全 文 ：第３８卷　第１０期
２０１０年１０月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．３８ Ｎｏ．１０
Ｏｃｔ．２０１０
水分胁迫对４种菊科蒿属植物抗氧化特性的影响
＊
王　勇１，韩蕊莲２，梁宗锁１，２
（１西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌７１２１００；
２中国科学院 水利部 水土保持与生态环境研究中心，陕西 杨凌７１２１００）
［摘　要］　 【目的】研究菊科蒿属植物适应土壤干旱条件的抗氧化特性，为揭示生态恢复过程中植被演替的规
律提供理论依据。【方法】以黄土高原演替初期阶段的猪毛蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｃｏｐａｒｉａ　Ｗａｌｄｓｔ．ｅｔ　Ｋｉｔ．）、茭蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｇｉｒａｌｄｉｉ　Ｐａｍｐ．）、铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｇｍｅｌｉｎｉｉ　Ｗｅｂ．ｅｘ　Ｓｔｅｃｈｍ．）３种优势种和１种常见种黄花蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ａｎｎｕａ
Ｌｉｎｎ．）为供试材料，采用盆栽试验，利用称质量控水法，将土壤含水量分别控制在田间最大持水量的７５％（适宜水分
对照）、５５％（中度水分胁迫）和３５％（重度水分胁迫），测定不同水分胁迫条件下４种菊科蒿属植物超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）的活性，以及丙二醛（ＭＤＡ）、抗坏血酸（Ｖｃ）、类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量的
变化，并采用隶属（反隶属）函数法对４种菊科蒿属植物的抗氧化特性进行了综合评价。【结果】在水分胁迫条件下，
铁杆蒿具有相对最高的ＳＯＤ活性和最低的ＰＯＤ活性；猪毛蒿的ＣＡＴ、ＰＯＤ活性相对偏低，其余各项指标的活性和含
量相对均衡，膜脂过氧化程度较低；茭蒿有相对最高的ＣＡＴ活性、Ｖｃ含量、膜脂过氧化程度和最低的Ｃａｒ含量；黄花
蒿有相对最高的ＰＯＤ活性、Ｃａｒ含量和相对最低的Ｖｃ含量、ＳＯＤ活性、膜脂过氧化程度。４种蒿属植物铁杆蒿、猪毛
蒿、茭蒿、黄花蒿在水分胁迫下的抗氧化特性隶属值分别为０．３６９，０．４１８，０．４２８，０．５１４。【结论】在水分胁迫条件下，４
种菊科蒿属植物的抗氧化特性差异较大，综合评价认为，黄花蒿整体抗氧化能力最强，茭蒿、猪毛蒿次之，铁杆蒿最
弱。
［关键词］　菊科蒿属植物；抗氧化酶；抗氧化剂；抗旱性
［中图分类号］　Ｑ９４５．７９ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１０）１０－０１７８－０９
Ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
ｆｏｒ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ＷＡＮＧ　Ｙｏｎｇ１，ＨＡＮ　Ｒｕｉ－ｌｉａｎ２，ＬＩＡＮＧ　Ｚｏｎｇ－ｓｕｏ１，２
（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ
ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｃｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔｅｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓ－
ｔｏｒａｔｉｏｎ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｃｏｐａｒｉａ　Ｗａｌｄｓｔ．ｅｔ　Ｋｉｔ．，Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｇｉｒａｌｄｉｉ　Ｐａｍｐ．，ａｎｄ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｇｍｅｌｉｎｉｉ
Ｗｅｂ．ｅｘ　Ｓｔｅｃｈｍ．ａｓ　ｔｈｒｅｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｅａｒｌｙ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ，ｗｈｉｌｅ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ａｎｎｕａ　Ｌｉｎｎ．ａｓ　ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｓｐｅｃｔ　ｏｆ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．Ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ａｄｏｐｔｅｄ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ　ａｓ　７５％ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ（ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｗａｔｅｒ），５５％（ｍｅｄｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ），ａｎｄ　３５％
（ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓ－
＊ ［收稿日期］　２０１０－０３－０３
［基金项目］　中国科学院知识创新项目（ＫＺＣＸ２－ＸＢ２－０５－０１）；中国科学院重要方向项目（ＫＺＣＸ２－ＹＷ－４４３）
［作者简介］　王　勇（１９８４－），男，陕西旬阳人，在读硕士，主要从事植物逆境生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｈｗａｎｇ＠ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
［通信作者］　梁宗锁（１９６５－），男，陕西扶风人，教授，博士生导师，主要从事植物抗逆生理生态研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｚｓ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2010.10.008
ｍｕｔａｓｅ），ＣＡＴ（ｃａｔａｌａｓｅ），ＰＯＤ（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ），ＭＤＡ（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ）ｃｏｎｔｅｎｔ，Ｖｃ（ｖｉｔａｍｉｎ　Ｃ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ
Ｃａｒ（ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｐｅｒｉｏｄｉｃａｌｙ．Ａｎｄ　ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ
ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｐｅｃｉｅｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　４　Ａｔｅｒｍｉｓｉａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，Ａ．ｇｍｅｌｉｎｉｉ　ｈａｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｉｎ　ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｉｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ；Ａ．ｓｃｏｐａｒｉａ　ｈａｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌｏｗ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ＣＡＴ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ；Ａ．ｇｉｒａｄｉｉ　ｈａｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｉｎ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，Ｖｃ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｉｎ　Ｃａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ；Ａ．
ａｎｎｕａｈａｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｉｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，Ｃａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｉｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，Ｖｃ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ．
Ｔｈｅ　ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　０．３６９（Ａ．ｇｍｅｌｉ－
ｎｉｉ），０．４１８（Ａ．ｓｃｏｐａｒｉａ），０．４２８（Ａ．ｇｉｒａｌｄｉｉ）ａｎｄ　０．５１４（Ａ．ａｎｎｕａ）．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｉｓｔｅｄ　ａｓ　Ａ．
ａｎｎｕａ＞Ａ．ｇｉｒａｄｉｉ＞Ａ．ｓｃｏｐａｒｉａ＞Ａ．ｇｍｅｌｉｎｉｉ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｒｔｅｍｉｓｉａ；ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ；ｎｏｎ－ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
　　黄土高原地区是典型的干旱、半干旱地区，也是
我国水土流失最为严重的地区。陕北黄土丘陵区，
隶属于温带大陆性季风气候，年均气温为６～１４℃，
年均降水量为２００～７００ｍｍ，形成了该地区特有的
干燥、温差大的生态环境［１］。由于人类活动造成黄
土高原生态系统退化和水土流失，在黄土高原地区
出现了以旱化为主要特征的土壤退化现象，制约了
植被恢复进程。然而在这种干旱的环境下，菊科蒿
属植物以其自身独特的生理生态特征作为先锋物
种，出现在黄土高原撂荒地次生演替的各个阶
段［２－４］。作为该区域自然演替序列早期的优势建群
物种，猪毛蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｃｏｐａｒｉａ　Ｗａｌｄｓｔ．ｅｔ　Ｋｉｔ．）、
铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｇｍｅｌｉｎｉｉ　Ｗｅｂ．ｅｘ　Ｓｔｅｃｈｍ．）、茭
蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｇｉｒａｌｄｉｉ　Ｐａｍｐ．）等菊科蒿属植物在
自然植被演替序列发展前期适应了干旱环境，对土
壤养分及微环境的改造产生了重要的影响［４－８］。大
量研究表明［９－１２］，干旱等逆境对植物的伤害首先体
现在活性氧代谢失衡，如过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）、超氧阴
离子（Ｏ－·２ ）、单线态氧（１　Ｏ２）、羟基自由基（·ＯＨ）的
含量增加，而这些活性氧通过氧化脂肪酸、蛋白质和
核酸来破坏质膜的结构。在植物体中，细胞组织存
在抗氧化酶系统（超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢
酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、谷胱甘肽转移酶
（ＧＲ））和非酶抗氧化剂（抗坏血酸（Ｖｃ）、类胡萝卜
素（Ｃａｒ）、生育酚（ＶＥ）、谷胱甘肽），两者协同作用来
减轻活性氧造成的伤害，维持活性氧代谢平衡。许
多文献报道［１３－１８］，增强抗氧化酶活性可以增加植物
抵抗不利环境的能力。
目前，关于陕北撂荒地菊科蒿属植物的研究已
有许多报道，但多集中在群落演替、种间竞争、水分
平衡、形态解剖等方面［１９－２２］，而对于该地区演替优势
种抗氧化特性的研究还较少。因此，本研究选取黄
土高原演替初期阶段的３种优势种（猪毛蒿（Ａｒｔｅ－
ｍｉｓｉａ　ｓｃｏｐａｒｉａ　Ｗａｌｄｓｔ．ｅｔ　Ｋｉｔ．）、茭蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｇｉｒａｌｄｉｉ　Ｐａｍｐ．）、铁 杆 蒿 （Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｇｍｅｌｉｎｉｉ
Ｗｅｂ．ｅｘ　Ｓｔｅｃｈｍ．））和１种黄土高原常见种黄花蒿
（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ａｎｎｕａ　Ｌｉｎｎ．），测定不同水分胁迫条件
下，以上４种植物叶片中脂质过氧化产物（丙二醛
（ＭＤＡ））、抗氧化酶（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ）活性和非酶
抗氧化剂（Ｖｃ、Ｃａｒ）含量的变化，旨在从抗氧化特性
方面阐明其适应土壤干旱的生理机制，为黄土高原
