全 文 ：山西大学学报（自然科学版）３６（２）：２６１－２６６，２０１３
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
文章编号：０２５３－２３９５（２０１３）０２－０２６１－０６
＊ 应用ＩＴＳ序列分析葱属植物发育关系
田保华１，王永勤２，裴雁曦１＊
（１．山西大学 生命科学学院，山西 太原０３０００６；２．北京市农林科学院蔬菜研究中心，北京１０００９７）
摘 要：用克隆测序法检测葱属１４个种的ＩＴＳ序列，共获得１７条不同的ＩＴＳ序列．结果表明：大葱和洋葱正反交
杂种一代测定出分别来自大葱和洋葱两个不同的ＩＴＳ序列；楼葱也具有两个不同的ＩＴＳ序列．从ＩＴＳ序列分析、简
约信息位点、ＧＣ含量及位点数差异看出，ＩＴＳ序列比５．８ＳｒＤＮＡ序列变异程度高，且ＩＴＳ１序列比ＩＴＳ２序列变异
丰富．种间遗传距离表明：洋葱、分蘖洋葱和胡葱亲缘关系最近，大葱、鸡腿葱和阿尔泰葱之间也非常近．ＭＰ和 ＮＪ
系统树显示：１４种葱属物种分为两大支，薤、韭菜、韭葱和大蒜被分在一支；其余的为另一支．由此推测出：楼葱起源
于两葱属物种的种间杂种；胡葱与洋葱源于共同祖先；大葱是由阿尔泰葱进化而来．
关键词：葱属；ＩＴＳ；种族发育关系；分子进化
中图分类号：Ｓ６３３．１ 文献标志码：Ａ
葱属（Ａｌｌｉｕｍ）种质资源十分丰富，多数人认为约有７００多种［１］．葱蒜类蔬菜是葱属中以嫩叶或花薹为
食用器官的二年生草本植物，包括洋葱（Ａ．ｃａｐａＬ．）、大蒜（Ａ．ｓａｔｉｖｕｍＬ．）、细香葱（Ａ．ｓｃｈｏｅｎｏｐｒａｓｕｍＬ．）、
葱（Ａ．ｆｉｓｔｕｌｏｓｕｍＬ．）、韭葱（Ａ．ＰｏｒｒｕｍＬ．）、胡葱（Ａ．ａｓｃａｌｏｎｉｃｕｍＬ．）、薤（Ａ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｇ．Ｄｏｎ）等［２］．葱属
的异花授粉特性，以及长期引种和选育，常出现同名异种或同种异名的问题，加之以往对葱属系统发育、进化
及亲缘关系等研究结果尚存在不少分歧，这给准确进行葱属种质资源的筛选、鉴定和利用带来了困难［３－４］．
核糖体核酸（ｎｒＤＮＡ）中的内部转录间隔区（ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ，ＩＴＳ）高度变异性和丰富的种系
发育信息，已证明这一区域的ＤＮＡ序列特征可以作为植物系统学研究的一种良好分子标记［５］．随着相近物
种的分化与变异，整个ＩＴＳ序列比１８Ｓ和２６Ｓ核糖体ＲＮＡ基因呈现出相当大的种内差异［６－７］．因而，核糖体
ＤＮＡ内转录间隔区（ＩＴＳ）序列分析可以被广泛地用于植物属内、近缘属间的系统发育分析．而在葱属物种
之间，包含５．８ＳｒＤＮＡ和侧翼内部转录区１和２（ＩＴＳ－１、ＩＴＳ－２）的ＩＴＳ序列已经成功地用来作为研究种间
亲缘关系的特征［８－９］．本研究对葱属１４个不同品种进行ＩＴＳ区序列测定与分析，为探讨葱属植物的系统演化
关系提供分子证据，为更好地研究和利用种质资源提供依据．
１ 材料和方法
１．１ 材料
供试材料（表１）种植于试验地，４周后取新鲜嫩叶作为试材．
ＣＴＡＢ、饱和酚、Ｔｒｉｓ、氯仿、异戊醇、无水乙醇、异丙醇等均购自北京欣经科生物技术有限公司；Ｔａｑ
ＤＮＡ酶、ｄＮＴＰｓ购自ＴａＫａＲａ公司．
１．２ 目的片段的ＰＣＲ扩增
采用改良的ＣＴＡＢ法［１０］进行试材基因组ＤＮＡ的提取，ＤＮＡ浓度和纯度分别用分光光度计及琼脂糖
凝胶电泳法进行检测．采用 Ｗｈｉｔｅ等［１１］设计的ＩＴＳ１：５′－ＴＣＣＧＴＡＧＧＴＧＡＡＣＣＴＧＣＧＧ－３′和ＩＴＳ４：５′－ＴＣ－
ＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ－３′，对核糖体ＤＮＡ的ＩＴＳ片段扩增，引物由上海生工生物工程技术服务有限
公司（Ｓａｎｇｏｎ）合成．
＊ 收稿日期：２０１２－０６－２８；修回日期：２０１２－１０－１６
基金项目：国家自然科学基金（３１０７１７９４）；农业部“九四八”项目（２０１１－Ｚ６１）；北京市常规育种财政专项（２０１１－５０９）
