全 文 ：芸薹属植物远缘杂交不亲和性以及
杂种后代遗传特性的研究进展
邓 婧 , 李
(湖南农业大学油料作物研究所 ,长沙 410128)
摘 要: 综述了芸薹属植物远缘杂交不亲和性的表达机理和克服不亲和性的方法 ,为油菜的杂交育种提供了参考。
关键词: 芸薹属 ;不亲和性 ;子房培养 ;远缘杂交 ;遗传
中图分类号: S565. 403 文献标识码: A 文章编号: 1001-5280( 2006) 05-0459-06
芸薹属植物由白菜 ( B . campestris L. , 2 n = AA
= 20)、甘蓝 ( B .oleracea L. , 2 n = CC= 18)、黑芥 ( B .
nigra L. , 2n = BB= 16) 3个基本种和甘蓝型油菜
( B. napus L. , 2n = AACC= 38)、埃塞俄比亚芥 ( B .
carinata Braun L. , 2 n = BBCC= 34)、芥菜 ( B . juncea
Czer n& Coss L. , 2 n = AABB= 36) 3个复合种组成 ,
是一个遗传类型极其丰富、变异极其广泛的基因库 ,这
为芸薹属植物的种间杂交或与近缘属的属间杂交 ,培
育或创造作物新品种、新类型提供了丰富的物质基础
及遗传背景。如用白菜型油菜与甘蓝型油菜杂交 ,可改
良甘蓝型油菜的熟性 ;通过萝卜属与芸薹属杂交 ,可将
萝卜细胞质雄性不育基因转育到芸薹属植物中 ;通过
远缘杂交的方法可将芸芥的优良性状基因导入到油菜
中 ,增强芸薹属的抗旱等抗逆性能。 但是 ,芸薹属植物
的远缘杂交 ,一般来说都存在受精前的雌雄不亲和性
障碍、受精后杂种胚胎败育和杂种后代自交结实率低
等障碍。因此 ,研究远缘杂交不亲和性的机理、克服办
法以及杂种后代的遗传特性具有重要的意义。
1 杂交不亲和性
1. 1 杂交不亲和性的表现
孟金陵 [1 ]曾对芸薹属及近缘种属作物的属间杂交
不亲和性问题作过比较全面的专门综述。 邱德勃等 [2 ]
试验表明 ,油料作物属间杂交不亲和的障碍是由两个
方面决定的: 一方面是存在于受精前: ( 1)异源花粉黏
合程度降低 ,花粉黏合时间推迟 ,花粉难以粘附在柱头
上萌发 ; ( 2)少数萌芽的花粉花粉管生长迟缓 ,且发生
严重扭曲、分叉畸形 ,且由于乳突细胞内产生大量胼胝
收稿日期: 2006-09-12
作者简介: 邓 婧 ( 1982- ) ,女 ,湖南邵阳人 ,硕士研究生。
质而难以到达胚囊 ,导致受精受阻。另一方面是受精以
后 ,在胚胎发育过程中 ,由于胚乳的衰败 ,导致胚的最
终死亡。有时同一杂交组合中同时存在这两种不亲和
性障碍。
表 1是一些杂交组合相对应的不亲和性的表现 ,
由此我们可以看出 ,属间杂交多数花粉不能萌芽 ,少数
萌芽的花粉也很难到达子房 ,完成受精过程。因此 ,我
们可以得出结论:属间杂交受到不亲和性的程度比种
间杂交强。另外 ,不仅不同的组合杂交受到不亲和性的
部位和程度是不同的 ,而且同一组合正反交受到不亲
和性的程度也不一样。如诸葛菜和甘蓝型油菜、甘蓝型
油菜与芸芥、甘蓝与白菜型油菜等正反交受到的不亲
和程度就大不相同。
1. 2 不亲和性的影响因素
杂交组合的不亲和性主要与杂交亲本和杂交组合
方式有关。芸薹属农作物种间杂交亲和性的强弱与染