干旱半干旱条件下的生态恢复提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
猪毛蒿、铁杆蒿、茭蒿和黄花蒿的种子，于２００８－
１１采自陕北黄土丘陵沟壑区安塞县高桥乡的自然
植物群落中，室内自然风干后，选取籽粒饱满的种子
密封置于室外自然过冬，于２００９年４月初播种于中
国科学院水土保持研究所干旱防雨棚内。
１．２　试验设计
采用盆栽试验，所用盆栽塑料桶规格为２２ｃｍ
（高）×２４ｃｍ（内径），盆栽土壤为关中土娄土，田间最
大持水量为２８％。试验设适宜水分（对照）、中度、
重度水分胁迫３个水分处理，其土壤含水量分别占
田间最大持水量的７５％，５５％和３５％，每处理４桶
重复。桶内土壤水分充分饱和，播种发芽后，全部浇
水至适宜水分，待所有幼苗长到三叶期时，每桶留取
生长健壮一致的幼苗８株。从５月下旬开始选择性
浇水，使各个处理的土壤含水量达到设定水平，之后
每隔２ｄ用电子秤（精度０．００５ｋｇ）称量１次各桶质
量，按试验设计土壤含水量补充水分，以保证各个处
９７１第１０期 王　勇，等：水分胁迫对４种菊科蒿属植物抗氧化特性的影响
理水平的土壤水分含量。
１．３　样品采集
于０６－０８每隔１５ｄ采集健康无病害的功能
叶，测定各项指标。
１．４　测定项目及方法
ＭＤＡ含量采用硫代巴比妥酸法测定［２３］，ＳＯＤ
活性采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法测定，ＣＡＴ活性采用紫
外吸收法测定，ＰＯＤ活性采用愈创木酚显色法测
定，Ｖｃ含量采用钼蓝比色法测定［２４］，Ｃａｒ含量采用
体积分数８０％丙酮提取法测定［２５］。
１．５　抗氧化特性综合评价
采用模糊数学的隶属（反隶属）函数法，通过计
算每种指标隶属值的平均值，对４种蒿属植物的抗
氧化特性进行综合分析。具体计算公式如下。
（１）如果指标与抗氧化特性成正相关，则
Ｘ（ｕ）＝（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）；
（２）如果指标与抗氧化特性成负相关，则
Ｘ（ｕ）＝１－（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）。
式中：Ｘ为某一指标测定值，Ｘｍａｘ、Ｘｍｉｎ分别为所有
品种中该指标的最大值和最小值。最后每个种各项
指标隶属值（Ｘ（ｕ））累加，取平均值，根据各个种的
平均值大小确定抗氧化性强弱，如果平均值越大，则
抗氧化性越强。
１．６　数据处理
用Ｅｘｃｅｌ　２００３整理试验数据，ＤＰＳ　７．５５软件
进行统计分析，新复极差进行多重比较，字母法标记
显著水平。
２　结果与分析
２．１　３种水分胁迫条件下４种蒿属植物ＭＤＡ含量
的变化
ＭＤＡ含量可以反映植物在逆境条件下的脂质
过氧化程度。由图１可见，随着水分胁迫时间的延
长，猪毛蒿和黄花蒿 ＭＤＡ含量的变化趋势相似，即
０～４５ｄ时 ＭＤＡ含量变化幅度较小，４５ｄ后变化幅
度逐渐增大。铁杆蒿在中度、重度水分胁迫下，
ＭＤＡ含量的第１个峰值分别出现在第３０，１５天，而
对照在前４５ｄＭＤＡ含量基本无变化，之后逐渐增
加。在适宜水分（对照）条件下，茭蒿的 ＭＤＡ含量
随着植株生长逐渐升高，４５ｄ时达到峰值；在中度水
分胁迫条件下，ＭＤＡ含量呈波动变化，波谷出现在
３０和６０ｄ；而严重水分胁迫条件下，ＭＤＡ含量１５ｄ
时出现第１个峰值，３０ｄ时降到最低，之后持续上升，
并超过适宜水分（对照）和中度水分胁迫。在胁迫中
后期，重度水分胁迫下每种蒿属植物的 ＭＤＡ含量均
高于中度水分胁迫和适宜水分（对照）。
图１　水分胁迫对４种蒿属植物 ＭＤＡ含量的影响
－◆－．对照；－■－．中度水分胁迫；－△－．重度水分胁迫
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ
－◆－．ＣＫ；－■－．Ｍｅｄｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；－△－．Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
０８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷
２．２　３种水分胁迫条件下４种蒿属植物抗氧化酶
活性的变化
２．２．１　ＳＯＤ活性　由图２可见，０～３０ｄ，铁杆蒿在
适宜水分和中度水分胁迫下ＳＯＤ活性变化基本稳
定，重度水分胁迫下ＳＯＤ活性先升高后降低；猪毛
蒿ＳＯＤ活性在３种水分胁迫条件下变化差异不大；
茭蒿ＳＯＤ活性在３种水分胁迫条件下均先升高后
降低，在第１５天时差异显著；黄花蒿ＳＯＤ活性变化
与铁杆蒿相似，仅重度水分胁迫下第１５天时小幅升
高。３０～４５ｄ，４种蒿属植物ＳＯＤ活性变化一致，均
急剧升高，且３种水分胁迫条件下无差异。４５～７５
ｄ，铁杆蒿和茭蒿ＳＯＤ活性变化相似，达到峰值后迅
速下降，且３种水分胁迫条件下无差异；猪毛蒿和黄
