全 文 ：冰草属牧草营养器官解剖学研究
高卫华 云锦凤 杨 静 韩文生
(内蒙 占农牧学院草原系 , 呼和浩特 )
〔摘要 〕本文 对蒙古冰 一草 . 伊菲冰草 、 诺丹冰草招杂种冰草营养器官进行了 解 剑 学 研
究 。 结果表明冰草属牧草营养器官解音J结构的差异主要表现在叶上 , 表现在茎 、 根上的差异
并不十分显著 。 供 成冰草均表现出了各 自的旱生解剖结构特征 , 其中蒙古冰草较为突出 。
冰草属 ( A g or p y or n ) 牧草 ,系多年生早 根 、 叶用 F A A溶液固定 , 再经过 70 肠 ,
生禾本科牧草 , 主要分布在欧亚大陆温带草 85 肠 、 95 肠 、 纯酒精系列脱 水 , 二 甲 苯 透
原和荒漠草原地区 。 该属牧草具有抗寒 、 耐 明 、 浸腊等过程 , 然后进行石腊切片 , 将切
旱 、 寿命 一岌、 饲用价值高等优点 , 是改良天 片贴在载玻片上烘干 , 再进行上述酒精系列
然草场和建立人工草地的优 良草种 。 对冰草 反过程复水 , 番红— 固绿双重染色 , 酒精属牧草的栽培技术 、 伺用价值及生物学特性 系列脱水 , 二 甲苯透明 , 最后用加拿大树胶
等方面 国内外已做了大量的研究和报道 , 但 封片 , 制成永久切片 。 茎用西德莱芝 1 4 0 1型
对冰草属牧草系统性的根 、 茎 、 叶解剖结构 精密滑走切片机进行冰冻切片 , 其染色和封
研究在国内还未见报道 。 为此我们对内蒙古 片过程和石腊切片法相同 , 最后成片 。 照片
西部地区进行品比试验的蒙古冰草 、 伊菲冰 用 日本奥林帕斯 P M一功 A D 型研究显微镜光
草 、 诺丹冰草和杂种冰草的解剖结构进行了 学显微照像 。 表 1 、 2中所列数据用显微测微
比较 、 研究 , 旨在探索冰草属牧草对干早生 尺测出 。
态环境的适应性 , 提供解剖依据 。 二 观察结果
( 一 ) 叶的解剖结构一 材料和方法 . 1 、 蒙古冰草 从横切面上看表皮 细 胞
( 一 ) 材料 一层 , 排列紧密 , 外壁有角质层 , 基本由等
蒙古冰草 ( A g r o p y r o n m o n g ol i c u m k e 一 径细胞组成 。 泡状细胞较大 , 大多数泡状细
gn ) 是内蒙古巴盟乌拉特中旗的野生种 , 已 胞为圆形 , 外壁角质化 。 上表皮叶脉处向上
经过十多年栽培驯化 ; 伊菲 冰 草 ( E p hr ia m ) 有肋状突起 。 上下表皮均有气孔器 , 上表皮
引自美国 , 具短根状茎 , 其亲本原产伊朗 , 气孔多于下表皮 , 气孔下陷 。 叶片 中部大叶
诺丹冰草 ( N or dan ) 是美国一个较占老的沙 脉和个别小叶脉维管束有厚壁细胞与上下表
生冰草品种 ; 杂种冰草 ( H yc l es t) 从美国引 皮相连 , 多数小维管束周 围没有厚壁组织 。
入 , 是诱导 四倍体扁穗冰草祖天然四倍体沙 叶肉细胞排列紧密 , 在近表皮处由 2一 3层圆
生冰草的杂交种 。 供试冰草均种植在内蒙古 柱形细胞紧密排列呈栅状 , 其长轴与表皮垂
农牧学院牧草试验地 。 供试材料叶采自拔节 直 , 细胞质浓 , 含有大量的叶绿体 。 机械组
期叶片的中部 , 茎采自抽穗期中间节间的中 织不发达 , 为等面叶 , 只有很少 量 的 表 皮
