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吉林省绣线菊属花粉形态的研究



全 文 :第 1 0卷 第 3期
1 94 9 年 7月
吉 林 林 学 院 学 报
JO R UN A L O F J I L IN F O ER ST RY IN ST IT UT E
V o l
.
1 0N o
.
3
Ju l
.
14 9 9
吉林省绣线菊属花粉形态的研究
杜凤国 刘玉安 厉锡亮
( 吉林林学院林学系 , 吉林市 1 3 2 0 1 1) (东北师范大学生物 系 )
王守军 张运吉
(舒兰市小城林场 )
摘要 本文时吉林省纷线菊属的 9 种花粉用光学显微镜和扫描 电子显微镜进行了观察和照相 ,并
对它们进行 了统计学上的光学浏 1 , 详细描述了各种花粉的形态特征 , 编制了分种检索表 .从而为绣线
菊属的分类以及该属在普筱科中进化上的位 1 提供了抱粉学方 面的资料 .
关键词 绣线菊 , 花粉形态 ,扫描 电镜
绣线菊属 (S p ir ae a) 是蔷薇科 ( R 。犯ce ae )中的一个属 ,该属全世界约 1 0 余种 , 分布于
北半球的温带 、 亚热带 、 亚寒带 山区 , 多数为耐寒 、 耐早品种 . 我国有 59 种〔 5 , ,全国各省均
有分布 , 多生于海拔 1 0 一 2 50 0 m 的向阳干燥 山坡 、 混交林缘 、林中空地以及 岩石坡地
上 . 我省绣线菊属资源比较丰富 ,大多为优美的观赏绿化树种及密源植物 ,有 的种还具有
药用价值 , 很有开发潜力 . 但到 目前为止 尚未见到有学者对该属植物进行系统深人的研
究 ,而以往的研究仅限于其宏观特征 ,很难确定种间的亲缘关系 . 为此 ,本文对吉林省绣线
菊属的 9 种花粉进行了研究 ,从微观角度出发 ,确定其种系 , 探讨各种之间的亲缘关系 , 为
识别 和利用绣线菊以及在蔷薇科中的进化上的位置 ,提供了花粉方面的依据 .
1 材料和方法
本文研究的材料来 自吉林林学院实验林场 , 吉林林学院树木园 、 吉林市 内等地 . 主要
分种采集 树冠中部以上的成熟花粉 , 同时相应采集 了各 自的枝 肠卜、 花果和树皮标木 , 且采
集花粉的植物均与模式标木进行 了对照 .
光镜样 品采用 了整体封片法和 E r dt m a n ( 1 9 4 7 ) 醋酸酥分解法 〔` , . 电镜样品是将花粉
置于贴有双面胶纸的样 品平台上 ,涂散后 ,经喷金镀膜 , 直接在扫描 电镜下用 15 k V 的高
速电压下观察和拍照 . 纹饰的放大倍数均为 5 0 0 倍 . 文中所描述的花粉大小等数量柑标
为在光镜下 ( 4 0 0 倍 )所观察的花粉粒 (取样 20 粒 )的统计平均值 .
2 观察结果
2
.
1 绣线菊属花粉的形态特征
( l) 光学显微镜下特征 . 绣线菊花粉的赤道面观有长圆形 、 梭形 、 长椭 圆形 . 极面观为
近圆形和三裂圆形 . 大小为 1 4 . 16 ~ 20 . 05 “ m X 8 . 83 ~ 1 3 . 82 “ m ,具三沟 , 沟细长 , 两端狭
收稿日期 : 1 9 9 3一 11 一 1 4
15 4 吉 林 林 学 院 学 报 第 10 卷
窄 , 有的 中部 均匀或 中部稍 宽 、 中部稍窄 . 沟 长为 1 2 . 3 6 ~ 17 . 01 杯m , 沟 宽 2 . 7 ~ 5 . 29
尸m , 沟深 。 . 97 ~ 5 . 01 拌m . 条状纹饰 二
( 2) 扫描电镜下特征 . 花粉两端呈 圆弧状或平截 ,表面条纹问的沟内有孔 、 , 其条纹的粗
细 、 走向 、 条纹间距以及孔穴的大小各异 , 亦有个别种无条纹 、 无孔或条纹 、 孔不 明显 .
2
.
2 绣线菊分种花粉形态特征
( l) 光学显微镜下分种花粉形态特征 . 光学显微镜下分种花粉形态特征如表 l 所示 .
表 l 绣线菊分种花粉形态对照表
T a b
.
1 T h e e o n , m
s t o f 卯 ll e n om r p h o lo g y o f s 户 i r 。 。 “ fo r d iv `。 . n g 、 p e e , e 、
种名 极轴长 赤轴长 沟长
( “ ` n ) (拼m ) (拌m )
珍珠绣线菊
沟宽
(户m )
4
.
4 2
5

