全 文 ：第 25 卷 第 3期
2003 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.25 , No.3
May , 2003
2002--08-31收稿
http: www .wanfangdata.com.cn
＊国家自然科学基金项目(30270099),四川省教育厅、科技厅重点项目共同资助.
第一作者:张利 ,女 , 1969年生 ,博士生 ,副教授.主要研究方向:现代遗传学及生物工程.电话:0835--2885669 Emai l:zhang8434@sina.com
工作单位地址:611830四川都江堰市四川农业大学小麦研究所.
责任作者:周永红 ,男 , 1962年生 ,教授 ,博士生导师.主要研究方向:植物生物系统学及分子遗传学.电话:028-87283943 地址:同上.
仲彬草属物种的 RAPD遗传变异分析＊
张 利1) 郑有良2) 魏育明2) 刘世贵1) 周永红2)
(1四川大学草原生防国家专业实验室 2四川农业大学小麦研究所)
摘要 采用随机扩增多态性 DNA(RAPD)技术 , 对仲彬草属 Kengyilia 14 个种 、1 个变种 ,共 32 份材料进行了遗传多
样性研究.46 个引物产生的 341条 DNA扩增片段中 , 327条(95.9%)具有多态性.每个引物可扩增出 1 ～ 13 条多态
性带 , 平均 7.1 条.利用 341 个 RAPD 标记 , 计算 Jaccard 遗传相似系数 , 建立 UPGMA 聚类图.结果表明:①K.
melanthera (Y2708)与 K.melanthera(Y2709a)的 GS 值最大(0.829),遗传关系最近;K.hirsuta(Y2860)与 K.tahelaca-
na (Y0599)间 GS 值最小(0.164),遗传关系最远;②物种内不同居群都聚在一起 , 遗传相似系数较大 , 亲缘关系较
近;③形态相似 、地理分布一致的物种有一定的亲缘关系 , 聚类在一起;④物种间遗传差异明显 , 且种间的遗传变异
大于种内不同居群间的遗传变异;⑤RAPD结果与形态学和细胞学等分析结果基本一致.据此 , RAPD分析方法可
为仲彬草属植物的系统学研究提供分子水平上的丰富资料.
关键词 仲彬草属 , RAPD分析 , 遗传变异 , 遗传相似系数 , 亲缘关系 , 形态学
中图分类号 Q949.71 +4.3
Zhang Li;Zheng Youliang;Wei Yuming;Liu Shigui ;Zhou Yonghong.Genetic variation in Kengyilia pop-
ulations based on Randomly Amplified Polymorphic DNA(RAPD)analysis.Journal of Beijing Forestry
University(2003)25(3)11--16[Ch , 25 ref.] Lab.of Bio-control of Grassland , Sichuan University , Chengdu ,
610064 , P.R.China.
The genetic variation of 32 accessions of Kengyilia , belong to 14 species and 1 variety was analyzed by
using Randomly Amplified Polymorphic DNA(RAPD)markers.A total of 341 bands were produced by 46 ar-
bitrary primers (10-mer), among which 327 out of 341 bands (95.9%)were polymorphic.One to thirteen
polymorphic bands could be amplified from each primer , with an average of 7.1 bands.The data of 341 RAPD
bands were used for RAPD assay.By NTSYS-pc program , Jaccards genetic similarity coefficients were gener-
ated and dendrogram was constructed using UPGMA.The results show as follows:①The highest genetic simi-
larity(0.829)was observed between K .melanthera(Y2708)and K .melanthera(Y2709a), the lowest genetic
similarity(0.164)was found between K .hirsuta(Y2860)and K .tahelacana(Y0599);②The different ac-
cessions in a species were clustered together , respectively , which had larger genetic similarities and closer re-
lations;③The species with similar morphological characters and the species from the same areas or neighbor-
ing geographical regions were clustered together , which suggested that they had some relationships;④Distinct
genetic differences and extensive genetic diversity were present among the populations , the genetic variation
among the different species were more abundant than that of the different accessions;⑤RAPD results were
basically comparable with those obtained from studies on morphology and cytology.It is concluded that RAPD
is a useful method for analysis of the genetic diversity in Kengyilia .
