全 文 ：菊科(Asteraceae)植物是双子叶植物中最为进
化的植物类群， 其种数和分布范围都居显花植物之
最， 共1479个属， 21105种， 除南极地区外， 广
布于世界各地 [1]。 中国有菊科植物 246属共2
141种 ， 分布于全国各地 。 艾纳香属(Blumea de
Candolle)隶属于旋覆花族(Inuleae)阔苞菊亚族
(Plucheinae)， 该属植物种类繁多， 生境复杂多变，
化学成分多样， 多具药用功效， 在预防疾病和保健
医疗等方面具有重要作用。 近年来， 越来越多的艾
纳香属植物得到深入广泛的研究和挖掘， 在分类
学、 系统学、 植物化学、 药用植物亲缘学、 药理学
以及临床应用等方面已取得了较多有意义的进展。
1 艾纳香属的发生
艾纳香属系统分类研究进展①
袁 媛 1)② 庞玉新 2)③ 王文全 3) 张影波 2) 俞敬波 2) 朱 敏 2)
(1 海南大学环境与植物保护学院 海南儋州 571737；
2 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/
农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室 海南儋州 571737；
3 北京中医药大学中药学院 北京 100102)
摘 要 回顾自Loureiro以来艾纳香属(Blumea de Candolle)分类和系统发育研究的历史沿革和取得的成就，
并提出艾纳香属系统分类研究中亟待解决的问题。
关键词 艾纳香属 ； 分类 ； 系统发育
分类号 TQ463.2
Research Advances in the Genus of Blumea (Inuleae) Phylogenetic Classification
YUAN Yuan1) PANG Yuxin2) WANG Wenquan3) ZHANG Yingbo2) YU Jingbo2) ZHU Min2)
(1 Environment and Plant Protection College, Hainan University, Danzhou, Hainan, 571737， China;
2 Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences Key
Laboratory of Tropical Crops Germplasm Resources Utilization, Ministry of Agriculture,
Danzhou, Hainan 571737， China;
3 College of Chinese Medical Sciences, Beijing University of Traditional Chinese Medicine,
Beijing 100102， China)
Abstract Research history and achievement made in the taxonomy and phylogeny of the genus of
Blumea are reviewed in this paper since the Loureiro monographic work, and some problems in the
taxonomy and phylogeny of the genus of Blumea that need to be solved in future are proposed based on
the current research situation.
Keywords the genus of Blumea ; taxonomy ; phylogeny
① 基金项目： 国家自然科学基金(No.30860370)； 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(No.PZS027)； 农业部热带
作物种质资源利用重点开放实验室开放基金重点项目(No.KFKT-2009-03)。
收稿日期： 2011-02-11； 责任编辑/叶庆亮； 编辑部 E-mail： rdnk@163.com。
② 袁 媛(1979～)， 女， 硕士， 讲师， 研究方向为药用植物生态学。
③ 通讯作者 ： 庞玉新(1975～)， 男 ， 医学博士 ， 副研究员 ， 研究方向为南药种质资源保护及开发利用 、 南药规范化
(GAP)生产与药材质量调控技术等。
Vol．31, No．3
2011年3月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第31卷第3期
Mar． 2011
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2011年3月 第31卷第3期热带农业科学
艾纳香属植物的最早记载可见于公元652年唐
代孙思邈 《备急千金要方》 中治身体臭令香方之衣
香方云： “鸡骨煎香、 艾纳香(各 50g)……以微火
烧之， 以盆水内笼下， 以杀火气， 不尔， 必有焦气
也。”[2]所提即是艾纳香[B. balsamifera(Linnaeus)de
Candolle]这个种， 此后的诸多中医古籍中也有相应的
记载和评述， 但大多仅说明了其用途、 疗效和用法，
少有描述其植物学分类特征的。 1790年， Joāo de
Loureiro(Lour.)在其编著的 《Flora Cochinchinensis》
中首次将艾纳香类群定为 Placus Lour.属[3]， 并记载
有 P. tomentosus Lour.和 P. laevis Lour.两种， 早期也
有 植 物 学 者 将 此 类 群 列 入 白 酒 草 属(Conyza
Lessing)， 香根菊属(Baccharis Linnaeus)和阔苞菊
属(Pluchea Cassini)等较为近缘的属 。 1833年 ，
Augustin Pyramus de Candolle(de Candolle, DC.)