2 9
2
.
77
霭柔翼纹饰
长圆形 条状
口。0哎曰,Jō匕J啥二,八jOQ甘J任价éU.0甘匕d6C,亡口.七O`On自才j,矛0
土庄绣线菊
16
.
7 0
17
.
8 4
1 6

1 2
1 7
.
1 2
5

0 1
1
.
6 6
2
.
2 7
0
.
9 7
长圆形 条状
心Uǎ托ùn`ó吕11nJ0三
.…兮`匕é亡曰自丁. .二ō勺占,人三枉绣线菊 长圆形 条状娟毛绣线菊 1 。 9 81 . 2 0
3
.
2
.
3
.
2
.
2
.
1 2 3
.
校形 条状
口曰月,几j气勺U叹口ù乃月恤0nU. .孟0心曰八é晌了亡dg曰,臼11Cù月矛目rJ性」1占八`的曰心口
柳叶绣线菊
华北绣线菊
最大值
最小值
最大值
最小值
最大值
最小值
最大值
最小值
最大值
最小值
最大值
最小值
最大值
最小值
斌大值
最小值
最大值
最小值
18

6 2
20
.
0 5
16

7 3
18
`
0 9
18

6 5
极面观
形状
三裂
圆形
三裂
圆形
三裂
圆形
三裂
圆形
三裂
圆形
近 国形
椭圆形 条状
乌苏里绣线菊
1 0
.
2 5 1 4
.
3 8
1 1
.
2 3 1 6
.
0 8
1 0
.
7 2 1 3
.
7 8
11
.
6 0 1 5 6 5
8
.
8 3 12
.
3 6
11
,
38 14

