全 文 ：植物遗传资源学报 2015，16(4):895-902
Journal of Plant Genetic Ｒesources DOI:10． 13430 / j． cnki． jpgr． 2015． 04． 031
收稿日期:2014-06-25 修回日期:2014-08-05 网络出版日期:2015-06-10
UＲL:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /11． 4996． S． 20150610． 1603． 005． html
基金项目:国家自然科学基金(31060195);江西省自然科学基金(2009GZN0060，2010GQN0104) ;江西省农业科学院科技创新基金
第一作者研究方向为油菜种质创新与遗传育种。E-mail:tuyuqin@ aliyun. com
通信作者:戴兴临，研究方向为油菜遗传育种。E-mail:dxlgny@ 163. com
甘蓝型油菜与蔊菜属间杂种后代的
苗期耐湿性综合评价
涂玉琴，汤 洁，涂伟凤，戴兴临，张 弢
(江西省农业科学院作物研究所 /农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室，南昌 330200)
摘要:以生产上应用的耐湿性存在差异的 3 个甘蓝型油菜品种为对照，采用盆栽模拟湿害胁迫的方法，对 15 份源自甘蓝
型油菜与蔊菜属间杂交获得的遗传稳定的创新种质进行苗期耐湿性鉴定和综合评价。结果显示:(1)湿害抑制根系生长，导
致植株变矮，叶片发黄，生物量降低，湿害对根系影响最为严重，其次是植株总生物量积累和地上部分的生长。(2)通过主成
分分析和隶属函数法，将全展叶数、绿叶率、苗高、根长、地上部分鲜重、根鲜重、植株总鲜重、地上部分干重、根干重和植株总
干重等 10 个性状指标值转化成单一的综合评价值(D值)，客观、科学、准确地对参试的 18 份材料进行了综合评价，为甘蓝型
油菜苗期耐湿性评价提供了方法参考。(3)15 份创新种质除绿叶率外的 9 个测定指标的耐湿性系数均高于对照品种，耐湿性
综合评价结果显示，15 份创新种质的 D值均高于渝黄 2 号，13 份创新种质的 D 值高于综合抗耐性俱佳的中油 821，3 份创新
种质的 D值高于高耐湿品种中双 9 号，聚类得到的高耐湿类群的 7 份材料中创新种质占 6 份(85. 71%)。可见，创新种质的
耐湿性平均要优于对照品种，说明通过远缘杂交获得的创新种质对甘蓝型油菜的耐湿性有了较为明显的改良和提高。
关键词:甘蓝型油菜;蔊菜;属间杂种后代;耐湿性;综合评价
Comprehensive Evaluation of Waterlogging Tolerance of Progenies
between Brassica napus L. and Ｒorippa indica(L．)Hiern
TU Yu-qin，TANG Jie，TU Wei-feng，DAI Xing-lin，ZHANG Tao
(Crops Ｒesearch Institute of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences /Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming
System for the Middle and Lower Ｒeaches of the Yangtze Ｒiver of Ministry of Agriculture，Nanchang 330200)
Abstract:Taking three rapeseed(Brassica napus L. )with different waterlogging tolerance as the control，water-
logging tolerance of 15 stable lines between B． napus and Ｒorippa indica were identified and evaluated comprehen-
sively in seedling period by using simulated drought in plastic pots. The results showed that: (1)Waterlogging re-
strained root system growth，resulting in shorter plant，yellow leaves and biomass decreased. Effects of waterlogging
on root system were most serious compaired to the plant total biomass and the growth of plant upside. (2)Through
principal components analysis and subordinate function analysis，10 character indexes，including number of leaves，
ratio of green leaves，seedling height，root length，fresh weight of plant upside，root and the whole plant，dry weight of
plant upside，root and the whole plant，were transformed into a single comprehensive evaluation value(D value) ，
which accurately provided comprehensive evaluation for 18 materials，also provided method reference for Brassica
napus waterlogging tolerance evaluation in seedling period. (3)Waterlogging tolerance coefficient of 9 character in-
dexes(excluding ratio of green leaves)from 15 innovative germplasm all were higher than the control culti-
vars. Comprehensive evaluation results showed D value of 15 germplasm all were higher than Yuhuang No. 2，D
植 物 遗 传 资 源 学 报 16 卷
value of 13 germplasm were higher than Zhongyou 821 with high comprehensive tolerance and D value of 3 germ-
plasm were higher than Zhongshuang No. 9 with high waterlogging tolerance. Cluster analysis showed innovative
germplasm accounted for 6(85. 71%)in 7 germplasm with high waterlogging tolerance. Consequently，the waterlog-
ging tolerance of innovative germplasm were higher than the control cultivars averagely，which indicated that innova-
tive germplasm from wide cross obviously improved waterlogging tolerance of Brassica napus.