为 纪 念 荷 兰 植 物 学 家 Carl Ludwig von Blume
(Blume)对东印度植物学研究的贡献， 将该植物类
群从白酒草属中独立出来 ， 并将其属名定为
Blumea DC.。 艾纳香属为1年或多年生草本， 亚灌
木或藤本， 常有香气； 茎呈直立、 斜升、 平卧或攀
援状， 基部少有木质， 被毛； 叶互生， 线性或线状
长圆形， 边缘有齿， 或琴状、 羽状分裂， 稀全缘；
头状花序， 盘状， 两性花； 瘦果； 冠毛白色、 淡红
色或黄褐色。
2 分类系统的建立及分类沿革
2. 1 艾纳香属的经典分类学及系统地位
1836年， A.P. de Candolle 为使艾纳香属区别
于白酒草属中一些独特的种时首次提及[22]， 即在众
多实例中， 典型的顶端柱头花药有尾状物的特征。
A.P. de Candolle 根据是否具有花药尾状物将艾纳
香属植物分为 2大类， 即有花药尾状物 Aprterae
(85种)和无花药尾状物 Caulopterae (8种)。 其中
Apterae 类别下又划分出 8个组， 即 Dissitiflorae(9
spp.)、 Paniculatae (29 spp.)、 Senecioniflorae (14
spp.)、 Fasciculiforae (12 spp.)、 Oxyodontae (4
ssp.)、 Semivestitae(8 ssp.)、 Macrophyllae(7 spp.)
和 Appendiculatae(3 spp.)。
根据 A.P. de Candolle 的界定规则， 艾纳香属
在旋覆花族中是高度异质的一个属， 如表皮细胞内
草酸钠单晶体的排列方式和尾毛的形状比较独特。
事实上， A.P. de Candolle未提到这个属的任何特异
的形态学证据， 许多学者都讨论艾纳香属的界定问
题 ， 尤其是关于拟艾纳香属(Blumeopsis Gagne-
pain)、 锐裂菊属(Merrittia Merrill)和六棱菊属(Lag-
gera Schultz -Bip.)等的争论 [4-13]。 1843年 ， CH.
Schultz-Bipontinus 根据 Caulopterae 植物茎叶下延
和花药不具尾状的属性， 将其从艾纳香属中独立出
来， 称之为六棱菊属[14]； 1847年， Richard 认为艾
纳香属是介于白酒草属和棉毛菊属(Phagnalon
Cassini)之间的一个属， 并将阔苞菊属归并在艾纳
香属中； 1873年， George Bentham 根据花药尾状
和花丝为线形、 钝头状和无附属物等特征将艾纳香
属从紫菀族(Asteroideae)移至旋覆花族(Inuleae)下，
并将 Placus Lour.属作为艾纳香属的异名(synonym)
进行处理， 六棱菊属合并回到艾纳香属内[15]。 1876
年 ， Charles Baron Clarke重新归并了一些种 ，
分为 Minusculae (具小型圆锥花序的小草本)、 Scanden-
tae(攀援性草本)和 Majusculae(大型伞房花序多年生草本或
灌木)等 3个组(Sect.)[16]； 1882年 ， Joseph Dalton
Hooker 将艾纳香属分为6个组， 但未正式命名， 并
指出仅以花药基部是否尾状来区别艾纳香属和六棱
菊属并不可靠， 并例举指出绿艾纳香(B. virens DC.)