作者简介：田保华（１９８５－），男，山西原平人，博士研究生．Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｂｈ＿３８９３７６５＠１６３．ｃｏｍ．＊通讯作者：裴雁曦（１９７０
－），男，博士，教授，主要研究方向：植物分子遗传学．Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｅｉｙａｎｘｉ＠ｓｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
DOI:10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2013.02.012
表１ 葱属不同蔬菜品种材料的来源
Ｔａｂｌｅ １ Ｏｒｉｇｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ Ａｌｌｉｕｍ
编号 种名 编号 种名
１ 兴化香葱
Ａ．ｆｉｓｔｕｌｏｓｍ Ｌ．ｖａｒ ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕ
Ｍａｋｉｎｏ（ｘｉｎｇｈｕａ）
８ 大蒜 Ａ．ｓａｔｉｖｕｍＬ．
２ 章丘大葱
Ａ．ｆｉｓｔｕｌｏｓｕｍ Ｌ．ｇｉｇａｎｔｕｍ
Ｍａｋｉｎｏ（ｚｈａｎｇｑｉｕ）
９ 洋葱×大葱 Ａ．ｃｅｐａ Ｌ．×Ａ．ｆｉｓｔｕｌｏｓｕｍＬ．
３ 洋葱 Ａ．ｃｅｐａＬ． １０ 大葱×洋葱
Ａ．ｆｉｓｔｕｌｏｓｕｍＬ．×Ａｌｌｉｕｍ ｃｅｐａ
Ｌ．
４ 分蘖洋葱 Ａ．Ｃｅｐａｖａｒ．ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｎｓ Ｂａｉｌｅｙ １１ 阿尔泰葱 Ａ．ａｌｔａｉｃｕｍ Ｐａｌｌ．
５ 楼葱（红葱）
Ａ．ＣｅｐａＬ．ｖａｒ．ｐｒｏｌｉｆｅｒｕｍ Ｒｅ－
ｇｅｌ
１２ 鸡腿葱
Ａ．ｆｉｓｔｕｌｏｓｕｍＬ．ｇｉｇａｎｔｕｍ Ｍａｋｉ－
ｎｏ（ｊｉｔｕｉ）
６ 韭葱 Ａ．ｐｏｒｒｕｍ １３ 薤 Ａ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｇ．Ｄｏｎ
７ 韭菜 Ａ．ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ １４ 胡葱 Ａｌｌｉｕｍ ａｓｃａｌｏｎｉｃｕｍＬ．
ＰＣＲ扩增反应体系：模板ＤＮＡ ２μＬ、１０×ＰＣＲ ｂｕｆｆｅｒ（ｍｇ
２＋ Ｐｌｕｓ）５μＬ、２．５ｍｍｏｌ／Ｌ ｄＮＴＰｓ ４．５μＬ、
０．１ｍｍｏｌ／Ｌ引物２μＬ、１．２５ＵＴａｑ ＤＮＡ聚合酶，加ｄｄＨ２Ｏ补足５０μＬ．ＰＣＲ反应条件
［１２］：９４℃预变性１
ｍｉｎ；９４℃ 变性１ｍｉｎ，５０℃退火１ｍｉｎ，７２℃ 延伸２ｍｉｎ，３５个循环；最后７２℃ 延伸５ｍｉｎ，４℃保存．
１．３ 测序与数据分析
扩增出目的片段直接由北京市奥科生物技术公司进行纯化与测序．在 ＮＣＢＩ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．
ｎｉｈ．ｇｏｖ／ＢＬＡＳＴ／）上将测得序列进行核苷酸Ｂｌａｓｔ相似性搜索，确证为目标序列．参照洋葱（ＡＪ４１１９４４．１）和
大葱（ＦＪ６６４２８８．１）的ＩＴＳ序列确定测序样品ＩＴＳ序列中５．８ＳｒＲＮＡ和ＩＴＳ１和ＩＴＳ２的界线．用Ｃｌｕｓｔａｌ Ｘ
１．８（ｆｔｐ：／／ｆｔｐ－ｉｇｂｍｃ．ｕ－ｓｔｒａｓｂｇ．ｆｒ／ｐｕｂ／ＣｌｕｓｔａｌＸ／）对目的片段进行比对，通过测序图进行变异位点的确
认，并适当地进行人工调整．用 ＭＥＧＡ最大简约法（Ｍａｘｉｍｕｍ Ｐａｒｓｉｍｏｎｙ，ＭＰ）和邻接法（ｎｅｉｇｈｂｏｒ－ｊｏｉｎｉｎｇ，
ＮＪ）构建系统树，缺隙（ｇａｐ）作缺失状态，并用Ｂｏｏｔｓｔｒａｐｉｎｇ法进行检验，重复１ ０００次．
２ 结果
２．１ ＰＣＲ扩增结果
从１４种材料中用ＩＴＳ１和ＩＴＳ４扩增整个ＩＴＳ区域（ＩＴＳ１－５．８Ｓ－ＩＴＳ２）后，所有扩增产物检测出大小一
致的单一条带约７００ｂｐ（图１）；洋葱×大葱、大葱×洋葱和楼葱尽管扩增的ＩＴＳ的目的条带为单一的条带，