26
1 0

14 15
.
63
1 1
.
10 1 7
.
0 1
12
.
94 1` 50
14
.
2 6 1 6
.
4 1
12

4 6 1 3

4 5
1 3
,
8 2 1 5
.
71
1 3
.
2 3 1 6
.
2 8
1 5

0 6 18
.
8 0
1 1
.
8 0 1 6
.
15
12

6 8 1 7
.
8 5
8

7 4 1 5
.
6 5
1 0
,
0 6 1 7

5 5
校形 坑穴
近圆形 长圆形 条状
.…已J,五,翻J,月二`,曰
3
.
4 3
三裂
圆形
三裂
圆形
长圆形 条状
长圆形 条状
0
一吕,山弓`Rù仑é匕J00甘勺`
.…n甘80OUO9`,几O曰,人9妇曲等绣线菊
毛花绣线菊
( 2) 电子显微镜下分种花粉形态特征 . 电子显微镜下分种花粉形态特征如表 2 所示 ,
2
.
3 绣线菊属花粉分种检索表
1 赤道面观梭形或窄椭圆形 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · , · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , … … ’ ` · ’ …… ” ” ” ’ . 2
1 赤道面观长圆形或椭圆形 · · · · · · · · · · · · · · · · ” · · · · · · · · · ” · ·一 ` “ · · · · · · … … ” · ’ 二 ’ … ’ · ` ’ · ’ ` ” 二 ’ ` ’ ` ” ” ” ” 4
2 表面无条纹 、具极少数孔 、且孔穴小而浅 ·” · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 华北绣线菊 (图 1 , 一 3 )
2 表面有条纹 . 孔多而大 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ’ · · · · · . · · … … ` …… ` · 3
3 表面条纹窄 , 条纹间距约是条纹的 2 倍 ,孔较小 · “ · ” “ · · · “ · ” · · · · ” · … … 绢毛绣线菊 ( 图 2 ,一 : )
3 表面条纹宽 ,条纹间距小于或等于条纹宽 ,孔较大 · · · · · · · · · , ” · · · · · · · · · · , · … 柳叶绣线菊 (图 l ; 一。 )
4 赤道面观椭团形 , 表面无孔 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 、 · · · · · · · · · ” · ·” · ·· · · · … … 乌苏里绣线菊 (图 5: _ : )
4 赤道面观长圆形 ,表面有孔 · · · 一 · · ” · ” · ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一 ’ · , · … ’ ` ” ” “ ’ . ” ` ’ ` · 5
5 表面孔径小于条纹宽 ,且孔较少 · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · ·” · · · · · · · · · … … ` 二 “ ` ” · ’ ` ” ” ” ” ” ` ” ` ” ” ` ” ’ 6
第 3期 杜凤国等 :吉林省绣线菊属花粉形态的研究 1 5 5
表面孔径小于条纹宽 ,且孔较多 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · . . . · . . . . . . . . . . . . . … … 7
赤道面观 ,条纹走向不规则 ,有沿赤道也有向两极走向 · · · · · · · · · · · · · · · … … 珍珠绣线菊 (图 4: _ : )
赤道面观 , 条纹排列十分规则 ,均匀沿极轴方向排列 · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 三枉绣线菊 (图 3卜 。 )
赤道面观 ,两端平截形 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 曲尊绣线菊 (图 2卜 . )
赤道面观 , 两端圆弧形 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 8
花粉个体小 , 沟呈纺锤状 ,两端宽中间窄 ,条纹不明显 · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 土庄绣线菊 (图 4卜` )
花粉个体大 , 沟呈直线形 .宽窄均匀 ,条纹明显 · · · · · · · · · · · · ` · · · · · · · · · · · · · · … … 毛花绣线菊 (图 3,一 3 )
表 2 绣线菊分种花粉形态对照表
T a b
.
2 T h e e o n t r a s t o f 因 Il e n m o r p h o lo g y o f S P介 a e o fo r d iv id i n g s p e e ie s
种名 花粉壁特征 赤道面观条纹 条纹间距 孔径
3
. Jùl2华北绣线菊
娟毛绣线菊