色体组型有关 ,染色体组型相同或相似的种间杂交亲
和性强 ,具有部分同源染色体组的两个亲本的亲和性
较强。刘世雄、刘忠松、徐书法 [14, 18 ]等的研究表明了芥
菜型油菜 ( AABB)、甘蓝型油菜 ( AACC)和白菜 ( AA)
杂交容易得到杂种 ,证明了具有相同染色体组的油菜
杂交容易得到杂种。孙万仓 [4 ]等研究发现 ,油菜与芸芥
的亲和性大小次序为白菜型油菜> 芥菜型油菜> 甘蓝
型油菜。说明芸芥的 EE基因组与白菜型油菜 AA基因
组亲缘关系最近。
陈玉卿等 [21 ]试验表明 ,基本种和复合种之间 ,不
论正交或反交 ,均以亲缘关系较近的亲和性高些。而赵
德培 [ 21]则认为 ,属间杂交应以遗传基因丰富的组合为
母本。王幼平 [13 ]研究不同类型油菜作母本与海甘蓝杂
交 ,发现母本基因型在受精亲和性上表现不一致。
Sang等 [22 ]用子房和胚培养的方式进行萝卜与芸薹属
4592006年 第 5期 作 物 研 究
表 1 一些杂交组合相对应的不亲和性的表现
杂交不亲和性的表现 杂交组合 种 (属 )间杂交 文献来源
花粉不能萌芽 甘蓝型油菜×芸芥 属间杂交 戴林建 [3]、孙万仓 [4]
甘蓝型油菜×蓝花子 属间杂交 李旭锋 [2]
甘蓝型油菜×诸葛菜 属间杂交 李再云 [5]
白菜型油菜×芸芥 属间杂交 张涛 [15]
甘蓝型油菜×萝卜 属间杂交 潘大仁 [6]
黄籽羽衣甘蓝×白菜型油菜 种间杂交 殷家明 [7]
新疆野生油菜×芸芥 属间杂交 戴林建 [3]
芸芥×甘蓝型油菜 属间杂交 孙万仓 [4]
芥菜型油菜×羽衣甘蓝 种间杂交 周清元 [8]
新疆野生油菜×甘蓝型油菜 属间杂交 郑卓 [12]
白芥×白菜型油菜 属间杂交 巩振辉 [10]
甘蓝×白菜型油菜属间杂交 种间杂交 巩振辉 [10]
乳突细胞产生 甘蓝型油菜×白菜型油菜 种间杂交 孟金陵 [11]
大量胼胝质 甘蓝型油菜×甘蓝 种间杂交 孟金陵 [11]
甘蓝型油菜×芸芥 属间杂交 孙万仓 [4]
甘蓝型油菜×黑芥 种间杂交 孟金陵 [11]
甘蓝型油菜×埃塞俄比亚芥 种间杂交 孟金陵 [11]
甘蓝型油菜×芥菜型油菜 种间杂交 刘忠松 [14]
海甘蓝×甘蓝型油菜 种间杂交 王幼平 [13]
海甘蓝×白菜型油菜 种间杂交 王幼平 [13]
诸葛菜×甘蓝型油菜 属间杂交 吴俊 [45]、李再云 [5 ]
受精后胚败育 泸州四棱油菜×海甘蓝 种间杂交 王幼平 [13]
芥菜型油菜×甘蓝型油菜 种间杂交 刘忠松 [14]
芸芥×白菜型油菜 属间杂交 张涛 [15]
白菜型油菜×甘蓝 种间杂交 殷家明 [7]、张国庆 [38 ]
大白菜×甘蓝型油菜 种间杂交 钟新民 [9]
大白菜×羽衣甘蓝 种间杂交 祝朋芳 [16]、周清元 [28]
甘蓝型油菜×紫罗兰 属间杂交 马占强 [17]
芥菜型油菜×白菜型油菜 种间杂交 巩振辉 [10]
白菜型油菜×芥菜型油菜 种间杂交 徐书法 [18]
白菜型油菜×甘蓝 种间杂交 文雁成 [19]
甘蓝型油菜×羽衣甘蓝 种间杂交 陈树忠 [46]
注: 花粉不能萌芽的杂交组合往往也具有乳突细胞产生大量胼胝质和受精后胚败育的不亲和性特征 ,而乳突细胞产生大量胼
胝质也常常伴随受精后胚败育的障碍。
中几种野生植物属间杂交 ,也表明亲缘关系愈近 ,杂交
愈易成功。