花蒿ＳＯＤ活性在适宜水分（对照）条件下，基本呈直
线下降，在中度和重度水分胁迫下变化趋势一致，下
降的趋势先慢后快。在整个生长阶段，４种蒿属植
物ＳＯＤ活性呈“Ｓ”型变化，除茭蒿适宜水分（对照）
条件外，其余各条件下的ＳＯＤ活性峰值出现在４５～
６０ｄ。
图２　水分胁迫对４种蒿属植物ＳＯＤ活性的影响
－◆－．对照；－■－．中度水分胁迫；－△－．重度水分胁迫
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ
－◆－．ＣＫ；－■－．Ｍｅｄｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；－△－．Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
　　在整个生长阶段，４种蒿属植物ＳＯＤ活性表现
为铁杆蒿＞茭蒿＞猪毛蒿和黄花蒿（Ｐ＜０．０１）；水
分胁迫处理对其影响不显著，说明与对照相比，中度
和重度水分胁迫处理下，４种蒿属植物叶片中ＳＯＤ
活性无显著差异。在３０～４５ｄ，４种蒿属植物叶片
中的ＳＯＤ活性均急剧升高，但不同水分胁迫处理间
差异不显著，主要原因可能是这一时期受到了较高
气温的影响。
２．２．２　ＣＡＴ活性　由图３可见，除茭蒿外，其他蒿
属植物叶片ＣＡＴ活性均呈双峰型，最大峰值出现
在６０ｄ。在重度水分胁迫的初期，铁杆蒿ＣＡＴ活
性减弱，胁迫中期ＣＡＴ活性逐渐升高。在猪毛蒿
整个生长阶段，重度水分胁迫处理ＣＡＴ活性小于
对照和中度胁迫。在０～４５ｄ，茭蒿的３个水分胁迫
处理ＣＡＴ活性差异不明显；在４５～７５ｄ，各个水分
胁迫处理ＣＡＴ活性上升，其中对照在６０ｄ达到最
大值后迅速降低，而中度、重度水分胁迫处理的
ＣＡＴ活性均逐渐增加。在重度水分胁迫初期，黄花
蒿ＣＡＴ活性升高很快，之后逐渐下降并小于对照
和中度水分胁迫。在整个生长阶段，４个蒿属植物
ＣＡＴ活性表现为茭蒿＞铁杆蒿＞黄花蒿＞猪毛蒿
（Ｐ＜０．０５）。
２．２．３　ＰＯＤ活性　由图４可见，４种蒿属植物
ＰＯＤ活性的变化规律不同。３种水分胁迫条件下，
铁杆蒿和猪毛蒿ＰＯＤ活性基本表现为对照＞重度、
中度水分胁迫；茭蒿ＰＯＤ活性表现为重度水分胁
迫＞对照、中度水分胁迫；在重度水分胁迫下黄花蒿
ＰＯＤ活性一直较低。从整体趋势来看，铁杆蒿的
ＰＯＤ活性呈上升趋势，直至第６０天之后呈下降趋
势；适宜水分（对照）条件下，猪毛蒿的ＰＯＤ活性先
１８１第１０期 王　勇，等：水分胁迫对４种菊科蒿属植物抗氧化特性的影响
升高后降低，峰值出现在第６０天，而中度、重度水分
胁迫下，ＰＯＤ活性在前６０ｄ呈波动性变化，之后急
剧上升；茭蒿的ＰＯＤ活性在适宜水分（对照）条件下
呈现稳定升高趋势，而在中度、重度水分胁迫下呈现
波动性升高；黄花蒿在适宜水分（对照）和重度水分
胁迫条件下，ＰＯＤ活性呈现交替波动变化，而中度
水分胁迫在第６０天出现１个峰值。
图３　水分胁迫对４种蒿属植物ＣＡＴ活性的影响
－◆－．对照；－■－．中度水分胁迫；－△－．重度水分胁迫
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ
－◆－．ＣＫ；－■－．Ｍｅｄｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；－△－．Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
图４　水分胁迫对４种蒿属植物ＰＯＤ活性的影响
－◆－．对照；－■－．中度水分胁迫；－△－．重度水分胁迫
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ
－◆－．ＣＫ；－■－．Ｍｅｄｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；－△－．Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
２．３　３种水分胁迫条件下４种蒿属植物非酶抗氧
化剂含量的变化
２．３．１　ＶＣ 含量　由图５可见，４种蒿属植物Ｖｃ含
量均在初期呈上升趋势，在３０ｄ时达最大值，之后
则逐渐下降且趋于同一值。３种水分胁迫条件下，４
种蒿属植物Ｖｃ含量均基本表现为重度水分胁迫＞
２８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷
中度水分胁迫＞对照（Ｐ＜０．０５）。与对照相比，第
３０天时，中度和重度水分胁迫条件下，茭蒿、铁杆
蒿、猪毛蒿 Ｖｃ含量的增幅分别达到 １６．６％和
４０．７％，０．８％和２９．５％，１６．６％和２８．９％；黄花蒿
在第１５天时其相应增幅为１０．５％和１２．８％。在整
个生长阶段，４种蒿属植物Ｖｃ含量表现为茭蒿＞猪
毛蒿＞铁杆蒿、黄花蒿（Ｐ＜０．０１），不同生长阶段其