Key words:Brassica napus;Ｒorippa indica;progenies of intergeneric hybrid;waterlogging tolerance;compre-
hensive evaluation
油菜是我国重要的油料作物之一，种植面积和
产量约占世界的 30%，居世界首位。长江流域是我
国油菜主产区，种植面积占全国的 85%左右［1］，该
产区油菜多为水旱轮作，且油菜生长期间雨水较多，
超出油菜正常需水量，容易导致湿害发生。已有的
研究表明，湿害胁迫直接导致油菜根系缺氧而生长
受到抑制［2-4］，植株生理紊乱［5］，出现叶片叶绿素含
量下降［4，6］，丙二醛及脯氨酸含量增加［2，4，7-8］，光合
速率降低［9-10］等现象，同时影响营养元素的吸收利
用［11］，进而抑制植株生长，造成产量和品质的显著
下降［9，12-14］。湿害是影响长江流域油菜生产的重要
逆境因素之一。
通过遗传改良以提高品种抗逆性是解决作物逆
境胁迫的有效途径之一。近年来，油菜耐湿性遗传
改良研究受到较多关注，丛野等［15］研究认为甘蓝型
油菜耐湿性遗传可能由 2 对完全显性主基因控制，
伴随加性 －显性多基因修饰作用。Z. Li 等［16］进行
了甘蓝型油菜耐湿性 QTL 分析，在耐湿性 DH 遗传
群体中检测到 26 个相关 QTL，4 个分布在遗传连锁
群上。同时，通过芽期淹水处理［12，17-18］、盆栽模拟胁
迫［19-20］和田间鉴定［4］等方式大量开展了油菜耐湿
性遗传多样性和种质资源耐湿性鉴定研究工作，而
关于油菜耐湿性种质创新研究较少［21］。远缘杂交
是植物种质创新的重要途径之一，油菜所属的十字
花科蕴含有丰富的野生优异基因资源，通过远缘杂
交等方法转移、利用近缘野生种的优异基因对甘蓝
型油菜的遗传改良和种质创新具有重要意义。蔊菜
(Ｒorippa indica)是十字花科蔊菜属野生植物，具有
良好的抗旱、耐湿和抗菌核病等优良性状［22-23］，通
过远缘杂交和原生质体融合等方式转移蔊菜优异性
状基因得到尝试和成功［24-26］，并利用后代材料开展
了农艺及产量性状、抗旱性和硼效应等研究［27-30］。
本研究随机选取 15 份甘蓝型油菜与蔊菜属间杂交
获得的遗传稳定的创新种质和 3 份生产上耐湿性程
度不一的甘蓝型油菜品种，利用盆栽模拟胁迫的方
法开展了耐湿性鉴定和综合评价，为油菜耐湿性研
究和远缘杂交创新种质的利用提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料包含 15 份创新种质和 3 份普通品种，
共计 18 份，其中 15 份创新种质为甘蓝型油菜与蔊
菜属间杂交［25］获得的遗传稳定后代(编号 Q1 ～
Q15) ，3 份为生产中应用的耐湿性程度不一致的普
通甘蓝型油菜品种，其中中双 9 号为高耐湿品
种［8，15］。中双 9 号和中油 821 种子由中国农业科学
院油料作物研究所提供，渝黄 2 号种子购自市场，其
他材料种子由本课题组提供。
1. 2 试验设计与处理
试验在江西省农业科学院作物研究所试验大棚
进行，采用盆栽法，盆高 30 cm，直径 25 cm，每盆分
装 6. 0 kg 大田栽培土，10 月下旬播种，正常水分管
理，每盆浇水一致。出苗后间苗，3 叶期定苗，每盆 4
株。在 6 ～ 7 片真叶期(次年 1 月 18 日)进行湿害处
理［13，19，23］，盆栽土表保持 1 ～ 2 cm的浅水层，处理时
间 20 d，以正常浇水为对照，设置 3 次重复。
1. 3 测定指标与数据分析
1. 3. 1 测定指标 处理结束后取样测定全展叶数、
绿叶率、苗高、根长、地上部分鲜重、根鲜重、植株总
鲜重、地上部分干重、根干重、植株总干重等项目。
其中鲜重为吸水纸擦去表面水之后的质量值，干重
为 160 ℃杀青处理 1 h后，70 ℃恒温烘烤至恒重的
质量值。
1. 3. 2 主成分分析 各指标相对值 α(即耐湿性系
数 α)按以下公式计算［31-32］:
α(%)=(湿害处理植株测定值 /对照植株测定
值)× 100
利用 10 个测定指标的耐湿性系数进行主成分
分析，获得少数几个综合指标值用于进一步数
据分析。
1. 3. 3 隶属函数分析 每份材料各综合指标的隶
属函数值通过以下公式计算［31-32］:
698
4 期 涂玉琴等:甘蓝型油菜与蔊菜属间杂种后代的苗期耐湿性综合评价
u(xj)= (Xj － Xmin)/(Xmax － Xmin)
(j = 1，2，……n)
式中 Xj为第 j个综合指标;Xmax为第 j个综合指
标的最大值;Xmin为第 j个综合指标的最小值。
1. 3. 4 确定权重 根据综合指标贡献率的大小计
算权重，公式如下［31-32］:
Wj = pj /∑
n
j = 1
pj (j = 1，2，……n)
式中 Wj值为第 j 个综合指标的权重，pj为主成
分分析中的第 j个综合指标的贡献率。
1. 3. 5 综合评价 耐湿性能力的综合评价值(D
值)用以下公式计算［31-32］:
D = ∑
n
j = 1
［u(xj)× Wj］ (j = 1，2，……n)
以上数据处理、方差分析、相关分析、主成分分
析、隶属函数计算和聚类分析均在 Excel 2003 和
SPSS 13. 0 软件上完成。
2 结果与分析
2. 1 湿害胁迫对甘蓝型油菜苗期生长的影响
长时间湿害胁迫对甘蓝型油菜苗期生长起到明
显的抑制作用，主要表现在:大多数材料全展叶数减
少，叶片变黄，绿叶率降低，苗高和根长缩短，进而影
响生物量的增长，导致各器官鲜、干重减少。表 1 所
示，湿害胁迫处理对甘蓝型油菜根系的影响最大，即
相对值(耐湿性系数)最低，18 份供试材料的相对根
长为 41. 13% ～86. 33%，平均 59. 43%;相对根鲜重
为 39. 40% ～68. 91%，平均 49. 68%;相对根干重为
30. 05% ～ 61. 81%，平均 42. 89%。其次是对甘蓝
型油菜植株总生物量的影响较大，相对植株总鲜重
为 37. 93% ～71. 72%，平均 58. 01%;相对植株总干
重为 55. 58% ～ 89. 08%，平均 75. 80%。再次是对
甘蓝型油菜地上部分的生长影响较大，相对苗高为
40. 21% ～92. 93%，平均 63. 89%;相对地上部分鲜
重为 36. 53% ～75. 14%，平均 59. 32%;相对地上部
分干重为 62. 64% ～ 97. 29%，平均 85. 88%。湿害
胁迫对甘蓝型油菜影响较小的是叶片生长情况，相
对全展叶数为 66. 67% ～ 110. 81%，平均 89. 97%，
其中 3 份材料湿害胁迫后全展叶数较对照有所增
加;相 对 绿 叶 率 为 88. 24% ～ 100. 00%，平 均
93. 19%，2 份材料没有出现叶片变黄的现象。
在湿害胁迫测定的 10 个指标中，湿害对各指标
的影响大小依次为根干重(α 值平均为 42. 89%，下
同)、根鲜重(49. 68%)、植株总鲜重(58. 01%)、地
上部分鲜重 (59. 32%)、根长 (59. 43%)、苗高
(63. 89%)、植株总干重(75. 80%)、地上部分干重
(85. 88%)、全 展 叶 数 (89. 97%)和 绿 叶 率
(93. 19%)。可见，湿害胁迫下，甘蓝型油菜根系生
长首先受到抑制，影响根系生物量的积累和对水分
的吸收，进而影响地上部分的生长，致使植株总鲜、
干重和地上部分鲜、干重的降低。
表 1 苗期湿害胁迫对甘蓝型油菜生长的影响
Table 1 Effect of waterlogging stress on B. napus seedling growth at the seedling stage
材料名称
Material name
类别
Sort
全展叶数
NOL
绿叶率
(%)ＲGL
苗高
(cm)
HPS
根长
(cm)
LOＲ
地上部分鲜
重(g)
FWU
根鲜重
(g)
FWＲ
植株总鲜重
(g)
FWP
地上部分
干重(g)
DWU
根干重
(g)
DWＲ
植株总干重
(g)
DWP
Q1 CK 9. 00 100. 00 12. 38 17. 25 36. 34 6. 84 43. 18 3. 10 1. 01 4. 11
T 9. 25 91. 89＊＊ 11. 50 10. 75＊＊ 19. 35＊＊ 2. 94＊＊ 22. 29＊＊ 2. 54＊＊ 0. 43＊＊ 2. 97＊＊
α(%) 102. 78 91. 89 92. 93 62. 32 53. 25 42. 93 51. 61 81. 84 42. 57 72. 19
Q2 CK 10. 75 95. 35 18. 25 16. 75 36. 73 6. 83 43. 56 3. 10 0. 95 4. 05
T 10. 00* 85. 00＊＊ 8. 13＊＊ 12. 63＊＊ 19. 78＊＊ 3. 17＊＊ 22. 95＊＊ 2. 65* 0. 45＊＊ 3. 10＊＊
α(%) 93. 02 89. 15 44. 52 75. 37 53. 85 46. 40 52. 68 85. 56 46. 97 76. 53
Q3 CK 11. 00 93. 18 25. 63 15. 13 42. 23 5. 60 47. 83 3. 27 0. 78 4. 04
T 10. 75 88. 37* 12. 25＊＊ 11. 25＊＊ 22. 02＊＊ 3. 05＊＊ 25. 07＊＊ 2. 52＊＊ 0. 43＊＊ 2. 94＊＊
α(%) 97. 73 94. 84 47. 80 74. 38 52. 13 54. 53 52. 41 77. 03 54. 84 72. 77
Q4 CK 10. 50 97. 62 17. 88 16. 00 39. 18 5. 82 45. 00 3. 32 0. 95 4. 27
T 10. 25 90. 24* 10. 25＊＊ 11. 50＊＊ 27. 83＊＊ 3. 40＊＊ 31. 23＊＊ 3. 23 0. 47＊＊ 3. 71*