张恩慧 [ 23]发现甘蓝纯合自交系具有有利于与父
本异交的优势 ,甘蓝纯合自交系雌蕊柱头在授粉后的
主动受精时具有较高异交亲和能力 ,在同型与异型配
子存在时优先接受异型配子受精。 另外 ,王国槐
等 [24, 25 ]利用甘蓝型油菜雄性不育系作母本与其它十
字花科品种进行种间杂交 ,发现杂交亲和性显著提高。
之后 ,用不育系和保持系与同一亲本杂交的亲和指数
相比 ,不育系作母本的明显高于以保持系作母本的组
合。戴林建 [3 ]研究油菜与芸芥杂交时也证明了油菜不
育系比正常油菜与芸芥杂交的亲和性强。这些表明: 选
用不育系作母本可作为提高十字花科远缘杂交亲和性
的一种新途径。
另外 ,环境因素对种间杂交的亲和性也有一定的
影响。 刘忠松 [ 26 ]发现 ,在昆明夏繁条件下配制的甘蓝
型×芥菜型油菜杂交组合 ,与长沙春季杂交相比 ,受精
指数高 2倍以上 ,受精胚发育成饱满种子的比例提高
10%以上 ,平均每荚粒数成倍增加 ,杂交亲和性显著提
高。
2 克服杂交不亲和的方法
2. 1 克服受精前不亲和性的方法
针对杂交不亲和产生的原因采用不同策略以提高
460 CROP RESEARCH 2006( 5)
杂交亲和性。 第一 ,利用单向不亲和性 ,在可能的情况
下选择适宜的父母本并注意正反交。一般说来 , n = 10
和 n = 19的配子竞争力最强 ,n = 14,n = 15和 n = 16
的配子竞争力最差。而且 ,染色体数量多的做母本成功
的几率大些。M Lef lon、梁红、周清元 [ 27～ 29]在以白菜型
油菜与羽衣甘蓝杂交 ,甘蓝为母本时 ,正交没有得到籽
粒 ,但反交通过子房培养后 ,收获到杂种。 孙万仓 [ 4]在
芸芥与油菜杂交中发现以油菜为母本 ,芸芥为花粉供
体时 ,柱头上萌发的花粉粒数、亲和指数和败育胚残迹
数等均大于芸芥作母本、油菜作父本的反交组合 ,花粉
黏合到柱头的速度是正交大于反交。刘忠松 [14, 20 ]配置
的甘蓝型油菜和芥菜型油菜正反交 28个组合中 ,结果
也表明芥菜型油菜×甘蓝型油菜的亲和性高于甘蓝型
油菜×芥菜型油菜。第二 ,蕾期授粉 ,重复授粉。如周
清元 [ 8]在芥菜型油菜×羽衣甘蓝种间杂交和殷家明 [7 ]
在黄籽羽衣甘蓝和白菜型油菜杂交的试验中 ,都采用
蕾期授粉和以 10% NaCl溶液涂抹柱头的方法收获到
杂种。但是 ,在周芳菊 [5 ]的萝卜属和芸薹属的杂交试验
中 ,发现 5%的NaCl不利于柱头受精。估计可能是浓度
不适宜的原因。 Naguchi [2 ]用白菜型油菜与甘蓝杂交 ,
发现雄核进入胚囊后 ,能刺激子房发育 ,但不能参加受
精。其后禹长春 [ 2]采用大量授粉方法 ,终于成功获得 26
粒白菜型油菜与甘蓝的杂交种子 ,由此长出 11株植
株 ,其中 4株为真正杂种。吴俊 [45 ]等用开花前 2～ 5 d的
甘蓝型油菜花蕾授予诸葛菜的花粉 ,其花粉附着量大 ,
萌发多 ,有花粉管进入花柱。 肖成汉等采用重复授粉
(在第一次授粉后的第二天上午再授粉一次 ) ,对克服
属间杂交不亲和 ,提高结籽率效果较好。第三 ,利用辐
射花粉、生长调节剂促进花粉萌发 ,延长授粉后雌蕊生
长时间。日本在 1996年就报道过用射线、离子束辐射
花粉进行农作物育种 ,可以有效的打破杂交不亲和
性 [47 ]。第四 ,改变植株生长环境和杂交条件 ,如适当提