Key words Kengyilia , RAPD analysis , genetic variation , genetic similarity , relationship , morphology
仲彬草属 Kengyilia Yen et J.L.Yang 是颜济 、 杨俊良于 1990年以戈壁仲彬草 K .gobicola Yen et
DOI :10.13332/j.1000-1522.2003.03.004
J .L.Yang 为模式建立的一个禾本科 Poaceae 小麦
族Triticeae多年生属[ 1] .全世界约 26 种 、6变种 ,主
要分布于青藏高原及其以北的毗邻地区 ,中亚一些
国家 ,以及伊朗 、阿富汗也有少量分布[ 2] .我国约 24
种 ,分布于西北和西南地区.本属植物多为草原和
草甸的组成成分 ,是良好的牧草 ,并具有抗病 、抗旱 、
抗寒 、耐碱等特性 ,是禾谷类育种家和牧草学家利用
的重要基因资源.
仲彬草属植物的形态特征介于鹅观草属 Roeg-
neria和冰草属 Agropyron 植物之间 , 与 Roegneria 的
区别在于:穗状花序紧密 ,上部穗轴节间长 1.5 ～ 3
mm ,稀可长达 4 mm ,顶端小穗有时发育不全 ,外稃
密生柔毛或糙毛 ,顶端具短芒或无芒;与 Agropyron
有亲缘关系 ,惟其颖与外稃扁平或背部呈圆形 ,无显
著之脊 , 顶端小穗并不经常不孕 , 故与该属有区
别[ 3 ～ 5] .这与耿以礼(1959)以梭罗草 R.thoroldiana
(Oliv.)Keng 为模式建立的 Roegneria Sect.Paragro-
pyron的主要形态特征相似.后来 ,Yang et al.[ 6] 和陈
守良等(以礼草属(拟)Kengyilia Yen et J.L.Yang的
叶片表皮微形态研究及其分类意义的探讨.南京中
山植物园研究论文集 , 1991)将其全部归入仲彬草
属中.细胞学研究表明该属植物为六倍体(2n =6X
=42),具有StYP染色体组[ 7 ～ 10] .从核型分析看 ,StY
染色体组与鹅观草属 StY染色体组相似 ,P 染色体
组与冰草属 P 染色体组相似[ 11 ～ 14] ,因而 , 颜济等
(1991)认为仲彬草属的 StY源于鹅观草属 ,P 染色体
组来源于冰草属[ 3, 6] .Zhou et al.(2000)对部分仲彬
草属物种间进行了 RAPD分析 ,发现新疆和青藏高
原的仲彬草属物种存在着较大的遗传变异[ 15] .然
而 ,仲彬草属在系统分类上 ,尚存在较多的混乱 ,如
类群概念不统一 ,种间界限不清楚等;在研究内容
上 ,主要集中在形态学与细胞学方面 ,而在分子水平
上研究较少.
本世纪 90年代初发展起来的随机扩增多态性
DNA(RAPD)技术为植物系统与进化和遗传变异研
究提供了新的手段[ 16 ～ 20] .本研究旨在通过 RAPD分
析 ,探讨仲彬草属种间及种内的遗传变异 ,为小麦族
生物系统学研究以及对仲彬草属植物种质资源保护
和利用提供科学依据.
1 材料与方法
1.1 材 料
本实验所用的 32份仲彬草属 Kengyilia 材料的
情况列于表 1 ,所有材料由四川农业大学小麦研究
所和美国国家植物种质资源库提供.
表 1 供试材料
TABLE 1 The materials used in this study
序号 物种 名称
染色体
数目
染色
体组 编号 来源
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
K.rigidula
K.rigidula
K.stenachyra
K.stenachyra
K.stenachyra
K.stenachyra
K.hirsuta
K.hirsuta
K.hirsuta
K.hirsuta
K.hirsuta
K.hirsuta
K.hirsuta
K.batalinii
K.batalinii
K.batalinii
K.batalinii
K.tahelacana
K.tahelacana
K.melanthera
var.tahepaica
K.melanthera
K.melanthera
K.melanthera
K.melanthera
K.laxiflora
K.zhaosuensis
K.gobicola
K.grandiglumis
K.alatavica
K.thoroldiana
K.mutica
K.kokonorica
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
42
StYP
StYP
-
-
-
-
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
-
-
-
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
StYP
W622130
Y2330
W622138
W622128
Y2723
Y2305
PI531618
Y2860
Y2364
Y2368
Y1235
PI504457
Y2876
PI531562
PI565002
PI547361
PI314623
Y0582
Y0599
Y2885
PI504458
Y2891
Y2708
Y2709a
PI531631
Y2633
Y9503
Y2857
Y9519
Y2878
Y2873
Y2880
甘肃夏河
甘肃夏河
甘肃夏河
甘肃夏河
甘肃夏河
甘肃夏河
甘肃兰州
青海祈连
甘肃夏河
甘肃夏河
西藏日喀则
青海青海湖
青海格尔木
Estonia
Kazakhstan
Kyrgyzstan
Siberia
新疆温宿
新疆温宿
青海兴海
青海青海湖
青海玛多
四川红原
四川红原
四川石渠
新疆昭苏
新疆塔什库尔干
青海海宴
甘肃天祝
青海格尔木
青海格尔木
青海共和
1.2 方 法
本实验是在四川农业大学小麦研究所完成的.