部 , 根采自抽穗期当年生根的根毛区 。 毛 。
( 二 ) 实验方法 2 、 伊非冰草 表皮细胞一层 , 排 列 紧
l阮陌 |l L厂
|
密 , 外壁有角质层 , 为等径细胞 。 上表皮有
泡状细胞 , 泡状细胞近圆形 , 外壁角质化 。
上 表皮叶脉向上有肋状突起 。 上表皮气孔数
量 明显多于下表皮 , 气孔下陷 。 中部大叶脉
和部分叶脉维管束有较多的厚壁细胞 与上下
表皮相连 , 只有少数小叶脉维管束周围没有
厚壁组织 。 叶片中部叶脉和个别大叶脉维管
束鞘细胞内壁和侧壁有明显的木栓化加厚 ,
从整个维管束鞘来看加厚的情形以韧皮部为
顶点呈 “ 昆 ” 型分布 , 只在位于木质部下 方
有少数鞘细胞壁加厚不明显 , ·类似于根 内皮
层的凯氏带 。 叶肉细胞排列较松散 , 形状不
规则 , 细胞质较浓 , 含叶绿体较少 。 机械组
织发达 , 为等面叶 , 具有大量的表皮毛 。
3 诺丹冰草 表皮 由一层排列紧 密 的
细胞组成 , 外壁有角质层 , 近等径 。 上表皮
有泡状细胞 , 泡状细胞较大 , 近似为圆形 。
上表皮叶脉向上有肋状突起 。 上表皮气孔明
显多于下表皮且下陷 。 中部大叶脉和约半数
叶脉维管束有较多的厚壁细胞与上下表皮相
连 。 中脉和少数大叶脉维管束鞘细胞 内壁和
侧壁有明显的木栓化加厚 , 整个维管束鞘加
厚的情形和伊菲冰草相同 。 叶肉细胞排列较
紧密 , 形状多数为不规则圆 形 , 细 胞 质 较
浓 , 富含叶绿体 。 机械组织 较 发 达 , 等 面
叶 , 有少量的表皮毛 。
4
、 杂种冰草 表皮细胞一层 , 排 列 紧
密 , 近等径 , 外壁有角质层 。 上表皮泡状细
胞较大 , 近圆形 。 上表皮叶脉 向上有肋状突
起 。 上表皮气孔多于下表皮 , 气孔下陷 。 中
部叶脉和极少数叶脉维管束有厚壁细胞与上
下表皮相连 。 中脉和极少数较大的叶脉维管
束鞘细胞 内壁和侧壁有明显的木栓化加厚 ,
整个维管束鞘加厚的情形同伊菲冰草 。 叶肉
细胞排列较松 , 为不规则形 , 细胞质较浓 ,
富含叶绿体 。 机械组织不很发达 , 等面叶 ,
有大量的表皮毛 。
( 二 ) 茎的解剖结构
表 1 . 供试冰草叶的显微结构 单位 : 协伍
蒙古冰草 伊菲冰草诺丹冰草
叶的厚度
肋状突起高度
表皮细胞直径
泡状细胞直 径
泡状细胞数量
叶肉细胞排列
叶肉细胞间隙
气孔的数最
表皮毛的数量
中脉直径
中脉导管 口径
稍细胞壁加厚度
2 7 0 wt 3 4 0 !2 0 0~ 2 5 0 2 10 ew 2 5 0
15 0 e 2 0 0 }9 0 ~ 1 10
1 5 e 2 0
2 0 e 3 0
多
紧密
较小
多
少
15~ 2 0
2 0~ 2 5
较多
较松
较大
较少
较多
0~ 10 0
1 8~ 2 5
3~ 6
6 0 0 10 0
2 0 ~ 2 5
2 5~ 3 0
较多
较密
较小
较多
较少
2 0 ~ 2 7 0
0 0 ~ 12 0
18 ~ 2 0
2 5 ~ 2 8
较多
松
大
较少
多
1 0 0~ 1 10 1 0 0~ 1
10 19 5~ 16 5
15 ~ 2 0 1 9~ 30 3 1~ 3 7
.
|厄尸.
11
表中所列数字是 10 次测量的平均值 .