花药无尾状(六棱菊属特征)， 但仍属于艾纳香属[17]；
1920年， 由于 B. flava DC.(拟艾纳香)在艾纳香属和
六棱菊属的归属上存在疑问， Francois Gagnepain 根
据该种兼具2个属的部分属性(即不具花药尾状和茎叶下延
的特征)， 创立了拟艾纳香属(Blumeopsis Gagnep.)[15]，
这一分类处理为广大学者所接受并沿用至今。
1960年， Aban J. Randeria主要从解剖学的
角度深入系统地对艾纳香属植物进行了研究， 包括
叶片表皮细胞、 气孔位置、 被毛形态及相对数量、
花药尾部及花丝厚壁部分的相对长度、 花粉形态和
茎部木质细胞排列的构造等特征， 并据此将艾纳香
属分为 7个组， 即半被覆组(Semivestitae,8 ssp.)、
大叶组(Macrophyllae,11 spp.)、 戟叶组(Sagittatae,
1 spp.)、 多毛组(Hieraciifoliae,5 spp.)、 圆锥花序
组(Paniculatae,11 spp.)、 尖齿组(Oxyodontae,4
ssp.)和疏花组(Dissitiflorae,10 spp.)等， 包含了50
个类群[4]， 此分类处理方式被广为接受， 但其认为
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袁 媛 等 艾纳香属系统分类研究进展
花粉形态作为分类依据不可靠的观点可能缺乏科学
性 。 Hiram Wild 和 Andrew John Charles Grierson
建议把艾纳香属和六棱菊属合并， 因为他们认为，
花药尾状和茎叶下延的特征作为区别艾纳香属(花药
具尾状、 叶不下延)和六棱菊属(花药无尾状、 叶下延)的证
据并不可靠， 这2个特征在这2个属中具有高度的
多态性， 而且区别极不明显[5,19]。 然而， 分子数据
则支持将六棱菊属和艾纳香属分开， 六棱菊属置于
旋覆花族阔苞菊亚族中， 而将艾纳香属置于旋覆花
族旋覆花亚族中[15]。 很明显， 先前的研究者把六棱
菊属和艾纳香属之间的相似性归因于平行进化 。
1977年， Hermann Merxmüller等人在阔苞菊组中包
括了艾纳香属， 主要是认为丝状雌性小花普遍存在
于其他组和属中[20]。
1974年， 中国的张哲增和喻诚鸿等对中国艾
纳香属27个种的总苞片毛状体及表皮组织进行了
系统解剖和研究[21]， 利用此解剖特征提出了2个种
群丝毛艾纳香[B. sericans (Kurz)Hooker f.]和毛毡
草[B. hieracifolia (D. Don)DC.]的分种界限， 确认
2个种应分开， 并认为银叶艾纳香(B. subcapitata
DC.)与见霜黄[B. lacera (Burman f.)de Candolle]应
分立为2个种； 同时， 支持了张肇骞的观点， 即不
应将尖苞艾纳香(B. henryi Dunn)并入裂苞艾纳香
(B. martiniana Vaniot)中； 该研究根据粘液毛的类
型， 将少叶毛毡草(B. hamiltonii de Candolle)与毛
毡草分立为 2个种。 此前， C.B. Clarke和 A.J.
Randeria都曾把少叶毛毡草降级作为毛毡草的变
种[4]； 根据粘液毛类型也找到了支持张肇骞和程用
谦关于羽全裂艾纳香(B. saussureoides CC. Chang et
YC. Tseng)作为新种的佐证。
1979年， 林镕主编的中国植物志沿用了 A.J.
Randeria 的分类结果[1]， 并记载了艾纳香植物 6
组 ， 即半被覆组(Semivestitae,4 spp.)、 大叶组
(Macrophyllae, 7 spp.)、 戟 叶 组 (Sagittatae, 1
spp.)、 圆锥花序组(Paniculatae,16 spp.)、 尖齿组
(Oxyodontae, 1 ssp.)和 疏 花 组 (Dissitiflorae, 1
spp.)， 共包含 30种。 1989年， Arne A. Anderberg
根据植物形态特征的系统分析， 提出将旋覆花族
(Inuleae)分成 3个族 ， 即旋覆花族 、 鼠麹草族
(Gnaphalieae)和阔苞菊族(Plucheeae)； 1991年 ，
AA. Anderberg 认 为 ， 艾 纳 香 属 与 羊 耳 菊 属
(Duhaldea de Candolle)较近， 并认为艾纳香属丝
状雌性小花和阔苞菊组具有黄色伞状花序的种应独
立出来。 除普通意义的种以外， 艾纳香属部分种的
亲缘关系曾被质疑， 如 B. bovei (DC.)Vatke 和 B.
cafra (DC.)O. Hoffmann 这2个种， 1995年， AA.