每份材料取 6 ～ 10株植物的幼嫩叶片约 3 g 用
于 DNA提取 ,总 DNA的提取参照 Sharp et al .[ 21] 的
方法.选用美国 Operon 公司生产的十聚体随机引
物 ,PCR扩增反应在 25 μL反应体系中进行:1 ×PCR
buffer(10 mmol L Tris-HCl pH8.3 , 50 mmol L KCl ,
0.001% gelatin), 1.5 mmol L MgCl2 , dNTP 各 100
μmol L ,引物 0.2 μmol L ,模板 DNA 20 ng , Taq DNA
聚合酶 1 U , 上覆 25 μL 液体石蜡油.在 PTC-200
PCR仪中按下列程序进行扩增反应:94℃预变性 3
min ,每循环 94℃变性 1 min ,36℃退火 1 min ,72℃延
伸 2 min ,共 50 个循环.完成最后一个循环后 ,在
72℃延伸10 min .以 1×TAE为缓冲液 ,将扩增产物
12 北 京 林 业 大 学 学 报 第 25卷
在含有 0.5 g L 溴化乙锭(EB)的 0.8%琼脂糖凝胶
电泳中电泳分离 ,凝胶成像仪上观察照相 、记录.
RAPD扩增产物按条带有或无分别赋值 ,有带
记为1 ,无带记为0.在NTSYS-pc[ 22] 统计分析软件系
统中 ,计算 Jaccard遗传相似系数(GS),按不加权成
对算术平均法(UPGMA)建立系统聚类分支树状图.
表 2 引物及其序列和扩增结果
TABLE 2 List of primers , their sequences and amplification results
引物 序列(5′--3′)
总扩
增条
带数
多态性
扩增条
带数
引物 序列(5′-3′)
总扩
增条
带数
多态性
扩增条
带数
引物 序列(5′-3′)
总扩
增条
带数
多态性
扩增条
带数
OPA--01
OPA--02
OPA--09
OPA--11
OPA--13
OPA--16
OPA--18
OPA--19
OPA--20
OPB-10
OPH--01
OPH--02
OPH--03
OPH--04
OPH--05
OPH--06
CAGGCCCTTC
TGCCGAGCTG
GGGTAACGCC
CAATCGCCGT
CAGCACCCAC
AGCCAGCGAA
AGGTGACCGT
CAAACGTCGG
GTTGCGATCC
CTGCTGGGAC
GGTCGGAGAA
TCGGACGTGA
AGACGTCCAC
GGAAGTCGCC
AGTCGTCCCC
ACGCATCGCA
6
8
6
11
5
5
6
9
9
8
7
10
3
5
5
6
6
7
5
11
5
4
6
9
9
8
7
8
1
5
5
6
OPH--07
OPH--08
OPH--09
OPH--11
OPH--12
OPH--13
OPH--14
OPH--15
OPH--16
OPH--17
OPH--18
OPH--19
OPH--20
OPR--01
OPR--02
OPR--03
CTGCATCGTG
GAAACACCCC
TGTAGCTGGG
CTTCCGCAGT
ACGCGCATGT
GACGCCACAC
ACCAGGTTGG
AATGGCGCAG
TCTCAGCTGG
CACTCTCCTC
GAATCGGCCA
CTGACCAGCC
GGGAGACATC
GTAGCACTCC
TCGGCACGCA
CTGATACGCC
7
7
7
8
3
10
8
9
8
6
8
1
6
7
8
9
7
7
7
7
2
10
8
9
8
6
8
1
5
7
8
9
OPR--04
OPR--05
OPR--06
OPR--08
OPR--09
OPR--10
OPR--11
OPR--12
OPR--13
OPR--14
OPR--15
OPR--16
OPR--17
OPR--19
总计
GTGTCTCAGG
CCCCGGTAAC
GTGGGCTGAC
ACATCGCCCA
GTGGTCCGCA
TCCCGCCTAC
AACGCGTCGG
AAGGGCGAGT
GGAGTGCCTC
CCAGCCGAAC
GGAAGCCAAC
CCAAGCTGCC
TGACCCGCCT
GGGAAGGACA
46
6