但测序结果却显示为两个不同的序列，分别命名为洋葱×大葱Ａ和Ｂ、大葱×洋葱Ａ和Ｂ以及楼葱Ａ和Ｂ．
图１ 葱属不同种ＩＴＳ的扩增
Ｆｉｇ．１ ＩＴＳ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ＡｌｌｉｕｍＬ．
Ｍ．ＤＬ１２００ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ ｍａｒｋｅｒ
２．２ 不同物种序列分析
本试验测得１４种材料ＩＴＳ（含５．８Ｓ）序列的长度范围６２６ｂｐ～６４５ｂｐ范围内，楼葱Ｂ的ＩＴＳ序列最
短，为６２６ｂｐ，韭菜的ＩＴＳ序列最长，为６４５ｂｐ，各物种的ＩＴＳ序列平均长度为６４０．２ｂｐ．除兴化香葱５．８Ｓ
ｒＤＮＡ序列为１６２ｂｐ外，其中５．８ＳｒＤＮＡ序列的碱基长度均为１６４ｂｐ，平均长度为１６３．９ｂｐ；各葱属物种
的ＩＴＳ１序列的长度介于２３２ｂｐ～２４１ｂｐ之间，大葱×洋葱－Ａ最短，为２３２ｂｐ；韭菜最长，为２４１ｂｐ；平均为
２３５．１ｂｐ；而ＩＴＳ２序列的长度介于２２９ｂｐ～２４４ｂｐ之间，楼葱Ａ、Ｂ最短，为２２９ｂｐ，洋葱×大葱－Ａ、洋葱×
２６２ 山西大学学报（自然科学版） ３６（２） ２０１３
大葱－Ｂ、大葱×洋葱Ａ、大葱×洋葱Ｂ、阿尔泰葱、鸡腿葱、兴化香葱和章丘大葱均为２４４ｂｐ，平均为２４１．３
ｂｐ．各物种的ＧＣ含量存在一定的差异，最小的是韭菜，为４４．７％；最大的是大葱×洋葱－Ｂ，为４９．６％，两者
相差４．９个百分点，各物种的ＩＴＳ序列ＧＣ含量平均为４７．１％．
当空位作缺失处理时，ＩＴＳ区全序列排序后的长度为６５３个位点，变异位点３７７个，简约信息位点１９７
个，分别占５７．７％和３０．２％；单碱基变异位点１８０个，占２７．５％；转换和颠换比为０．９９５．其中，ＩＴＳ１区排序
后长度为２４４个位点，变异位点１４９个，占６１．１％，简约信息位点７８，占３２．０％，单碱基变异位点６７个，占
２７．５％．５．８ＳｒＤＮＡ区排序后长度为１６４个位点，变异位点８２个，占５０％，简约信息位点３６个，占２２．０％，
单碱基变异位点４６个，占２８％．ＩＴＳ２区排序后长度为２４５位点，变异位点１４６个，占５９．６％，信息位点８３，
占３３．９％，单碱基变异位点６３个，占２５．７％（表２）．由此位点数差异统计结果表明，ＩＴＳ序列比５．８ＳｒＤＮＡ
序列变异程度高，ＩＴＳ１序列比ＩＴＳ２序列变异丰富．
表２ ＩＴＳ序列变异情况
Ｔａｂｌｅ ２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＩＴＳ ｓｑｕｅｎｃｅ
长度（ｂｐ）
变异位点 简约信息位点 单碱基变异
数量
占总位点数
比例（％）
数量
占位点数
比例（％）
数量
占位点数
比例（％）
ＩＴＳ ６５３ ３７７ ５７．７ １９７ ３０．２ １８０ ２７．５
ＩＴＳ１ ２４４ １４９ ６１．１ ７８ ３２．０ ６７ ２７．５
５．８ＳｒＤＮＡ １６４ ８２ ５０．０ ３６ ２２．０ ４６ ２８．０
ＩＴＳ２ ２４５ １４６ ５９．６ ８３ ３３．９ ６３ ２５．７
２．３ 遗传距离分析与分子进化树的构建
图２ １４份葱属物种ＩＴＳ序列系统聚类图ａ．最大简约法 ＭＰ分子进化树；ｂ．邻接法ＮＪ分子进化树
树上各分支上的数字表示１ ０００次重复Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ抽样检验自展支持率（ｌｅｎｇｔｈ＝５４８；
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ ｉｎｄｅｘ为０．７４４ １１８），ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ为０．７２８ １２５，ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘ为０．６１２ ５２９
Ｆｉｇ．２ Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ １４Ａｌｉｕｍ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