α(%) 97. 62 92. 44 57. 34 71. 88 71. 02 58. 40 69. 39 97. 29 49. 87 86. 89
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表 1(续)
材料名称
Material name
类别
Sort
全展叶数
NOL
绿叶率
(%)ＲGL
苗高
(cm)
HPS
根长
(cm)
LOＲ
地上部分鲜
重(g)
FWU
根鲜重
(g)
FWＲ
植株总鲜重
(g)
FWP
地上部分
干重(g)
DWU
根干重
(g)
DWＲ
植株总干重
(g)
DWP
Q5 CK 9. 25 97. 30 14. 50 15. 00 35. 43 4. 92 40. 34 2. 79 0. 77 3. 57
T 10. 25 92. 68* 8. 88＊＊ 11. 63＊＊ 25. 59＊＊ 3. 35＊＊ 28. 94＊＊ 2. 70 0. 48＊＊ 3. 18＊＊
α(%) 110. 81 95. 26 61. 21 77. 50 72. 22 68. 16 71. 72 96. 77 61. 81 89. 08
Q6 CK 10. 00 95. 00 11. 88 15. 88 44. 11 7. 17 51. 27 3. 76 1. 27 5. 03
T 8. 75＊＊ 88. 57* 7. 63＊＊ 7. 63＊＊ 22. 35＊＊ 3. 08＊＊ 25. 42＊＊ 2. 93＊＊ 0. 41＊＊ 3. 35＊＊
α(%) 87. 50 93. 23 64. 21 48. 03 50. 66 42. 95 49. 58 77. 99 32. 54 66. 53
Q7 CK 13. 25 95. 24 24. 25 17. 38 45. 82 6. 86 52. 67 3. 72 1. 11 4. 83
T 10. 25＊＊ 88. 68* 9. 75＊＊ 15. 00* 28. 07＊＊ 3. 73＊＊ 31. 80＊＊ 3. 11* 0. 52＊＊ 3. 63＊＊
α(%) 77. 36 93. 11 40. 21 86. 33 61. 26 54. 41 60. 37 83. 78 46. 40 75. 18
Q8 CK 10. 50 92. 86 14. 50 17. 13 37. 72 6. 28 44. 00 3. 40 1. 17 4. 56
T 9. 50* 86. 84* 9. 38＊＊ 11. 25＊＊ 22. 48＊＊ 3. 26＊＊ 25. 74＊＊ 2. 84* 0. 47＊＊ 3. 31＊＊
α(%) 90. 48 93. 52 64. 66 65. 69 59. 59 51. 97 58. 50 83. 59 40. 56 72. 60
Q9 CK 10. 00 95. 00 12. 63 16. 13 39. 18 5. 80 44. 97 3. 37 1. 09 4. 46
T 10. 25 87. 80* 10. 13＊＊ 8. 50＊＊ 29. 44＊＊ 2. 68＊＊ 32. 12＊＊ 3. 25 0. 39＊＊ 3. 63*
α(%) 102. 50 92. 43 80. 20 52. 71 75. 14 46. 20 71. 41 96. 29 35. 48 81. 48
Q10 CK 8. 67 100. 00 9. 00 17. 83 33. 65 5. 04 38. 69 2. 89 0. 86 3. 74
T 8. 50 88. 24＊＊ 4. 88＊＊ 8. 38＊＊ 19. 52＊＊ 2. 03＊＊ 21. 56＊＊ 2. 46* 0. 32＊＊ 2. 77＊＊
α(%) 98. 08 88. 24 54. 17 46. 96 58. 01 40. 33 55. 71 85. 13 36. 77 74. 07
Q11 CK 9. 25 100. 00 8. 88 16. 25 33. 04 5. 09 38. 12 2. 71 0. 83 3. 54
T 7. 75＊＊ 100. 00 6. 13＊＊ 10. 13＊＊ 18. 19＊＊ 2. 11＊＊ 20. 30＊＊ 2. 11＊＊ 0. 31＊＊ 2. 42＊＊
α(%) 83. 78 100. 00 69. 01 62. 31 55. 06 41. 45 53. 24 77. 84 36. 94 68. 22
Q12 CK 9. 25 94. 59 8. 75 17. 63 39. 14 6. 11 45. 26 3. 46 1. 01 4. 47
T 8. 25* 87. 88* 8. 00* 9. 38＊＊ 28. 82＊＊ 3. 13＊＊ 31. 95＊＊ 3. 28 0. 44＊＊ 3. 72*
α(%) 89. 19 92. 90 91. 43 53. 19 73. 63 51. 17 70. 60 94. 73 44. 03 83. 32