Ｖｃ含量差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
图５　水分胁迫对４种蒿属植物Ｖｃ含量的影响
－◆－．对照；－■－．中度水分胁迫；－△－．重度水分胁迫
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｖｃ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ
－◆－．ＣＫ；－■－．Ｍｅｄｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；－△－．Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
２．３．２　Ｃａｒ含量　由图６可见，在整个生长阶段，４
种蒿属植物Ｃａｒ含量的变化趋势与 Ｖｃ相似，均基
本上呈先升高后下降、再上升又下降的变化趋势。
图６　水分胁迫对４种蒿属植物Ｃａｒ含量的影响
－◆－．对照；－■－．中度水分胁迫；－△－．重度水分胁迫
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｐｅｃｉｅｓ
－◆－．ＣＫ；－■－．Ｍｅｄｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；－△－．Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
　　由图６可以看出，３０ｄ时，除铁杆蒿对照处理
外，其他水分胁迫处理的Ｃａｒ含量均达到峰值。与
各自对照相比，３０ｄ时，在中度和重度水分胁迫条件
下，猪毛蒿、茭蒿Ｃａｒ含量的增幅分别达到１４．３％
和４６．７％，１７％和２４．５％；在黄花蒿和铁杆蒿中，中
度水分胁迫处理Ｃａｒ含量低于对照，重度水分胁迫
３８１第１０期 王　勇，等：水分胁迫对４种菊科蒿属植物抗氧化特性的影响
处理Ｃａｒ含量高于对照，较对照分别增加了１７％和
６％。方差分析显示，在整个生长阶段，４种蒿属植
物Ｃａｒ含量表现为黄花蒿＞铁杆蒿＞猪毛蒿和茭蒿
（Ｐ＜０．０１），与种间Ｖｃ含量表现正好相反。不同生
长阶段４种蒿属植物的Ｃａｒ含量差异极显著（Ｐ＜
０．０１）。
２．４　４种蒿属植物抗氧化特性的综合评价
表１表明，黄花蒿的抗氧化能力最强，茭蒿、猪
毛蒿次之，铁杆蒿最弱。各个抗氧化指标的隶属值
差异表明，４种蒿属植物的抗氧化特性不同，而膜脂
过氧化的隶属值反映了植株受氧化伤害的程度不
同。在５个抗氧化指标中，铁杆蒿具有最大的ＳＯＤ
隶属值，最小的ＰＯＤ隶属值；猪毛蒿的ＣＡＴ、ＰＯＤ
隶属值相对偏低，其余各项指标的隶属值相对均衡；
茭蒿有最大的ＣＡＴ和Ｖｃ隶属值，但具有相对最低
的Ｃａｒ隶属值；黄花蒿虽然有最高的ＰＯＤ、Ｃａｒ隶属
值，但Ｖｃ和ＳＯＤ隶属值最低。
表１　水分胁迫条件下４种蒿属植物抗氧化指标的综合评价
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ａｐｐｒａｉｓｅ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
物种
Ｖａｒｉｅｔｙ
抗氧化酶指标
Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ｉｎｄｅｘ
非酶抗氧化指标
Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｉｎｄｅｘ
ＳＯＤ　 ＣＡＴ　 ＰＯＤ　 Ｖｃ　 Ｃａｒ
膜脂过氧化指标
Ｌｉｐｉｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
Ｉｎｄｅｘｅｓ　ＭＤＡ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
排序
Ｓｏｒｔｏｒｄｅｒ
黄花蒿Ａ．ａｎｎｕａ　 ０．４１６　 ０．３５２　 ０．５５８　 ０．１２９　 ０．７２３　 ０．９０６　 ０．５１４　 １
茭蒿Ａ．ｇｉｒａｌｄｉｉ　 ０．６１５　 ０．３８２　 ０．３８０　 ０．７６１　 ０．２５５　 ０．１７６　 ０．４２８　 ２
猪毛蒿Ａ．ｓｃｏｐａｒｉａ　 ０．５０４　 ０．２３１　 ０．１８３　 ０．４３０　 ０．３０９　 ０．８５２　 ０．４１８　 ３
铁杆蒿Ａ．ｇｍｅｌｉｎｉｉ　 ０．７１８　 ０．３１４　 ０．０６５　 ０．１４２　 ０．５３７　 ０．４３８　 ０．３６９　 ４
３　讨　论
众多研究表明［２，４，８，２０，２２，２６］，黄土高原植被恢复
演替早期环境恶劣，水分缺乏，而猪毛蒿、铁杆蒿和
茭蒿作为旱生型植物依次出现在黄土高原植被恢复
的不同时期，表明其具有较强的抗旱性和适应性。
杨超等［２２］对陕北撂荒地优势蒿类叶片解剖学的研
究表明，猪毛蒿具有较强的抗旱性，铁杆蒿次之，茭
蒿相对较弱；而黄花蒿（中生型）［２］作为常见种出现