高温度 ,延长光照时间 [ 14]。刘忠松 [ 26]、 Rashid等研究
表明 ,在光周期 18 h ,日温 18℃和夜温 14℃的温室条件
下 ,甘蓝型油菜×芥菜型油菜杂交可交配指数达到
2. 1。
2. 2 胚败育的解决方法
受精之后 ,在胚胎的发育过程中 ,由于植物自身的
“识别”功能 ,往往出现胚乳的败坏 ,导致胚的最终死亡
而得不到杂种。各国学者经常采用以下方法促进杂种
胚的发育。
2. 2. 1 选择受精指数高的杂交组合
选择杂交后杂种胚败育迟且败育程度弱的基因型
作杂交亲本 ;选择受精指数高的基因型与杂种胚发育
能力强的基因型杂交 ,可从后代中选育出受精频率高
且杂种胚发育好的品系即可交配系。如孟金陵 [30 ]等用
黔选 6号×华杂 8号后代选出的可交配系作母本与芥
菜型油菜杂交 ,可交配指数达到 5. 84。
2. 2. 2 胚胎培养和子房培养
受精之后 ,由于远缘杂交的不亲和性 ,幼胚易夭
亡 ,一般的人工杂交较难成功。 随着生物技术的发展 ,
各国学者更多地利用胚胎挽救和子房培养的方法获得
远缘杂交种。 刘忠松 [14 ]研究发现 ,甘芥种间杂交不亲
和主要由受精后胚败育引起 ,因此利用离体胚培养和
可交配系等方法 ,有利于克服甘芥杂交不亲和性。李旭
峰等 [2 ]在甘蓝型油菜与蓝花子属间杂交的系列研究中
发现 ,人工去雄杂交率仅为 0. 06% ,而采用组织培养技
术对授粉后的杂种胚进行离体子房培养 ,极大地提高
了杂种率 (达 28. 57% )。殷家明 [7 ]的研究也表明子房培
养能有效克服白菜型油菜×羽衣甘蓝受精后的不亲和
性障碍。
日本的西贞夫 [ 31]最早运用离体胚胎培养的方法
来克服油料作物属间杂交的不可交配性。吴沿友等 [32 ]
利用胚胎挽救技术成功地获得了芥菜型油菜与诸葛菜
的属间杂种。王幼平等 [18 ]在芥菜型油菜与海甘蓝属间
杂交时 ,通过常规杂交 ,结合胚胎挽救方法 ,首次获得
芥菜型油菜与海甘蓝的属间杂种。 文雁成 ,梁红
等 [19, 27 ]通过远缘杂交胚胎挽救方法已经开始了人工
合成甘蓝型油菜的研究。巩振辉等 [ 10 ]利用子房培养技
术 ,获得白菜与白芥属间杂种。 戴林建等 [33 ]用甘蓝型
油菜与 4个芸芥品种杂交 ,人工授粉 14 535朵花 ,自然
结实 ,得到 255粒饱满种子 ,经形态学鉴定均为偏母本
植株 ,同样采用子房培养方法得到 24株真杂种。
2. 2. 3 胚胎培养和子房培养的影响因素
Luo
[34 ]、巩振辉 [10 ]等对影响油菜子房和胚培养的
因素如亲本组合方式、离体培养时间、培养基类型、激
素种类及浓度等进行了研究 ,明确了子房和胚培养的
一些必须条件。 在芸薹属作物的组织培养方面 ,
Tang
[35 ]、余小林等 [36 ]发现不同属品种 ,甚至同属不同
品种的组织培养成苗率差异极为显著 ;同样 ,不同的杂
交组合子房培养的成苗率也有明显差异。 而 Murata、
王雪景等 [ 37]在对油菜组织培养的研究表明 ,影响芽苗
分化的因子其影响程度依次为激素> 基因型 ,而且 ,激
素和基因型之间存在显著的互作效应。张国庆 [38 ]通过
子房培养的方法获得了白菜型油菜与甘蓝杂交再生
苗 ,并研究了培养基、培养时间对再生苗生根能力以及
