 。杨瑞武等[ 31] 又利用随机
扩增多态性 DNA(RAPD)技术对小麦族披碱草
属 、鹅观草属和猬草属 3个属的模式种进行了基
因组 DNA多态性分析 。42个引物产生的 290条
谱带中 ,257条(88.62%)表现出多态性 ,说明披
碱草属 、鹅观草属和猬草属 3个属的模式种间具
有丰富的遗传多样性 。
等位酶(同工酶)是 20世纪 90年代常用的遗
传标记方法 ,在披碱草属植物遗传多样性研究上
也是可行的 ,一些种的等位酶(同工酶)分析已经
完成 ,但相对来说多态性较低[ 32-37] 。DNA分子标
记是评价遗传多样性比较新的方法 ,特别是从
E.caninus和 E.alaskanus大量的高通量微卫星
标记得到开发以来[ 38 , 39] ,微卫星标记在遗传多样
性中的有效利用也得到了证实的基础上[ 40-44] ,引
物的跨种使用[ 38 , 39] 和小麦 、大麦微卫星引物通用
性能的发挥[ 37 , 45 , 46] ,这更加丰富了披碱草遗传多
样性的广泛研究 。
与我国披碱草遗传多样性研究匮乏相对应 ,
分布于欧亚的披碱草属种间得到广泛的研
究[ 35 , 36 , 38 , 39 , 44 , 47] ,特别是集中在斯堪第那维亚的 4
个本地种 E.caninus ,E.alaskanus ,E.f ibrosus和
E.mutabi lis。Dī az [ 36]等对起源于欧洲 、亚洲 、北
美 、南美洲披碱草属的 26个种的 128个品种遗传
多样性 ,通过等位酶 、RAPD和微卫星方法研究
E .f ibrosus遗传变化时发现 ,种群内遗传多样性
较低[ 34 , 44] ,在 E .alaskanus 也发现类似规律[ 35] 。
但不同的种也存在差异 , E.caninus种群内遗传
多样性(0.027)要远大于 E.f ibrosus(0.007)和
E.alaskanus(0.005),而 E.caninus 的花结构却
显示了自交特点 ,用等位酶和微卫星测得的低基
因流值也说明了其是以自交为主的交配系统[ 42] 。
可是完全的自交植物 ,来自于同一母株所有个体
应该是同源的 , 但是高的突变率却无法解释。
Dī az[ 34] 等比较了单独种植和与 E.mutabi li s一起
种植的 E.caninus发现了一起种植具有高的突
变 ,这说明 E.caninus是有异交率的自交植物。
植物的繁殖策略和交配方式影响植物的遗传多样
性和种群内部之间的遗传关系 。异交尤其是风媒
物种个体间的基因交流较充分 ,遗传变异的分布
通常比较均匀 ,与空间距离没有显著的相关性。
但是很多物种由于受其繁育系统 、种子和花粉传
播机制的影响 ,居群内的遗传变异并不是完全随
机分布的 。通常自交和无性繁殖的物种个体间的
基因交流受到限制 ,遗传变异的分布呈斑块状;同
时生境异质性也会导致居群内遗传变异存在一定
的空间分布格局。
3　我国披碱草属植物资源研究与利用展望
在披碱草属的起源上 ,该属的 S tY 、P 、St 及
Y染色体组源于何种植物等 ,目前尚不知晓 。生
态地理分析和染色体组分析研究表明 S tY 染色
体组有极大的分化 ,这种分化是与地理分布密切
联系的[ 48 , 49] 。青藏高原区的鹅观草属与温带阔
叶林区 、温带草原区的鹅观草属物种有差异 ,是否
表明新疆的仲彬草属和青藏高原的仲彬草属的
StY起源物种是不同的。因此 ,有必要从地理分
布 、形态学 、细胞学 、细胞遗传学 、分子水平以及资
源的评价与利用等方面进行系统的研究 , 提出更
有理论依据和说服力的分类方法 ,对于了解披碱
草属物种的起源 ,植物多样性以及遗传育种和资
源合理开发都有特别的意义。
该属中的许多野生种 ,均含有抗普通栽培小
麦 Tri t icum aestivum 和大麦的一些病虫害和抗
逆的基因 ,如抗大麦黄矮病(BYDv)和小麦花叶
病(WSMV)病毒 、抗大麦锈病等 ,而且这些基因
能通过现代遗传和生物技术的方法从野生种类中
转移到栽培小麦和大麦的遗传背景中来。因此 ,
作为丰富小麦和大麦遗传多样性的基因资源库 ,
该属牧草具有重要的经济价值 ,今后选作麦类作
物远缘杂交的对象仍是利用披碱草属植物的热点
和发展方向。
小麦的基因组比棉花或是水稻约大 10到 20
倍 ,这使得它比其他植物更难以进行可靠的基因
转移 ,转基因沉默现象 ,不稳定和重排在转基因小
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麦中是很正常的 。插入转基因的多拷贝潜藏着许
多问题 。最明显的是和农杆菌方法相比 , Biolis-
tics方法中控制 DNA 整合的程度不那么简单。
尽管农杆菌方法被认为是可以更好地传递一个
DNA 设计片断 ,但是这 2种方法都被证明会导致
转基因重排。转基因沉默现象 ,即基因的活动减
少或停止 ,是基因多拷贝的一个特殊问题 。麦类
作物的基因沉默可能是几代中积累的 ,来源于转
录和转录后期的基因甲基化。转基因重排 ,即被
引入的基因顺序在整合过程中发生改变而基因逆
转 ,这和水稻中的研究方法是相似的 。这些技术
上的问题不但决定了短期内小麦转基因是否成
功 ,也引起了将来转基因小麦在经历变化的环境
条件下 ,基因的稳定性是否能被保障的问题 。在
麦类作物进行转基因时除了技术上难以操作和成
功之外 ,没有更多合适的目标基因也是一个制约
因素 。大量在披碱草属植物中自然表达的优良基
因特别是抗性基因也许是一种选择 ,也可降低转
基因麦类作物的环境风险 。
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Current status of research on classi fication and genetic diversity of Elymus species
YAN Xue-bing1 , 2 GUO Yu-xia3 , ZHOU He1 , WANG Kun1
(1.Grassland Inst itute of China A gricultural Universi ty , Beijing 100094 , China;2.Zhengzhou
College o f Animal Husbandry , Zhengzhou 450011 , China;3.Schoo l of A nimal Science and
Veterinary o f Henan Ag ricultural Unive rsity , Zhengzhou 450002 , China)
Abstract:The genus Elymus is know n to po ssess useful g enes for disease resistance , st ress tolerance ,
wide adaptat ion , high pro tein and ly sine contents.E.species are clo sely related to some impo rtant ce-
real crops , such as w heat , barley , and ry e , and may thus se rve as po tential alien genetic resources fo r
the improvement o f these crops.Othe rw ise , E.species are widely dist ributed in rangeland , w ith high-
quali ty feed value and important pro tect ion of soi l f rom ero sion.Research and utilizat ion of the E.
species are no t in alignment w ith resource status in our country.Present report pro vides the helpful
informa tion for research and ut ilization of the E.species f rom three standpoints of taxonomy , genetic
diversi ty and hybridizat ion.
Key words:E lymus;plant resource ;taxonomy ;genetic diversity
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