在黄土高原水分相对较好的区域，抗旱性应是４种
蒿属植物中相对最弱的。许多文献报道［１３－１８］，增强
抗氧化酶活性可以增加植物抵抗不利环境的能力。
本研究结果表明，黄花蒿的抗氧化能力最强，茭蒿、
猪毛蒿次之，铁杆蒿最弱，与其抗旱性强弱关系不一
致，这表明４种蒿属植物之间存在抗氧化特征的多
样性，也间接地反映了植物干旱适应性是植物个体
综合适应的结果，抗氧化能力的强弱只是从侧面反
映了它们与黄土高原生境的关系。
在活性氧代谢过程中，ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ三者相
互协调，共同维持活性氧代谢平衡。除抗氧化酶系
统外，Ｖｃ是植物体内重要的抗氧化剂之一，它可还
原Ｏ－·２ ，清除·ＯＨ，猝灭１　Ｏ２及歧化 Ｈ２Ｏ２，ＶＥ 是迄
今检测出的最好的１　Ｏ２的猝灭剂之一，而Ｖｃ可再生
ＶＥ［２７］。高等植物中的Ｃａｒ包括胡萝卜素和叶黄素，
Ｃａｒ除吸收传递光能作用外，还可在强光下逸散能
量，作为单线态分子氧的猝灭剂［２８］。另外，叶黄素
循环可有效地防止叶片中的活性氧爆发［２９］。抗氧
化指标的综合评价表明，黄花蒿和茭蒿的抗氧化酶
指标隶属值相对均衡，暗示其协调效率高。黄花蒿
具有最高的Ｃａｒ隶属值，表明在防止叶绿体活性氧
伤害方面具有较高的贡献率；茭蒿的 Ｖｃ隶属值最
高，但Ｃａｒ最低，表明其不能有效地防止叶片中活性
氧的爆发；猪毛蒿的非酶抗氧化指标隶属值均衡，但
ＣＡＴ、ＰＯＤ相对较小，表明抗氧化酶系协调效率低
下，这使其抗氧化能力变得相对较弱；铁杆蒿的这种
协调性在４种蒿属植物中表现最差，非酶抗氧化指
标隶属值不均衡，从而导致其抗氧化能力最差。以
上分析表明，黄花蒿能从源头上防止活性氧的爆发，
加上抗氧化酶的协调效率高，从而使质膜过氧化程
度最低，表现出综合抗氧化能力最强；铁杆蒿的
ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ三者相互协调性差，直接导致其抗
氧化能力最弱。
有研究发现，干旱胁迫加剧，会使 ＶＣ 含量下
降［２６，３０－３１］。本研究发现，４种蒿属植物的ＶＣ 积累差
异极显著，表现为茭蒿＞猪毛蒿＞铁杆蒿、黄花蒿
（Ｐ＜０．０１）；种内表现为随着水分胁迫的加剧，Ｖｃ
含量增加（Ｐ＜０．０５），且生长阶段性差异也极显著
（Ｐ＜０．０１），在植物营养生长阶段积累得到加强，衰
老阶段总体下降。说明Ｖｃ含量受到遗传因素和环
境的双重影响。本研究还发现，Ｃａｒ的积累表现为
黄花蒿＞铁杆蒿＞茭蒿和猪毛蒿，其种间的含量变
化与Ｖｃ正好相反。Ｖｃ在等面叶中含量较异面叶
中多，而类胡萝卜素在异面叶中含量多，这说明４个
种清除自由基的方式不同，这可能与各个种自身的
４８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷
遗传特性有关。
综上所述，单从４种蒿属植物的抗氧化特性并
不能说明它们适应干旱的机制，只能从侧面反映它
们与黄土高原生境的关系。要从根本上阐明蒿属植
物适应干旱的机制，需结合遗传、形态结构、生理特
点和抗氧化特性等进行综合分析，这还有待于进一
步研究。
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５８１第１０期 王　勇，等：水分胁迫对４种菊科蒿属植物抗氧化特性的影响
ｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ａ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｔｅｐｐｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔ－
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ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｅｍｏｖａｌ　ｌａｎｄｓ　ｉｎ　Ｌｏｅｓｓ　Ｈｉｌｙ－ｇｕｌｙ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｅｎｖｉｒｏｎ－
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ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ａｒａｂｌｅ　ｏｌｄ　ｌａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ａｂａｎｄｏｎｅｄ　ｉｎ　Ｌｏｅｓｓ
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６８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