炼苗时间对幼苗成活率的影响:以 MS为基本培养基 ,
附加 1. 0 mg /L的 BA和 0. 1 mg /L的 NAA对再生苗
4612006年 第 5期 作 物 研 究
生根效果最好 ,将再生苗转移到炼苗室进行锻炼 ,炼苗
8 d,再生苗的成活率可以达到 80%以上。 殷家明 [ 7]的
研究表明 , M S基本培养基添加一定量的激素对白菜
型油菜×羽衣甘蓝子房培养有促进结籽作用 ,其中以
添加 0. 2 mg /L N AA, 1. 0或 2. 0 mg /L BA和 7%蔗糖
时结籽率较高 ;而 B5基本培养基添加一定量的激素则
似乎对白菜型油菜×羽衣甘蓝子房培养有抑制结籽作
用。
另外 ,远缘杂种子房离体培养的取材时间很重要 ,
必须在胚退化前而又能发育到一定阶段培养 ,才能获
得最好的效果。李明山等 [38 ]在大白菜与萝卜属间杂交
的幼胚培养中剥离幼胚时 ,发现幼胚在 15 d后开始退
化变褐 ,但是幼胚仍然健康 ,而到 17～ 20 d幼胚则开
始死亡 ,说明在子房内幼胚在授粉后 15 d左右能正常
生长。所以 ,在杂种幼胚的抢救中 15 d左右效果较好。
周清元 [28 ]、张国庆 [37 ]的研究也表明在授粉后 10～ 18 d
取材都是有效的。
2. 3 体细胞杂交
近年来 ,随着细胞生物学的发展 ,各国学者寻找到
克服杂交不亲和性的一条新途径—— 体细胞杂交。 体
细胞杂交不仅可以避开杂交亲和障碍的限制 ,还具有
速度快、耗时短的优点。在芸薹属植物中 ,油菜是容易
进行原生质体操作的少数几个作物之一 ,其原生质体
再生植株及原生质体融合方面的研究处在前沿地位。
Barsby等 [ 39]将含 Polima细胞质的春性油菜品种 Po li-
ma Regent与冬油菜品种 AW R融合 ,通过对线粒体
DNA的分析鉴定出杂种 ,并发现这些杂种植株雌性育
性正常 ,生态和农艺性状在随后的世代中可以稳定遗
传。 Stiew e和 Robbelen[39 ]及 Liu等利用可育的洋基芥
与甘蓝型油菜进行体细胞杂交 ,均获得了体细胞杂种。
Heath等 [ 39]则利用原生质体融合人工合成甘蓝型油菜
的方法改良了 Ogura CM S的低温缺绿性状。 瑞典学
者 [40 ]通过体细胞杂交结合回交选育获得了含模式植
物拟南芥细胞质基因组的甘蓝型油菜细胞质雄性不育
系。胡琼 [39 ]将我国的野生油菜资源野芥 (即新疆野芥 ,
Sina pis arvensis )与甘蓝型油菜体细胞融合 ,诱导出
Nsa细胞质雄性不育。
3 杂种后代的遗传特性
3. 1 杂种后代的遗传特性
芸薹属种间或属间杂交的杂种一代植株常表现生
活力弱、早期夭折 ,即使结实 ,结实率也很低。这是由于
杂交种染色体组不平衡、染色体不育、核质不协调等原
因。属间杂交中杂种不育并不止于杂种一代 ,可能持续
几代。
吴建国、李再云等 [ 41, 42]研究甘蓝型油菜与诸葛菜
以及芥菜型油菜与诸葛菜属间杂种后代的细胞遗传学
和形态学后 ,发现异源物种的基因组发生了大量的改
变 ,使得这些属间杂种后代具有多样性、不稳定和复杂
性等特点。殷家明 [7 ]获得黄籽羽衣甘蓝和白菜型油菜
杂交的杂种在扩繁早期取组培苗检查其体细胞染色体
数为 19,但幼叶部分细胞中染色体数已自然加倍 ;植株
形态也表现出杂种特征 ,如下部具柄叶叶色浅绿介于