窄 、 明显
小而浅
两极 图号
较小 较少 梭形
两端尖
两端尖
.`3ùù昆卜柳叶绣线菊 宽 、 明显
2 倍条纹
宽左右
小于或等
于条纹宽
窄而间断
小于或等
于条纹宽
小于或等
于条纹宽
小于 2 倍
条纹宽
小于 2 倍
条纹宽
浅而窄
多 窄椭圆形
乌苏里绣线菊 宽 、 不明显 椭圆形
稍尖
两端圆弧
大无
ój心.`一、ù白3’乳珍珠绣线菊 较窄 、 明显
较窄 、 沿极
轴规则走向
窄 、 明显
较小 少 长圆形 两端圆弧
三梗绣线菊 较小 少 长圆形 两端圆弧
曲曹绣线菊 大 多 楔形长圆 两端平截
毛花绣线菊 宽 、 明显 较小 较多
较大 较多
长圆形 两端圆弧
土庄绣线菊 不明显 长圆形 两端圆弧
再一 :
4
-一
3 讨论与建议
( 1) 吉林省绣线菊属的种类 . 通过对吉林省绣线菊属分种花粉的观察和研究 , 可 以看
出各个种能够从花粉的形状或纹饰加以 区分 ,再结合宏观的特征 ,初步确定在吉林省绣线
菊属确实存在下列 9 个 种 : 珍珠绣线 菊 (S 户ir ae a ` h un be gr i iS eb . ex BI . ) , 土庄绣线菊 (` .
户u b e s c e o s T u r e z ) , 三枉绣线菊 ( 5 . ` r il o b a t a L in n · ) , 娟毛绣线菊 ( 5 . s e r女 e a T u r e z ) , 柳叶绣线
菊 ( 5 . s a l ic ifo l ia L i n n . ) , 曲尊 绣 线 菊 ( 5 . fl e x u o s a F is e h e x L a m b e s s ) , 毛花 绣线菊 ( 5 .
d a r 夕a , r h a B u n g e ) , 华北绣线菊 ( 5 . fr it s c h ia o a S e h n e id ) , 鸟苏里绣线菊 ( 5 . c h a m o e d r夕fo l la
L i n n
.
)
.
( 2) 绣线菊属分类上花粉性状的选取 . 我们所观察的花粉仅是同种花粉 中的极少数 ,
这就要求我们选取的性状要有典型饯和种的代表性 . 抱粉的外壁由抱粉素 ( C , ` H : : 0 2 ; )泪
成 , 坚硬而不易为酸碱 、 高温所破坏 ,很稳定 , 能长期保存 〔8 ) . 因而其外壁的纹饰特征为 分
种提供了可靠的依据 . 通过对绣线菊花粉的研究发现 , 绣线菊 属花粉多数具条状纹 , 仅华
吉林 林 学 院 学 报 第0 1 卷
北绣线菊表面较平滑 .在电镜下可以清楚地看到花粉壁上条纹宽窄 ,排列方向 ,孔穴有无
等的更细微差别 , 这些都可以作为该属分种的依据 . 此次选取的主要性状有 : 花粉形状 ,条
纹与条纹间距比例 .条纹排列方向 .孔穴的大小和数 t .表面的孔 、 沟情况 .
( 3) 绣线菊属花粉种间的亲缘关系 · 在本属中 ,花粉形态基本可以概括为长球形 ,具
三沟 ,极面观为三裂圆形 . 这是其共同特征 , 表明了此属内各种间存在紧密的亲缘关系 . 研
究这 9 个种发现 , 华北绣线菊表面无条状纹饰 ,乌苏里绣线菊条纹较浅 ,花粉壁无孔 ,这些
特征表明二者与其它种之间又有明显差异 . 从遗传学角度和地缘学角度分析 ,它们的差异
可能来自个体变异或地理环境造成的 . 这种变异能否上升到属系的区别上 , 目前没有确凿
证据 , 还不能下定论 .
从花粉形态 ,孔径与条纹宽的比例上看 ,我们可 以得 出珍珠绣线菊与三枉绣线菊较相
近 , 曲等绣线菊 . 毛花绣线菊和土庄绣线菊相 近似 ,而娟毛绣线菊与柳叶绣线菊也较类同 .
这些证据说明 ,从抱粉学上 , 它们之间亲缘关系较近 .
( 4) 绣线菊属在蔷薇科植物的起源与进化中位置的新证据 . 在蔷薇科植物的起源与进
化研究中 ,若以心皮的分合或以心皮数目和种子构成为演化的基本特征 ,则绣线菊属植物
为绣线菊亚科中的最原始类型 . 绣线菊亚科是蔷薇科中的最原始亚科 ,绣线菊属植物也就
是本科中的最原始种 〔” .
以上结论是通过蔷薇科植物的宏观特征得 出的 , 本文主要从其中几个属有代表性的
花粉形态与绣线菊属 的花粉来进行对比分析 (扫描电镜下 ) .
珍 珠梅属 ( S o r b a r必 ) 中的珍珠梅 ( 5 . 盖ir “ , “ M a x im ) ,蔷薇属 ( R o s a ) 中的玫瑰 ( R o s a
r u g o s a T h u n b )
,拘子属 ( C o t o , a s r e r )中的平枝搁子 ( C . h o r iz o o t a l is D e n e )的花粉都是 近球
形或近长球形 , 极面观三裂圆形 , 具三孔沟 ,萌发孔明显 , 前两者的萌发孔外突〔二 ’ 〕 .
我们通过对绣线菊属 9 种花粉的观察和研究 , 没有发现该属花粉有萌发孔 . 华北绣线
菊与乌苏里绣线菊沟内的异常状态为萌发迹象 ,甚至可以看到花粉管 ,沟也是花粉的萌发
器官 . 有些花粉 (如乌苏里绣线菊 , 土庄绣线菊 )较长沟的中部变窄 , 沟边正在愈合 ,这表明
萌发孔正在形成 .
在抱粉学上 ,萌发孔被认为是进化的产物 ,无萌发孔的花粉是十分原始的 ` , · ` , . 退一
步说 ,绣线菊属花粉即便存在扫描电镜下看不见的 内孔 ,与前面几个属的花粉相 比它仍是