Q13 CK 10. 00 100. 00 10. 75 16. 50 35. 89 5. 08 40. 97 2. 96 0. 94 3. 90
T 8. 50＊＊ 91. 18＊＊ 8. 38＊＊ 7. 13＊＊ 21. 76＊＊ 2. 27＊＊ 24. 03＊＊ 2. 83 0. 32＊＊ 3. 14*
α(%) 85. 00 91. 18 77. 91 43. 18 60. 63 44. 69 58. 65 95. 52 33. 51 80. 58
Q14 CK 10. 00 92. 50 8. 63 16. 13 36. 49 4. 75 41. 24 3. 07 0. 82 3. 89
T 8. 75＊＊ 91. 43 6. 00＊＊ 8. 88＊＊ 21. 60＊＊ 3. 28＊＊ 24. 87＊＊ 2. 90 0. 48＊＊ 3. 38*
α(%) 87. 50 98. 84 69. 57 55. 04 59. 19 68. 91 60. 31 94. 39 58. 23 86. 77
Q15 CK 9. 25 97. 30 10. 75 17. 63 34. 27 5. 74 40. 02 3. 37 1. 09 4. 46
T 8. 25* 87. 88＊＊ 5. 75＊＊ 7. 25＊＊ 19. 27＊＊ 2. 26＊＊ 21. 54＊＊ 2. 72* 0. 33＊＊ 3. 05＊＊
α(%) 89. 19 90. 32 53. 49 41. 13 56. 23 39. 40 53. 82 80. 83 30. 05 68. 41
中双 9 号 CK 11. 75 97. 87 12. 00 16. 38 28. 34 4. 56 32. 89 2. 35 0. 75 3. 11
ZS9 T 8. 75＊＊ 91. 43* 8. 25＊＊ 8. 75＊＊ 18. 71＊＊ 2. 32＊＊ 21. 03＊＊ 2. 27 0. 37＊＊ 2. 64*
α(%) 74. 47 93. 42 68. 75 53. 44 66. 04 50. 82 63. 93 96. 60 48. 84 84. 89
中油 821 CK 12. 25 95. 92 17. 25 17. 13 39. 88 5. 59 45. 46 3. 41 0. 92 4. 32
ZY821 T 10. 50＊＊ 88. 10* 10. 63＊＊ 8. 13＊＊ 21. 26＊＊ 2. 51＊＊ 23. 77＊＊ 2. 66＊＊ 0. 34＊＊ 3. 00＊＊
α(%) 85. 71 91. 84 61. 59 47. 45 53. 32 44. 94 52. 29 78. 05 36. 89 69. 33
渝黄 2 号 CK 9. 75 97. 44 12. 00 17. 75 33. 40 5. 41 38. 81 3. 23 1. 14 4. 37
YH2 T 6. 50＊＊ 92. 31* 6. 13＊＊ 9. 38＊＊ 12. 20＊＊ 2. 52＊＊ 14. 72＊＊ 2. 02＊＊ 0. 41＊＊ 2. 43＊＊
α(%) 66. 67 94. 74 51. 04 52. 82 36. 53 46. 58 37. 93 62. 64 35. 67 55. 58
* 和＊＊分别表示处理值与对照值差异达到 0. 05 显著水平和 0. 01 极显著水平，CK为对照，T为处理
* and＊＊ show the difference is significant between waterlogging stress groups and CK groups at 0. 05 /0. 01 level，respectively. NOL = Number of leaves，
ＲGL = Ｒatio of green leaves，HPS = Height per seedling，LOＲ = Length of root，FWU = Fresh weight of plant upside，FWＲ = Fresh weight of root，FWP =
Fresh weight of plant，DWU = Dry weight of plant upside，DWＲ = Dry weight of root，DWP = Dry weight of plant，ZS9 = Zhongshuang No. 9，ZY821 =
Zhongyou 821，YH2 = Yuhuang No. 2. The same as below
898
4 期 涂玉琴等:甘蓝型油菜与蔊菜属间杂种后代的苗期耐湿性综合评价
相关分析结果显示(表 2) ，全展叶数与除绿叶
率之外的 8 个指标呈正相关，其中与地上部分鲜重、
植株总鲜重的相关系数达到显著水平。根长、根鲜
重和根干重等根系生长指标之间均呈显著或极显著
正相关。根鲜重、地上部分鲜重、植株总鲜重、根干
重、地上部分干重和植株总干重等生物量积累相关
性状指标之间均呈正相关，大部分性状指标间的相
关系数达到显著或极显著水平。
表 2 苗期湿害胁迫下甘蓝型油菜生长性状的相关分析