8
13
12
9
10
6
8
10
8
7
11
7
5
341
6
8
13
12
9
10
4
8
9
8
7
11
6
5
327
材料编号同表 1 ,M 代表DNA marker:100 bp DNA Ladder Plus
图 1 RAPD引物OPR--12对 32份仲彬草属材料的PCR扩增图谱
FIGURE 1 RAPD polymorphism in Kengyi lia populations wi th primer OPR--12
2 结果与分析
2.1 RAPD多态性分析
本试验共选用 80个随机引物对供试的 32份材
料进行 PCR扩增 ,从中筛选出谱带清晰并呈现多态
的引物 46个(占 57.5%),并对这 46 个引物的扩增
结果进行统计分析(表 2).46个引物共扩增出 341
条带 ,不同引物的扩增带数变幅为 1 ～ 13条不等 ,平
均每个引物可扩增出 7.4 条带 ,其中引物 OPR-12
的扩增结果见图 1.341条 DNA 扩增带中 ,327条带
具有多态性 ,占 95.9%,每个引物可扩增出 1 ～ 13条
多态性带 ,平均为 7.1条.这表明仲彬草属物种间
RAPD变异大 、多态性高.
2.2 遗传相似系数和聚类分析
用NTSYS-pc 计算 Jaccard 遗传相似系数(GS)
(表 3),供试材料间 GS 值变化
范围为0.164 ～ 0.829 ,平均值为
0.332.其 中 , K . melanthera
(Y2708 ) 与 K . melanthera
(Y2709a)的 GS 值最大(0.829),
遗传 关 系 最 近;K . hirsuta
(Y2860 )与 K . tahelacana
(Y0599)间 GS 值最小(0.164),
遗传关系最远.根据这些遗传
相似系数按UPGMA法进行聚类分析(图2).从聚类
图可以看出 , 以所有材料的平均遗传相似系数
0.332为阈值 ,32 份材料聚为 4类 ,即 Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ 、Ⅳ
类.其中 ,K .laxiflora 单独聚为一类(Ⅳ);K .rigid-
ula ,K .stenachyra 和K .hirsuta ,共 13份材料聚为一
类(Ⅰ);K .batalinii和K .tahelacana , 6份材料聚为
Ⅱ类;其余的 9个种 , 1个变种 , 12份材料聚为一类
(Ⅲ).
2.3 种内和种间的遗传变异
从图 2可以看出 , RAPD标记能将 32份仲彬草
属材料完全分开.物种内不同居群的材料分别聚在
一起 ,它们之间遗传相似系数较大 ,即 W622130 和
Y2330同为 K .rigidula ;W622138 、W622128 、Y2723 、
Y2305同为 K .stenachyra ;PI531618 、Y2860 、Y2364 、
13第 3期 张 利等:仲彬草属物种的 RAPD遗传变异分析
14 北 京 林 业 大 学 学 报 第 25卷
图 2 32份仲彬草属材料基于 RAPD遗传关系的聚类图(材料编号同表 1)
FIGURE 2 A dendrogram generated from RAPD markers for 32 Kengyilia populations
Y2368 、Y1235 、Y504457 和 Y2876 同为 K .hirsuta ;
PI531562 、PI565002 、PI547361 和 PI314623 同为 K .
batalinii ;Y2885 、PI504458 、Y2891 、Y2708 和 Y2709a
同为 K .melanthera .同时 RAPD标记对物种内不同
居群的材料也能很好地区分 ,表明仲彬草属种内不
同居群在分子水平上也有分化 ,存在着一定的遗传
差异.从图 2 还可以看出 , 在 Ⅰ类中 ,形态上 K .
rigidula ,K .stenachyra 和K .hirsuta 的穗状花序粗
阔 ,宽通常超过 10 mm ,如较狭则短或弯曲而不呈线
形;小穗与穗轴离生.其中 , K .rigidula 和 K .
stenachyra 的遗传关系更近.K .rigidula 与 K .