最原始的属 , 故绣线菊属花粉的这一特征为该属植物是蔷薇科中的最原始植物提供了新
的证据 .
( 5) 绣线菊花粉研究的现实意义 . 绣线菊属不仅在蔷薇科植物的进化中有重要意义 ,
而且还有潜在的经济价值 . 该属植物大多是优美的观花树种 ,如珍珠绣线菊花开繁密 , 沽
白如雪 , 在城市绿化和园林规划中有重要作用 . 此属还是优良的密源植物和药用植物 ,如
能全面地开发利用必将产生 良好的经济效益 .
致谢 : 李云凤 , 苏春华参加部分工作 ,特此致谢 .
第 3期 杜凤国等 : 吉林省绣线菊属花粉形态的研究
华北绣线菊 ( I~ 3) 和柳叶绣线菊 (4 ~ 雨
月 9 . 1 S户介口 ae 介 it“ h血。 a
1
. 纹饰 ( X s 0 0 0 )
4
. 纹饰 ( x s 0 0 0 )
cS h
n e i d ( l~ 3 )
a n d S P ir
a e o s a l扮`介 l必 L i n n . ( 4~ 6 )
2
. 极面观 ( x 3 0 0 0 ) 3 . 赤道面观 (汉 2 0 0 0 )
5
. 赤道面观 ( x 1 7 5 0 ) 6 . 极面观 ( x 3 0 0 o )
沁二
J俨l
,
,
归叫 — 一
、份.
田 2
F盛9 . 2 5户如 ae ,行介考 a
娟毛绣线菊 (1 ~ 3) 和曲茸绣线菊 (4 ~ ` )
T
u r e Z ( I ~ 3 ) a
n d S P ir a o fl
e x , o s a F i sc h e x L a m 比 s ( 4~ 6 )
1
. 极面观 ( 火 3 0 0 0 ) 2 . 纹饰 (火 5 0 0 0 ) 3 . 赤道面观 ( K 3 0 0 0 )
4
. 纹饰 ( 又 5 0 0 0 ) 5 . 极面观 ( X 4 0 0 0 ) 6 . 赤道面观 ( x 2 5 0 0 )
1 5 8 吉 林 林 学 院 学 报 第 10 卷
图 3 毛花绣线菊 (l ~ )3 和三娅绣线菊 (4 ~ 6)
F i g
.
3 S P i r a ae d a r y a n , h a uB
n g e ( 1~ 3 )
a n d S P i r a ae ` r il o b a ` a L in n
.
( 4~ 6 )
1
. 极面观 ( X 3 5 0 0 ) 2 . 赤道面观 ( X 25 0 o ) 3 . 纹饰 ( x s 0 0 0 )
4
. 纹饰 ( X 5 0 0 0 ) 5 . 赤道面观 ( X 3 0 0 0 ) 6 . 极面观 ( x 4 0 0 0 )
图 4 珍珠绣线菊 l( ~ 3) 和土庄绣线菊 (4 ~ 6)
F ig
.
4 S P i
r a ae l几 u n ber g i i S ie b e x B I· ( l ~ 3 ) a n d S P ir a e a P u b e s c o n s T u r e z ( 4~ 6 )
1
. 赤道面观 ( X 3 0 0 0 ) 2 . 纹饰 ( X 5 o 0 0 ) 3 . 极面观 ( X s o o o )
4
. 赤道面观 ( X 2 4 5 0 ) 5 . 纹饰 ( X 5 0 0 0 ) 6 . 极面观 ( X 4 0 0 0 )
第 3期 杜凤国等 :吉林省绣线菊属花粉形态的研究 5 9 1
熟,,/.矛夕卜、
`
矛 `称川叼幼组,I廿训,
图 5 乌苏里绣线菊
F ig
.
5 5户 ; r a 亡 “ : ` “ , n u e d r 少fo l ,a L i n n .
1
. 纹饰 ( 火 5 0 0 0) 2. 赤道面观 ( K 2 0 0的 3 . 极面观 ( 二< 2。 。 {)
参 考 文 献
G
. 额尔特曼著 . 抱粉学手册 . 北京 : 利学 出版社 , 1 9 7 8
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V
.
H
.
H
e y w o d
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d D
.
M
.
M o o r e
.
C
u r r e n t C
o n e e p t s in P l
a n t T a x o n o m v 1 9 8 4
.
1 3 5 ~ 1 5 4
A n I n i t i a l S t u d y o f t h e P o l l e n M
o r P h o l o g y
o f S P i r a e a i n J II in P r o
v i n e e
D u F e 一l g g u o L i u Y u ’ a n
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r e s t D e p a r t m e n t o f J IIi
; , F o r e s t r y C o l!。 g e )
L i X I I ia l一g
( B i o lo g i e a l D e p a
r t m e n t o f N o
r . h e a s t N o r r n o l U
x飞 l 、 · e r 、 i t y )
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u ll Z h a 一1 9 Y u n j i