利用ＭＥＧＡ５软件Ｔａｊｉｍａ－Ｎｅｉ ｍｏｄｅｌ计算出葱属１４个种两两种间的遗传距离（Ｄ）为０．０００～０．３８３（表
３，Ｐ２６４）．其中，胡葱与洋葱、分蘖洋葱种间的遗传距离为０．０００，大葱与鸡腿葱之间的遗传距离也为０．０００；
兴化香葱与韭菜、韭葱的遗传距离最远都是０．３８３．大葱与洋葱×大葱Ａ、大葱×洋葱Ａ、洋葱×大葱Ｂ和大
葱×洋葱Ｂ遗传距离分别为０．０３９、０．０４２、０．１３９和０．１１９．洋葱与洋葱×大葱Ａ、大葱×洋葱Ａ、洋葱×大
３６２ 田保华等：应用ＩＴＳ序列分析葱属植物发育关系
葱Ｂ和大葱×洋葱Ｂ的遗传距离分别为０．０５８、０．０５８、０．１５７和０．１３７．洋葱×大葱Ａ和洋葱×大葱Ｂ遗传
距离为０．１８５；大葱×洋葱Ａ和大葱×洋葱Ｂ的遗传距离为０．１６７．洋葱×大葱Ａ和大葱×洋葱Ａ遗传距
离为０．０４；洋葱×大葱Ｂ和大葱×洋葱Ｂ遗传距离为０．０７９．楼葱Ａ与Ｂ之间遗传距离为０．１４８．
利用最大简约法（Ｍａｘｉｍｕｍ Ｐａｒｓｉｍｏｎｙ，ＭＰ）和邻位相连法（Ｎｅｉｇｈｂｏｒ－ｊｏｉｎｉｎｇ，ＮＪ）构建的ＩＴＳ序列的分子进
化树具有相似的拓扑结构（图２，Ｐ２６３）．获得的最大简约树的步长为５４８；一致性指数（ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ ｉｎｄｅｘ，ＣＩ）为
０．７４４ １１８，保持指数（ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，ＲＩ）为０．７２８ １２５，ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘ为０．６１２ ５２９．葱属１４份材料形成两分
支．分支Ⅰ（ｃｌａｄｅⅠ）由薤、大蒜、韭葱、韭菜组成．在此分支又分为三支，一支为韭菜，一支为薤，另一分支又分为两
支，一支为韭菜，另一支为韭葱，自展支持率为１００％．分支Ⅱ（ｃｌａｄｅⅡ）由其余的１０个葱属材料组成，自展支持率
为９９％．在此分支又分为两个分支．Ａ分支又分为两支，一支为楼葱Ａ，另一分支为楼葱Ｂ，自展支持率为８５％．
Ｂ分支又分四个分支，分别为ａ、ｂ、ｃ和ｄ；自展支持率为６５％．ａ分支由洋葱×大葱Ａ、大葱×洋葱Ａ、阿尔泰葱
以及大葱和鸡腿葱，自展支持率为８６％；ｂ分支由洋葱×大葱Ｂ、大葱×洋葱Ｂ组成，自展支持率为９９％；ｃ分支
为兴化香葱；ｄ分支由洋葱、分蘖洋葱和胡葱组成，自展支持率为１００％．
３ 讨论
关于葱的起源有多种不同假说．由于大葱和阿尔泰葱两个种之间的形态非常相似，而且在南西伯利亚和
蒙古共有，阿尔泰葱被认为是大葱亲缘关系最近的野生近缘种［１３］；这两个种之间容易杂交，而且杂种表现出
很高的花粉和种子生育率［１４］；阿尔泰葱和大葱的核型非常相似［１５］；ＲＡＰＤ分析、叶绿体ＤＮＡ分析、ＩＴＳ序
列分析显示，大葱是单系起源，西伯利亚和蒙古的阿尔泰葱被认为是大葱野生祖先［１６－１７］．Ｈａｖｅｙ［４］对葱属植
物母系系统发育研究，结果显示阿尔泰葱与除大葱外的洋葱等为并系；相反的利用ＲＦＬＰ技术分析基因组
ＤＮＡ，结果显示与大葱为并系［１８］；Ｖａｎ Ｒａａｍｓｄｏｎｋ等［１９］利用ＲＡＰＤ技术分析，结果显示大葱与阿尔泰葱为
并系．本试验结果发现大葱的两个变种鸡腿葱和章丘大葱与阿尔泰葱亲缘关系最近，我们的研究结果支持大
葱起源于阿尔泰葱的假说．
胡葱在我国的邦名比较混乱，学名可能具有一些争议，依《Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ》［２０］认为应采Ａｌｌｉｕｍ ｃｅｐａｖａｒ．ａｇ－
ｇｒｅｇａｔｕｍＧ．Ｄｏｎ，而非广泛被使用的Ａｌｌｉｕｍ ａｓｃａｌｏｎｉｃｕｍＬ．．胡葱与洋葱、葱的亲缘关系不清．从性状比较的角
度，胡葱的植物学特征和生物学特性介于洋葱和葱之间；胡葱雄性完全不育，不能结子，授以大葱花粉也不结
子，授以洋葱花粉可以结子［２１］；利用同功酶［２２］及ＲＡＰＤ技术［２３］，结果显示胡葱与洋葱的亲缘关系比胡葱与大