从横切面上看 , 四种冰草表皮为一层排
列紧密的长方形细胞 , 都有较厚的角质层 ,
其中蒙古 、 伊菲 、 杂种冰草角质层较厚 , 诺
丹冰草的角质层稍薄 。 在表皮 内的下皮层有
由厚壁组织和绿色 同化组织交互排列的组织
带 , 厚壁细胞腔小 、 壁厚 、 排列紧密 , 其 中
伊菲 、 诺丹冰草厚壁细胞较大 , 杂种冰草次
之 , 蒙古冰草较小 。 从分布情况来看 , 蒙古
冰草机械组织最发达 , 诺丹 、 杂 种 冰 草 居
中 , 伊菲冰草机械组织不很发达 。 四种冰草
均有较 发达的绿色同化组织 , 同化组织埋藏
在下皮层机械组织 中 , 同化细胞形状为不规
则圆形 , 其中诺丹冰草同化细胞较大 , 其它
三种较小 。 从分布情况来看 , 伊菲冰草绿色
同化组织分布较多 , 蒙古冰草分布较少 , 诺
丹和杂种冰草居中 。 四种冰草茎的表皮上都
分布有气孔 , 数量的多少与同化组织的分布
相吻合 。 在四种冰草的下皮层与髓腔之间分
布有大量的无色基本薄壁组织 , 薄壁细胞较
大 , 近圆形 , 其中伊菲和杂种冰草薄壁细胞
较大 , 诺丹冰草次之 , 蒙古冰草较小 。 从分
布情况来看 , 伊菲和杂种冰草薄壁组织分布
较广 , 诺丹冰草次之 , 蒙古冰草较少 。 四种
冰草维管束排列方式相同 , 维管束排列成两
圈 , 外圈小维管束排列在表皮下的厚壁组织
中 , 内圈大维管束排列在下皮层内的无色薄
壁组织 中 , 为典型的有限外韧维管束 。
表 2 . 供试冰草茎的显微结构 单位 : 协m
项 目 蒙古冰草}
伊”卜冰草…诺丹” 草…杂种礴
表皮细胞直径
角质层厚度
厚璧细胞直径
厚壁细胞壁厚度
同化细胞直径
薄壁细胞直径
机械组织分布
气孔的数量
导管口 径
1 2 e 1 5 9 ~ 1 2 1 2~ 1 5 15 ~ 2 0
8~ 12 1 0~ 2 0 1 0~ 2 0 10~ 18
3~ 3
。
5 1~ l
。
5 l
。
5~ 2
15 ~ 2 0 15 ~ 2 0 1 8~ 3 0 15~ 2 0
2 5~ 3 5 3 0 ~ 5 0 3 0 wt 4o 30 ~ 5 0
广
较少
较少
多
较广
较多
较广
较多
2 5~ 2 7 3 1~ 3 7 3 7~ 4 5 2 2 ~ 2 8
· 表中所列数字是 10 次 ml] 量 的平均值 .
( 三 ) 根的解剖结构
l 蒙古冰草 表皮细胞一层 , 排 列 紧
密 。 表皮下有 3一4层排列较紧密 的 皮 层 细
胞 , 壁薄 , 形状不太规则 , 靠近 内皮 层 有
]一 2层排列紧密的细胞 , 壁稍厚 , 皮层中部
的细胞已解体 , 形成较大的空腔 。 内皮层细
胞一层 , 排列紧密 , 在 内皮层细胞的内侧横
向壁和径向壁上有 明显木栓化加 厚 的 凯 氏
带 , 厚度约 6一 8卜m 。 中柱鞘细胞 近 方 形 ,
单层紧密排列 , 壁加厚 。 每束原生木质部由
1一 2个小型导管组成 , 原生韧皮部与原生木
质部相间排列 , 在原生木质部 内侧排 列 着 7
个后生木质部 大导管 , 直 径 约 为 4 7协m 。 维
管柱中央的髓由厚壁细胞组成 。 根具砂套 ,
有大量的根毛 。
2 伊菲冰草 表皮细胞一层 , 排 列 紧
密 。 表皮下有数层排列较松散形状不太规则
的皮层薄壁细胞 , 靠近内皮层有 l一 3层排列
整齐紧密的细胞 , 一般为薄壁细胞 , 皮层 中
部的部分细胞已毁损 , 形成较大的胞间腔 。
内皮层细胞排列紧密 , 有明显加 厚 的 凯 氏
带 , 其厚度约为 6~ 9协m 。 中柱鞘细 胞 柱 状
或方形 , 单层紧密排列 , 细胞壁加厚度不及
蒙古冰草 。 原生木质部和原生韧皮部的排列
方式和蒙古冰草相同 , 在原生木质部内侧排
列着 9个后生木质部大导管 , 直径 约 3 7、 m 。
维管柱 中央的髓细胞较蒙古冰草的大 , 壁加
厚不及蒙古冰草 。 根有砂套 , 根毛的数量 比
其它三种冰草少 。
3 诺丹冰草 表皮由一层排列紧 密 的
细胞组成 。 表皮内是 3一 7层皮层薄壁细胞 ,
排列紧密 , 形状不太规则 , 靠近内皮层有两
层排列整齐紧密的纺锤形细 胞 , 壁 明 显 增
厚 , 皮层中部的细胞毁损 , 形成 了 大 . 的 空
腔 。 内皮层细胞排列紧密 , 凯氏 带 厚 度 约
9一 1郎m 。 中柱鞘细胞近方形 . 单层紧密 排