Table 2 Correlation analysis of growth traits under waterlogging stress at the seedling stage
全展叶数
NOL
绿叶率
ＲGL
苗高
HPS
根长
LOＲ
地上部分
鲜重 FWU
根鲜重
FWＲ
植株总鲜重
FWP
地上部分
干重 DWU
根干重
DWＲ
植株总干
重 DWP
全展叶数 1. 000
绿叶率 － 0. 195 1. 000
苗高 0. 223 0. 130 1. 000
根长 0. 236 0. 209 － 0. 407 1. 000
地上部分鲜重 0. 482* － 0. 048 0. 375 0. 160 1. 000
根鲜重 0. 215 0. 474* － 0. 089 0. 528* 0. 405 1. 000
植株总鲜重 0. 479* 0. 015 0. 339 0. 217 0. 993＊＊ 0. 509* 1. 000
地上部分干重 0. 423 － 0. 076 0. 393 0. 070 0. 904＊＊ 0. 468 0. 910＊＊ 1. 000
根干重 0. 322 0. 376 － 0. 130 0. 669＊＊ 0. 341 0. 891＊＊ 0. 432 0. 419 1. 000
植株总干重 0. 457 0. 041 0. 286 0. 247 0. 863＊＊ 0. 652＊＊ 0. 894＊＊ 0. 963＊＊ 0. 643＊＊ 1. 000
2. 2 耐湿性综合评价
利用 SPSS软件对 18 份供试材料的 10 个性状
指标的耐湿性系数进行主成分分析，获得 4 个主要
综合指标贡献率分别为 0. 497、0. 224、0. 121 和
0. 073，累计贡献率达 91. 49%，即这 4 个主要综合
指标代表了所有信息的 91. 49%。其中，综合指标 1
可以看作与地上部分及植株生物量积累有关的指
标，主要有地上部分鲜重(0. 263)、植株总鲜重
(0. 259)、地上部分干重(0. 301)和植株总干重
(0. 253);综合指标 2 可以看作与根系生长相关的
指标，主要有根长(0. 404)、根鲜重(0. 200)和根干
重(0. 265) ;综合指标 3 可看作与苗高(0. 414)和绿
叶率(0. 695)有关的指标;综合指标 4 可看作与全
展叶数(0. 970)相关的指标。
根据主成分及隶属函数分析，获得每份供试材
料的各综合指标值(CI)及隶属函数值(u)，结合确
定的权重(IW) ，计算获各供试材料耐湿性综合评价
值(D值)。结果显示(表 3) ，生产中表现耐湿性强
的品种中双 9 号居第 4 位，3 份甘蓝型油菜与蔊菜
属间杂种后代材料的耐湿性优于中双 9 号，其中 Q5
的耐湿性综合评价值居第 1 位，中油 821 及渝黄 2
号的耐湿性居第 15 和 18 位。可见，通过甘蓝型油
菜与蔊菜远缘杂交可以创制耐湿性较强的新种质。
2. 3 聚类分析
利用 SPSS软件，以欧氏距离 －离差和平均法对
18 份供试材料耐湿性综合评价值(D 值)进行聚类
分析，结果表明(图 1) :18 份材料的耐湿性明显聚
为 3 大类，第Ⅰ类包含中油 821 和渝黄 2 号等 7 份
材料，占参试材料的 38. 89%，其 D 值为 0. 186 ～
0. 442，排序在第 12 ～ 18 位，结合中油 821 和渝黄 2
号在生产中的耐湿性表现，该第Ⅰ类可视为耐湿性
一般的类群。第Ⅱ类包含 4 份材料，占参试材料的
22. 22%，D值为 0. 515 ～ 0. 540，排序在第 8 ～ 11 位，
可视为耐湿性中等的类群。第Ⅲ类包含高耐湿品种
中双 9 号等 7 份材料，占参试材料的 38. 89%，D 值
为 0. 631 ～ 0. 877，排序在第 1 ～ 7 位，可视为高耐湿
类群。
2. 4 甘蓝型油菜与蔊菜属间杂种后代的耐湿性比
较分析
将 15 份甘蓝型油菜与蔊菜属间杂种后代材料
的耐湿性与 3 个生产中应用的品种进行比较分析，
结果表明(表 4)，甘蓝型油菜与蔊菜属间杂种后代
材料在除绿叶率外的 9 个测定指标的耐湿性系数均
高于对照品种，其中全展叶数的耐湿性系数差异达
到极显著水平。可见，创新种质的耐湿性平均要优
于普通品种。
998
植 物 遗 传 资 源 学 报 16 卷
表 3 供试材料的综合指标值、权重、u(x)、D值及其排序
Table 3 Value of materials comprehensive index(CI)，index weight(IW )，u(x)，D value and its taxis
材料名称
Material name
CI(1) CI(2) CI(3) CI(4) u(1) u(2) u(3) u(4) D值
D值排序
Taxis
Q1 － 0. 846 － 0. 848 0. 398 2. 272 0. 373 0. 152 0. 544 1. 000 0. 392 13