葱的亲缘关系更近，并推测胡葱可能是大葱和洋葱的杂交后代逐渐进化而来的．但本研究及孟祥栋等［２４］的研究
中，大葱和洋葱杂种并没有和胡葱聚为一类．本研究结果不支持“胡葱可能是洋葱与大葱的杂交后代逐渐进化
来的”这一观点．因此，根据这些结果，初步推断胡葱应该是洋葱的一个变种或由洋葱进化来的．
表３ 不同序列之间进化趋势评估
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
１４ ３ ４ ２ １２ １１ ９ａ １０ａ ９ｂ １０ｂ １ ５ｂ ５ａ １３ ７ ６ ８
１４ ＊＊＊
３ ０ ＊＊＊
４ ０ ０ ＊＊＊
２ ０．０２５ ０．０２５ ０．０２５ ＊＊＊
１２ ０．０２５ ０．０２５ ０．０２５ ０ ＊＊＊
１１ ０．０２７ ０．０２７ ０．０２７ ０．００８ ０．００８ ＊＊＊
９ａ ０．０５８ ０．０５８ ０．０５８ ０．０３９ ０．０３９ ０．０４４ ＊＊＊
１０ａ ０．０５８ ０．０５８ ０．０５８ ０．０４２ ０．０４２ ０．０４４ ０．０４ ＊＊＊
９ｂ ０．１５７ ０．１５７ ０．１５７ ０．１３８ ０．１３８ ０．１４８ ０．１８５ ０．１８７ ＊＊＊
１０ｂ ０．１３７ ０．１３７ ０．１３７ ０．１１９ ０．１１９ ０．１２９ ０．１６５ ０．１６７ ０．０７９ ＊＊＊
１ ０．１７７ ０．１７７ ０．１７７ ０．１８６ ０．１８６ ０．１８８ ０．２３１ ０．２３３ ０．２０２ ０．２２１ ＊＊＊
５ｂ ０．１４６ ０．１４６ ０．１４６ ０．１４２ ０．１４２ ０．１４４ ０．１７ ０．１７１ ０．２６７ ０．２４２ ０．２９２ ＊＊＊
５ａ ０．０５４ ０．０５４ ０．０５４ ０．０５４ ０．０５４ ０．０５６ ０．０８８ ０．０８９ ０．１８９ ０．１６４ ０．２１７ ０．１４８ ＊＊＊
４６２ 山西大学学报（自然科学版） ３６（２） ２０１３
续表３ 不同序列之间进化趋势评估
Ｃｏｎｔｉｎｕｅ Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
１４ ３ ４ ２ １２ １１ ９ａ １０ａ ９ｂ １０ｂ １ ５ｂ ５ａ １３ ７ ６ ８
１３ ０．０８２ ０．０８２ ０．０８２ ０．０８２ ０．０８２ ０．０８４ ０．１１７ ０．１１１ ０．２１６ ０．１９ ０．２４９ ０．２０５ ０．１１ ＊＊＊
７ ０．１９７ ０．１９７ ０．１９７ ０．２０１ ０．２０１ ０．２０５ ０．２２２ ０．２３３ ０．３６９ ０．３３６ ０．３８３ ０．３２８ ０．２１５ ０．１９９ ＊＊＊
６ ０．２０６ ０．２０６ ０．２０６ ０．２０６ ０．２０６ ０．２０８ ０．２３８ ０．２３９ ０．３６２ ０．３３７ ０．３８３ ０．３１８ ０．２３１ ０．１９９ ０．２８５ ＊＊＊
８ ０．１７２ ０．１７２ ０．１７２ ０．１７１ ０．１７１ ０．１７４ ０．２０２ ０．２ ０．３２６ ０．２９６ ０．３４８ ０．２９６ ０．２０３ ０．１６７ ０．２６ ０．０７８ ＊＊＊
楼葱又名顶球洋葱，是洋葱的一个变种．通常不开花结实，仅在花茎上形成七八个至十余个气生小鳞茎，
可供繁殖，也可供食用．我们的研究结果显示，楼葱具有两个不同的ＩＴＳ序列，而且两条序列之间的差异较
大．因此，推测楼葱为葱属间植物杂交起源．为证明此结果，本研究对大葱与洋葱的正反交的ＩＴＳ序列进行
了分析，发现杂种一代中存在两条不同的ＩＴＳ序列．该结果更进一步证明楼葱为不同葱属植物杂交起源．高
秀云根据核型分析结果，认为该葱是洋葱的变种，而不是大葱的变种；楼葱染色体数则为２ｎ＝３ｘ＝２４，为三
倍体［２５］．由此推测楼葱为不同葱属植物杂交起源的异源三倍体植物．
葱属在进化上存在两个方向，分别形成了管状叶和扁平叶两种类型．葱属栽培种分为两大类：一类包括
大葱、细香葱、分葱、洋葱等，其共同特点是管状叶，中空；另一类包括韭葱、大蒜、韭菜等，叶扁平带状．本研究
结果支持这一观点．
参考文献：