stenachyra只有颖的大小和外稃的长短不同 ,且地理
分布完全一致.在 Ⅱ类中 ,K .batalinii和K .tahela-
cana 聚在一起 ,它们分布在新疆西南部及毗邻的国
家 ,生长于石质坡地上.在Ⅲ类中 ,K .melanthera和
K .melanthera var.tahepaica ,K .gobicola和K .alat-
avic , K .zhaosuensis 和K .grandiglumis , K .thoroldi-
ana , K .mutica 和K .kokonorica , K .gobicola 和K .
alatavica的遗传相似系数较大 , 亲缘关系更近.该
类大多数物种为密穗形.K .laxiflora 单独聚为Ⅳ
类 ,与其他材料间遗传分化较大 ,从地理分布看 ,K .
laxiflora 来源于四川.因此 ,仲彬草属物种间有丰富
的 RAPD遗传变异.同时 ,种间的遗传变异大于种
内不同居群间的遗传变异.
3 讨 论
仲彬草属是禾本科(Poaceae)中确立较晚的一个
属 ,在这组植物的分类等级的划分和归属上 ,存在较
大分歧.Tzvelev[ 23] (1976)在《苏联的禾草》中把
Roegneria Sect.Paragropyron 组合到 Elytrigia Sect.
Hyalolepis , Löve[ 24] (1984)把这些植物放在 Elymus
Sect.Goulardia ,Yang等[ 6] (1992)则把这些植物组合
到Kengyilia 中.蔡联炳[ 25] (1999)从形态上整理了仲
彬草属 ,提出一个新的分类系统 ,新系统包括 3 组 、
26种 、6变种 ,但在划分仲彬草属物种和变种的形态
指标上还存在极大的人为性 ,标准很不一致.近年
来 ,利用细胞学 、分子生物学等手段来研究仲彬草属
及近缘属的系统演化 ,如鹅观草属和披碱草属 , 发
现 RAPD在评价系统亲缘关系 、遗传变异等研究中
是一个行之有效的方法.本文利用 RAPD 分子标
记 ,对仲彬草属的遗传变异进行分析 ,发现仲彬草属
具有较大的遗传变异 ,这为人们进一步利用仲彬草
15第 3期 张 利等:仲彬草属物种的 RAPD遗传变异分析
属基因资源提供了理论依据.
本研究利用 46个引物共产生 341条扩增带 ,由
于 RAPD是一种显性标记 ,通常 RAPD 扩增反应中
产生的一条带即代表基因组中的一个位点 ,这就意
味着对 Kengyilia 基因组的 341个位点进行了检测.
这是形态性状 、细胞学特征 、生化标记和 RFLP 等方
法无法比拟的.结果表明 ,仲彬草属种间和种内都
具有丰富的 RAPD多态性 ,RAPD遗传变异较大.46
个随机引物所产生的 341个二元形状中 ,只有 14条
扩增带为 32份材料共有 ,表明了仲彬草属物种之间
在DNA序列上存在较大差异.在聚类分析图中 ,14
个种 1个变种共 32份仲彬草属材料聚为 4类 ,物种
内不同居群首先聚在一起 ,形态特征相似 、地理分布
一致的物 种聚 在一起 , 如 K .rigidula 和 K .
stenachyra在形态上 ,只有颖的大小和外稃的长短不
同 ,地理分布在四川 、甘肃交界地方 ,它们的亲缘关
系很近.这与形态学 、细胞学 、地理分布研究的结论
一致.因此 ,RAPD技术可为仲彬草属植物的系统学
研究提供更多的信息.
由于 RAPD所用的随机引物是十聚体寡核苷
酸 ,扩增反应还会受到模板DNA用量 、dNTP 、PCR缓
冲液 、Taq 酶和去离子水等诸多因素的影响 ,因而
RAPD技术较其他分子标记(如 RFLP)稳定性较差 ,
限制了它更广泛的应用.本研究中 ,通过预备实验 ,
从 80个随机引物中筛选出谱带清晰并呈现多态的
引物 46个 ,严格保证了反应条件和体系的一致性 ,
故扩增结果的稳定性较好.随着 RAPD技术的不断
改进和完善 ,结合传统的分类学 、细胞学研究 ,将会
为仲彬草属植物的系统分类和遗传变异研究提供更
丰富的资料 ,是一种有效而可靠的补充手段.
致谢 感谢四川农业大学小麦研究所对本研究的全力支持和指导 !
参 考 文 献
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(责任编辑 董晓燕)
16 北 京 林 业 大 学 学 报 第 25卷