Q2 － 0. 360 1. 338 － 1. 479 0. 208 0. 513 0. 870 0. 074 0. 487 0. 540 8
Q3 － 0. 982 1. 470 0. 432 0. 886 0. 334 0. 914 0. 552 0. 655 0. 531 9
Q4 1. 202 0. 951 － 0. 402 0. 103 0. 964 0. 743 0. 344 0. 461 0. 788 2
Q5 1. 072 1. 519 0. 766 1. 407 0. 926 0. 930 0. 636 0. 785 0. 877 1
Q6 － 0. 925 － 0. 762 － 0. 067 0. 016 0. 351 0. 180 0. 427 0. 439 0. 326 17
Q7 0. 093 1. 732 － 0. 524 － 1. 337 0. 644 1. 000 0. 313 0. 103 0. 644 6
Q8 － 0. 190 0. 140 0. 121 0. 191 0. 562 0. 477 0. 474 0. 483 0. 523 10
Q9 1. 139 － 1. 074 － 0. 371 0. 893 0. 946 0. 078 0. 351 0. 657 0. 631 7
Q10 － 0. 134 － 0. 253 － 1. 774 0. 428 0. 579 0. 348 0. 000 0. 542 0. 442 12
Q11 － 0. 943 － 0. 661 1. 616 － 0. 011 0. 345 0. 214 0. 849 0. 433 0. 387 14
Q12 1. 328 － 1. 092 0. 444 0. 038 1. 000 0. 072 0. 555 0. 445 0. 670 5
Q13 0. 726 － 1. 310 － 0. 454 － 0. 628 0. 826 0. 000 0. 331 0. 279 0. 515 11
Q14 0. 704 0. 355 2. 219 － 0. 598 0. 820 0. 548 1. 000 0. 287 0. 735 3
Q15 － 0. 415 － 0. 721 － 1. 306 － 0. 350 0. 498 0. 194 0. 117 0. 348 0. 361 16
中双 9 号 ZS9 1. 264 － 0. 267 0. 188 － 1. 751 0. 982 0. 343 0. 491 0 0. 682 4
中油 821ZY821 － 0. 592 － 0. 489 － 0. 377 － 0. 286 0. 447 0. 270 0. 350 0. 364 0. 384 15
渝黄 2 号 YH2 － 2. 141 － 0. 029 0. 568 － 1. 480 0 0. 421 0. 587 0. 067 0. 186 18
权重 IW 0. 543 0. 245 0. 133 0. 079
图 1 供试材料耐湿性(D值)聚类分析
Fig. 1 Cluster result of D value of 18
materials’waterlogging tolerance
基于主成分分析的耐湿性综合评价结果显示，3
份甘蓝型油菜与蔊菜远缘杂交获得的创新种质的耐
湿性综合评价值(D 值)高于高耐湿品种中双 9 号，
13 份创新种质的耐湿性综合评价值高于曾经在生
产上大面积种植的综合抗耐性俱佳的中油 821，所
有参试的 15 份创新种质的耐湿性综合评价值均高
于普通品种渝黄 2 号。同样，聚类分析结果显示，高
耐湿类群中含有 6 份创新种质，占该类群的
85. 71%，中等耐湿类群中全为创新种质，耐湿性一
般的类群中含有 5 份创新种质。说明通过远缘杂交
获得的创新种质对甘蓝型油菜的耐湿性有了较为明
显的改良和提高，蔊菜的高耐湿特性［23］可能成功转
移至甘蓝型油菜中，这需要进一步的分子证据。
3 讨论
湿害胁迫对植物的伤害最直接的表现在对根系
的伤害，湿害胁迫下，根系长时间缺氧导致根毛减
少，根系活力减弱，造成代谢紊乱及有害物质积累等
形成次生胁迫［13，31］，进而影响植株地上部分生长。
宋丰萍等［13］对油菜苗期湿害处理 10 ～ 30 d 发现，
苗期湿害处理 10 d即可影响植株生长，随湿害时间
延长，受害加重，根系受伤害最重，湿害指数最高，其
次表现为地上部分。李真等［19］对油菜 DH 遗传群
体苗期耐湿性鉴定结果显示，湿害胁迫后，群体各株
009
4 期 涂玉琴等:甘蓝型油菜与蔊菜属间杂种后代的苗期耐湿性综合评价
表 4 不同来源材料的耐湿性比较分析
Table 4 Comparison of waterlogging tolerance of different origin materials (%)
类型
Type
项目
Item
全展叶数
NOL
绿叶率
ＲGL
苗高
HPS
根长
LOＲ
地上
部分鲜重
FWU
根鲜重
FWＲ
植株
总鲜重
FWP
地上
部分干重
DWU