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Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ Ｍａｒｘｉａｎｕｓ Ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｙｅａｓｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｒｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｋ．ｌａｃｔｉｓ Ｔａｘｏｎ［Ｊ］．Ｙｅａｓｔ，２００２，１９：
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ａｎｄ ｔｈｅ ５．８ＳｒＲＮＡ Ｇｅｎｅ Ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｅｎｕｓ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ：ａ Ｆａｓｔ Ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ－
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［Ｍ］／／Ｉｎｎｅｓ Ｍ，Ｇｅｌｆａｎｄ Ｄ，Ｓｎｉｎｓｋｙ Ｊ．Ｗｈｉｔｅ ＴＪ（ｅｄｓ）Ａ Ｇｕｉｄｅ ｔｏ Ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ，Ｓａｎ Ｄｉｅ－
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ｔｉｏｎ Ｃｅｐａ Ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｂｙ Ｎｕｃｌｅａｒ ｒＤＮＡ ＩＴＳ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００７，２６９：２５９－２６９．
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Ｗｅｌ－ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ Ｍａｔｅｒｎａｌ Ｃｌａｄｅ ｉｎ ＡｌｌｉｕｍＳｅｃｔｉｏｎ Ｃｅｐａ（Ａｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，１９９５，８２：１４５５－
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ｐｌａｓｔ ＤＮＡ－ｂａｓｅｄ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ ｉｎ ＡｌｌｉｕｍＳｅｃｔｉｏｎ Ｃｅｐａ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９９７，１２３：９１－１０８．
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Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ＡｌｌｉｕｍＬ．ｉｎｆｅｒｒｅｄ
ｂｙ ｎｕｃｌｅａｒ ｒＤＮＡ ＩＴＳ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ
ＴＩＡＮ Ｂａｏ－ｈｕａ１，ＷＡＮＧ Ｙｏｎｇ－ｑｉｎ２，ＰＥＩ Ｙａｎ－ｘｉ １
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｙｕａｎ０３０００６，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ＤＮＡ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ（ＩＴＳ）ｒｅｇｉｏｎ，１４
ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｏｂｔａｉｎｉｎｇ １７ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅａｃｈ ｈｙｂｒｉｄ ｏｆ
Ｗｅｌｓｈ ｏｎｉｏｎ ａｎｄ ｏｎｉｏｎ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｓ ｈａｓ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｃｏｍｉｎｇ ｆｒｏｍ Ｗｅｌｓｈ ｏｎｉｏｎ ａｎｄ ｏｎｉｏｎ ｒｅ－
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅ ｓｔｏｒｅｙ ｏｎｉｏｎ ａｌｓｏ ｈａｓ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ，ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ ｓｉｔｅｓ，ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｌｏｃｉ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｉｔｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ＩＴＳ１ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｉｃｈｅｒ ｔｈａｎ ＩＴＳ２ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｈａｎ ５．
８ｓｒＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｏｎｉｏｎ，ｔｉｌｅｒｉｎｇ－ｏｎｉｏｎ ａｎｄ Ｓｈａｌｏｔ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｓｔ；Ｓｃａｌ－
ｌｉｏｎ ａｎｄ ｗｅｌｓｈ ｏｎｉｏｎｓ ｇｏｔ ｃｌｏｓｅ ｔｏ Ａｌｔａｉ Ｏｎｉｏｎ．Ｔｈｅ １４ｐｌａｎｔｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ＮＪ ａｎｄ ＭＰ ｔｒｅｅ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ
ｔｗｏ ｂｒａｎｃｈｅｓ，ｏｎｅ ｉｎｄｕｃｅｄ Ａｌｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃｈｉｖｅｓ，Ａｍｐｈｂｏｌｏｕｓ Ｏｎｉｏｎ ａｎｄ ｇａｒｌｉｃ，ｔｈｅ ｒｅｓｔ ｗａｓ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｔｏｒｅｙ ｏｎｉｏｎ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｉｎ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓ ｏｆ ｔｗｏ Ａｌｌｉｕｍｐｌａｎｔｓ；ｏｎ－
ｉｏｎ ａｎｄ Ｓｈａｌｏｔ ｈａｄ ａ ｃｏｍｍｏｎ ａｎｃｅｓｔｏｒ；ｗｅｌｓｈ ｏｎｉｏｎｓ ｗａｓ ａｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａｌｔａｉ ｏｎ－
ｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ＡｌｌｉｕｍＬ．；Ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎ（ＩＴＳ）；ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎ
６６２ 山西大学学报（自然科学版） ３６（２） ２０１３