Anderberg 将二者从艾纳香属中剥离出来， 放置于
旋覆花族阔苞菊亚族毛红脂菊属(Doellia Schultz-
Bip.)中[11]， 这 2个种[Doellia bovei (de Candolle)
Anderb.、 D. cafra (de Candolle)Anderb.]有别于艾
纳香属的特征在于： 连萼瘦果的表皮中缺少草酸钠结
晶， 果实没有纵向树脂道， 钝型尾距离分支处较近。
2. 2 细胞分类学
1960年， A.J. Randeria就曾指出， 判别艾纳香
属植物的外部形态特征难度较大， 通过染色体细胞分
类学或许能够找到较为有力的证据， 主要包括染色体
的数目、 形态以及减数分裂时的配对行为等[22]。 印度
学者对该属植物的细胞学分类学研究较多， 多为探
讨染色体数目的报道。 1982年， A. Mathew等曾对
艾纳香属9个种进行了核型分析， 并报道了该属植
物染色体的基数为 X＝8, 9, 10, 11， 而且多倍体
现象较为普遍， 认为不整倍体化和多倍体化是该属
植物演化的重要机制[23]。
1978年， 彭镜毅对台湾产菊科植物的染色体
数和系统分类进行了较全面的研究， 其中涉及部分
艾纳香属植物。 其研究认为， 台湾产艾纳香属植物
的染色体基数可能是 X＝9[24]。 1977年 ， P.N.
Mehra根据艾纳香属花粉母细胞在减数分裂时的染
色体数研究结果， 并总结前人的研究结果， 断定该
属植物染色体基数应为 X＝11[25]。 1995年， 吕文
宾和彭镜毅又着重对台湾产艾纳香属进行了系统分
类， 重点进行了染色体数和核型分析等细胞学研
究， 结果发现， 艾纳香属植物在减数分裂时， 单套
染色体彼此牵绊严重， 染色体计数较难。 这两位学
者的研究结果中， 首次报道了台湾产大花艾纳香(B.
conspicua Hayata)、 七里明(B. clarkei Hooker f.)、
台北艾纳香(B. formosana Kitamura)、 线叶艾纳香
(B. linearis CI. Peng et WP. Leu)和柔毛艾纳香
[B. mollis (D. Don)Merrill]等类群的染色体数目，
并认为台湾产艾纳香属植物的染色体基数为 X＝8
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2011年3月 第31卷第3期热带农业科学
或 X＝9[26]。 另外， 核型分析结果显示： 该地区产
艾纳香属植物染色体有4个类型， 即 M型、 sm型、
st型和 T型； 染色体大小排列并不连续， 差异较
大， 最大和最小者相差 2～3倍， 而且中部具有着
丝粒的m型和 M型最多， 具近中部着丝粒的 sm型
次之， 具近端着丝点的 st型最少， 而具端部着丝
点的 t型和 T型则完全没有。 其中 2n＝36的种类
同源染色体有4套， 明显为四倍体(autotetraploid)，
该结果与 A. Mathew等人的结论基本一致， 即染色
体多倍体化(polyploidy)和不等倍体化(aneuploidy)
是台湾地区艾纳香属植物进化的重要机制之一。
2. 3 分子系统学
1991年， AA. Anderberg 的分子证据证实， 将
旋覆花族阔苞菊亚族毛红脂菊属和艾纳香属分开是
正确的[8,9]。 根据 P.O. Karis、 Bayer、 Wagstaff 和
Breitwieser等人最新的分子和形态学研究结果， 鼠
麹草族与另二者并无紧密联系 [27-29]。 尽管 P.O.