列 , 壁明显加厚 。 原生木质部和原生韧皮部
的排列方式同蒙古冰草 , 原生木质部 内侧排
列着 9个后生木质部大导管 , 直径 约 43 拼m 。
髓细胞近圆形 , 壁明显加厚 。 根具砂套 , 有
较多的根毛 。
4 杂种冰草 表皮由一层排列紧 密 的
细胞组成 。 皮层细胞在靠近表皮和内皮层的
部分排列较紧密 , 形状不太规则 , 一般为薄
壁细胞 , 皮层 中部的细胞排列较松散 , 个别
细胞毁损形成较小的胞间隙 。 内皮层细胞单
层紧密排列 , 凯氏带厚 度 约 3一 5卜m 。 中 柱
鞘细胞近方形 , 排列紧密 , 壁厚 。 原生木质
部和原生韧皮部排列同蒙古冰草 , 原生木质
部内侧排列着 7个后生木质部大导管 , 直 径
约 53 协。 。 髓细胞排列较散乱 , 有的 髓 细 胞
壁加厚 。 根有砂套 , 有较多的根毛 。
三 讨论和结论
1 叶是植物蒸腾作用和同化作用 的 主
要器官 , 它对生态环境的影响最敏感 , 在冰
草属牧草解剖结构上表现在叶上的差异最明
显 , 表现在茎 、 根上的差异不很突出 。
2 从叶片的厚度上着蒙古冰草 最 厚 ,
杂种冰草次之 , 诺丹和伊菲冰草较薄 ; 叶肉
细胞排列蒙古冰草最紧密 , 诺丹冰草较紧 ,
杂种和伊菲冰草较 松 ( 表 1 ) 。 叶 片 厚 度
大 , 叶肉细胞排列紧密可大大提高光合作用
效率 , 保证植物在不 良环境条件 下 良好 生
长 。 光合作用效率的提高可能是一种抵抗干
早的非常重要的因素 。
3 供试冰草叶的上 表皮 均 有 抱 状 细
胞 , 其 中蒙古冰草泡状细胞的数量多于其它
三种冰草 ( 表 1 ) 。 泡状细胞是植物叶 自动
调节的一种结构 , 泡状细胞失水时细胞外壁
向内收缩 , 整个叶片内卷成筒状 , 减少了水
分的蒸腾 。
4 叶片气孔数量蒙古冰草最 多 , 诺 丹
冰草较多 , 杂种和伊菲冰草较 少 ( 表 l ) 。
气孔密度高 , 可加强蒸腾作用 , 充分利用地
下深层水分 , 同时还可降低叶温避免高温伤
害 。 当水分不足时气孔自动关闭 , 调节植物
体内的水分平衡 。 早生植物气孔 密度 的 增
加 , 还可等待水分供应充足时 , 增加气体的
交换 , 提高光合作用的效率 。 〔6 〕
5 四种冰草叶表面均有表皮毛和 下 陷
气孔 , 其 中杂种和伊菲冰草表皮毛较多 , 诺
丹和蒙古冰草表皮毛较少 ( 表 1 ) 。 对 气 孔
的下陷程度和表皮毛的作用目前的认识还不
一致 , 有人认为气孔下陷对减少蒸腾起积极
作用 ; 表皮毛除可减少蒸腾外还 有 隔 热 作
用 〔的 。而卡特 ( C u讹 r ) 认为叶子中减少蒸
腾作用就不一定需要大量的表皮毛或 内陷气
孔 〔4 〕 。 笔者结合对冰草营养器官其它旱生
解剖特征的分析 、 比较认 为气孔的下陷程度
和表皮毛的多寡不足以说明冰草属牧草的早
生解剖特征 。
6 供试四种冰草中 , 在伊菲 、 诺 丹 和
杂种冰草的叶维管束鞘细胞壁上发现有木栓
化加厚的凯氏带。 植物叶维管束鞘上的凯氏
带被认为是叶的内皮层 , 是维管束鞘细胞结
构上和功能上的特化 以〕 。 对叶中凯氏带的
功能和作用还有待于进一步研究 。
7 四种冰草茎表皮细胞外壁均有 角 质
层 , 在茎 的下皮层 中有发达的厚 壁 机 械 组
织 。 其中蒙古 、 杂种 、 伊菲冰草 角 质 层 较
厚 , 诺丹冰草角质层稍薄 。 茎下皮层中的机
械组织蒙古冰草最发达 , 诺丹和杂种冰草较
发达 , 伊菲冰草不很发达 ( 表 2 ) 。 茎 表 皮
上厚的角质层可有效地防止角质层蒸腾 , 茎
中发达的机械组织对茎有强大的支撑作用 ,
可防止失水萎蔫 、 倒伏 。
8 四种冰草的根均具有砂套和根 毛 。砂
套对根起隔热作用和保护作用 , 可抵御土壤
干热和根系生长穿插时造成机械损伤 。 从根
毛的分布来看 , 蒙古冰草的根毛最多 , 诺丹和
杂种冰草较多 ,伊菲冰草根 毛较少 。根毛可增
加根的吸收面积 , 大量的根毛可使根的吸收
面积大大增加 , 充分利几土壤 中有 限的水分 。
9 通过对四种冰草属牧草营养器 官解
剖结构的比较 , 分析 , 蒙古冰草对干早 生态
环境的适应性最强 , 其次是诺丹冰草和杂种
冰草 , 伊菲冰草表现较差 。
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