双亲之间 ,叶缘稍皱缩有不规则锯齿、具琴状缺刻等特
征与父本羽衣甘蓝相似。杂种植株生长健壮 ,分枝数较
多。其中一个杂种无性系中有 3株植株花药饱满 ,有活
力花粉率达 95. 5% ,开放授粉和与 3个甘蓝型油菜黄
籽品系、 3个甘蓝型油菜黑籽双低品系杂交能正常结
籽 ,但套袋自交表现高度不亲和 ,亲和指数为 0. 44。细
胞学观察表明 ,其染色体数已加倍 ,为自然加倍形成的
再合成甘蓝型油菜双二倍体 ,所结种子均为黑籽。其它
杂种植株花药较瘦小 ,花粉育性较低 ,有活力花粉率平
均为 5. 0% ,自交不能结籽 ,开放授粉结少量红褐色种
子。细胞学初步检查表明 ,其花粉母细胞减数分裂极不
正常 ,仍表现为再合成甘蓝型油菜单倍体的细胞学特
征。而芥菜型油菜与海甘蓝属间杂交 [13 ] ,杂种的诱导
率为 2. 1% ;花粉的育性很低 ,有活力的花粉平均为
18. 5% ; F1体细胞染色体数介于双亲染色体数之间 ,
花粉母细胞具有 63I;杂种 F1代的同工酶具有父本的特
征酶带。
3. 2 克服杂种不育的方法
由于芸薹属种、属间杂交后代高度不育 ,常采用以
下方法克服不育: ( 1)小孢子培养。石淑稳 [43 ]等对基本
培养基、蔗糖浓度和激素对小孢子胚状体诱导的影响
进行了研究 ,建立了田间植株的小孢子培养体系。 ( 2)
利用回交法。 徐爱遐等 [44 ]试验说明 ,芥菜型油菜×甘
蓝型油菜比较容易得到种子 ,但由于染色体配对的不
平衡 ,使 F1表现生理雄性不育 ,难以得到自交后代 ,试
验结果认为 ,随着回交代数的增加 ,可以提高其结实能
力。 ( 3)诱导二倍体 [21 ]。由于某些属间杂交种中没有同
源染色体组或完整的染色体组存在杂种完全不育 ,通
过人工处理诱导双二倍体可以成功地克服不育性。 如
用秋水仙碱处理杂种幼苗可以产生双二倍体而成功地
克服不育性。 周伟军等 [2 ]用秋水仙碱处理甘蓝型油菜
杂种 F1的分离小孢子 ,得到较高的萌发胚率和成苗
率。栗茂腾 [48 ]用 0. 05%秋水仙碱浸泡埃塞俄比亚芥与
白菜型油菜的杂种幼苗 8 h左右后 ,再用流水冲洗约
12 h后移入大田 ,最终得到了可以结实的六倍体杂
462 CROP RESEARCH 2006( 5)
种。
4 展 望
芸薹属植物的种 (属 )间杂交为培育或创造作物新
品种、新类型提供了丰富的物质基础及遗传背景。通过
属间杂交可以获得常规育种难以得到的变异类型 ,创
造许多新的种质资源 ;通过栽培种和野生种间的杂交 ,
还可以从野生种那里获得如抗病性和对恶劣环境适应
性等优良经济性状。但是 ,远缘杂交的不亲和性以及杂
种后代高度不育往往是获得杂交育种最主要的障碍。
因此 ,研究并探讨克服杂交不亲和性 ,解决杂种后代不
育对远缘杂交的发展具有不可忽视的作用。笔者认为 ,
今后的研究工作可从以下几个方面开展:
( 1)继续详细研究杂交不亲和性的机理 ,深入了
解花粉不萌芽和乳突细胞产生胼胝质的原理和过程 ;
( 2)结合杂交不亲和性的机理 ,探讨和开发更多
克服杂交不亲和性的方法 ;寻找诸如体细胞杂交等新
方法 ;
( 3)利用现代分子生物学手段 ,研究和探讨解决
杂种后代不育的方法。
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