( X i a o e l、 e 一19 1子o r e s t l矛a r n 、 o f S h u l: L x: C i t y )
A b s * r a e t I n t h i s p a p e r
, t h e p o l le 一1 g r a i r l s o f n in e s p e e i c s 卜e l。 ) : 1 9 111 9 t o s 户i , · 。 ` 、 ` i,飞 J Il i n
〔下转第 1 6 5 页〕
第 3期 刘伟等 :环面传动啮合原理分析 16 5
2
参 考 文 献
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M
.
R
.
K U E H N L E
,
H
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P EE K E N
,
C
.
T RO E D E R a dn S
.
C一 ER N LA K
.
T h e T O or id a l D
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M ce 卜a n -
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l E n g in e e r in g
,
3 2F/ E B
,
1 9 8 1
A n a l y s is o f G e a r i n g P r i n e i P l e
o f T o r o i d a l D r i v e
L i u W e i
( H a r b in M a r i n e oB il
e r a n d T u r b in R e s e a r e h I n s t it u t e )
L i u Q in gm i n L i Y i
(W o d P
r o e e s s in g eD p
a r t m e n t o f J i li n F o r e s t r y oC l l
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A b s t r a e t B y t h e a n a l y s i s o f t h e g e a r in g p r i n e i p le o f a n e w t y p e p l a n e t a r y t o r o id a l
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,
t h e g e a r in g e g u a t i o n b e t w e e n s t a t o r a n d p l a n e t a r y g e a r s a s w o rm d r i v i n g w a s
m a d e
.
I t P r o v id ed t h e o r i e a l f o u n d a t io n s f o r i n d u s t r y f ie ld e x t e n s i
v e l y
.
K e y w o r d s T o r o id a l d r i v e
,
G e a r i n g p r i n e i p l e
,
P la n e t a r y g e a r
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p or v in e e w e r e e x a m i n e d a n d d is e r ib e d w it h o p t ie a l m ie r o s e o p e a n d s e a n n i n g e l e e t r o n m ie r o
-
sco P
e
.
A l l o f t h e m w e r e m e a s u r e d b y s t a t i s t ie a l m e t h o d u n d e r o p t i e a l m ie r o s e o p e
.
T h e 闪 l l e n
m o r p h o fo g i e a l e h a r a e t e r s o f s 户ir a c e a n d i t s n i n e s p e e ie s w e r e s t u d i e d a n d d is e r ib e d . T h e k e y
op i
n t o f i t w a s m a d e
,
50 i t P r o v i d e d P a l y n o l o g y d a t a f o r e la s s if ie a t io n o f S P i
r a c e a n d e v o l u t i o n
卯 s i t io n i n R o s a e e a e ·
K e y w o r d s s 户介 a e e , P o ll e n m o r p h o l o g y , S E M