根干重
DWＲ
植株
总干重
DWP
总体(18 份)
Total
最小值 Min. 66. 67 88. 24 40. 21 41. 13 36. 53 39. 40 37. 93 62. 64 30. 05 55. 58
最大值 Max. 110. 81 100. 00 92. 93 86. 33 75. 14 68. 91 71. 72 97. 29 61. 81 89. 08
平均值 Average 89. 97 93. 19 63. 89 59. 43 59. 32 49. 68 58. 01 85. 88 42. 89 75. 80
标准差 s 10. 81 2. 93 14. 88 13. 17 9. 66 8. 66 8. 93 9. 62 9. 18 8. 74
变异系数 CV 12. 01 3. 14 23. 29 22. 16 16. 29 17. 42 15. 39 11. 21 21. 40 11. 53
甘蓝型油菜与
蔊菜属间杂种
后代(15 份)
Progenies between
B. napus and
Ｒ. indica
最小值 Min. 77. 36 88. 24 40. 21 41. 13 50. 66 39. 40 49. 58 77. 03 30. 05 66. 53
最大值 Max. 110. 81 100. 00 92. 93 86. 33 75. 14 68. 91 71. 72 97. 29 61. 81 89. 08
平均值 Average 92. 84＊＊ 93. 16 64. 58 61. 07 60. 79 50. 13 59. 33 87. 24 43. 37 76. 97
标准差 s 8. 71 3. 18 15. 96 13. 85 8. 26 9. 40 7. 83 7. 70 9. 65 7. 29
变异系数 CV 9. 38 3. 41 24. 71 22. 68 13. 58 18. 75 13. 20 8. 83 22. 26 9. 48
对照品种(3 份)
CK
最小值 Min. 66. 67 91. 84 51. 04 47. 45 36. 53 44. 94 37. 93 62. 64 35. 67 55. 58
最大值 Max. 85. 71 94. 74 68. 75 53. 44 66. 04 50. 82 63. 93 96. 60 48. 84 84. 89
平均值 Average 75. 62 93. 33 60. 46 51. 24 51. 96 47. 45 51. 38 79. 10 40. 47 69. 93
标准差 s 9. 57 1. 45 8. 91 3. 29 14. 80 3. 03 13. 02 17. 00 7. 28 14. 66
变异系数 CV 12. 66 1. 56 14. 74 6. 43 28. 48 6. 40 25. 35 21. 50 17. 98 20. 97
系处理值较对照值下降明显，其中根干重降幅最大，
其次是植株总干重和地上部分干重。本研究结果与
已有研究一致［13，19，23］，湿害胁迫对甘蓝型油菜根系
影响最大，其根长和鲜、干重的耐湿性系数最小，其
次是植株总鲜、干重，再次是苗高和地上部鲜、干重
等地上部分生长性状指标，影响较小的是全展叶数
和绿叶率等叶片生长性状指标。
耐湿性是一个受多因素影响的复杂性状，单一
性状指标难以可靠评价基因型耐湿性特点，而基于
主成分分析和隶属函数法的综合评价方法能够较为
全面、客观、科学、准确地对某一复杂性状进行综合
评价。该方法已经大量应用于小麦耐湿性［31］、芝麻
抗旱性［32］及耐湿性［33］、水稻抗旱性［34］、苎麻耐瘠
性［35］和红三叶抗旱性［36］等的综合评价。本研究利
用主成分分析结合隶属函数法对甘蓝型油菜苗期耐
湿性的 10 个性状转化成单一的综合评价值(D
值) ，简单明了、科学客观地对油菜苗期耐湿性进行
了综合评价，并通过聚类分析方法将参试的 18 份材
料明显聚为 3 类，获得了中双 9 号和 6 份创新种质
在内的 7 份高耐湿材料，为油菜苗期耐湿性鉴定评
价提供了方法参考。
远缘杂交是作物遗传改良和种质创新的重要方
法。通过远缘杂交已经将许多十字花科野生近缘物
种的优异基因成功转入到油菜中［37］，如荠菜的低芥
酸［38］和菌核病抗性［39］、诸葛菜的高油酸［40］和白芥
的黑胫病抗性［41］等。本研究结果显示，与蔊菜远缘
杂交产生的甘蓝型油菜创新种质的耐湿性平均要优
于普通品种，获得了 6 份高耐湿创新种质，其中 3 份
创新种质的耐湿性优于生产中高耐湿品种中双 9
号。可见，通过远缘杂交可以将蔊菜高耐湿特性［23］
转移至甘蓝型油菜中以改良油菜的耐湿性能，这与
蔊菜抗旱性基因转移到甘蓝型油菜使得油菜抗旱性
显著增强的研究结果［30］一致。因此，远缘杂交是转
移和利用蔊菜优异基因的有效途径，对油菜遗传改
良具有重要意义。
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