Karis[27]、 AA. Anderberg[11]和 P. Eldenās 等[13]都试
图利用形态学和分子数据研究来解决旋覆花族和阔
苞菊族之间的分类关系， 仍难得到确凿的证据。
2005年， AA. Anderberg 的分子生物学研究结果终
于证实， 旋覆花属和阔苞菊属一起共同形成了一个
较为确凿的分类群， 这个类群包含2个分支， 分支
之一归并了先前旋覆花属成员， 并被处理为旋覆花
族旋覆花亚族， 另一分支包含了部分旋覆花属的种
和阔苞菊属的所有种， 并被处理为旋覆花族阔苞菊
亚族[11]。 同年， AA. Anderberg 等人也曾经调研了
旋覆花亚族中 2个主要分支中的分支 Duhaldea-
Caesulia-B.， 分析了各个种间关系， 结果表明艾纳
香属是单元进化的， 然而， 这个分支中仅有包括羊
耳菊属(Duhaldea de Candolle)和腋序菊(Caesulia
axillaris Roxburgh)在内的5个种与艾纳香属关系较
近。 这些亚族中的 2个属似乎与艾纳香属关系较
近， 即锐裂菊属 [30,12]和拟艾纳香属， 但并未涉及分
子证据。 按照 H. Merxmüller 等人的说法[20]， 这 2
个属是 “半接受属”， 其分类系统地位在得到确切
的结论之前需要更多的数据去加以验证。 根据 AA.
Anderberg 和 P. Eldenās 的界定标准， 旋覆花族包
含 66属 687种[15]。 随着菊科植物的系统演化研究
不断推进， 研究结果足以证明， 菊科植物在被子植
物系统演化系统中已经发展到了较高级。
2007年， P. Pornpongrungrueng 等结合形态学
证据对艾纳香属 21个种进行了分子系统学研究，
结论支持旋覆花族－旋覆花亚族单系进化的观点，
即包含2个主要的分支： 旋覆花亚族分支 A， 包括
羊耳菊属、 腋序菊属和苇谷草属(Pentanema Cassi-
ni)部分种以及艾纳香属(包括拟艾纳香属和锐裂菊属)；
分支B包括其他所有旋覆花亚族的属[31]。 研究结果
进一步证实了苇谷草属是单系发生的， 这个属可以
分成2个或更多的小属， 但她认为， 在得出这个结
论之前， 还需要更多的取样和分析。 该研究结果也
支持分立2个单系发生的属， 即拟艾纳香属和锐裂
菊属归并至艾纳香属， 单系进化的艾纳香组包含 2
个主要分支 ， 密花艾纳香分支(Blumea densiflora
clade)和见霜黄分支(Blumea lacera clade)增加了
单一种， 艾纳香的系统地位较难确定， 然而， 似乎
它是见霜黄的姐妹支系， 这2个艾纳香组内分支下
种的生长习性和生境分布是有区别的， 密花艾纳香
分支植物为多年生， 生于常绿树林生境中， 为半阴
性植物， 而见霜黄分支植物主要为一年生， 生于光
照较强的开阔地带， 为喜阳植物。 然而， 艾纳香属
内种间的关系仍难解决， 在这个群体中增加合适多
样的DNA序列和更为丰富的样品来源或许能够得到
更为有力的证据来探讨艾纳香属的种间关系。
2. 4 数量分类学
数量分类学是用数量的方法来评价有机体类群
间的相似性， 并根据相似性值把某些类群归成更高
阶层的分类群(Taxa)。 它以表型特征为基础， 利用
有机体大量性状(包括形态学、 细胞学和生物化学等的各种
性状)、 数据， 按一定的数学模型(Model)， 应用计
算机运算得出的结果， 从而作出有机体的定量比
较。 它不仅运用的性状数量多、 运算速度快， 而且
比较客观， 这是以往分类学家难以做到的， 经过这
种处理所得到的分类群之间的关系， 不是凭经验的
判断， 而是凭借大量可验证的性状， 因为这个关系
是用精确的标准计算得来的。 可惜的是， 有关艾纳
香属数量分类学的研究目前尚未见有报道。
2. 5 化学分类学
利用化学特征研究植物体变异的规律， 可以说
明物种在分子水平上所反映出来的特有现象， 从而
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袁 媛 等 艾纳香属系统分类研究进展
探索植物间的关系和起源。 在分类学中应用的植物
化学特征有： ① 直接可见到的物质， 包括淀粉粒
和针晶体； ② 植物本身的产物， 即植物碱、 黄酮
类和萜烯类等； ③ 蛋白质的血清鉴定和电泳。 一
直以来， 有关艾纳香属化学分类学的研究和报道极
少， 1995年， AA. Anderberg根据连萼瘦果的表皮
中缺少草酸钠结晶及果实中无纵向树脂道， 将 B.
bovei 和 B. cafra 这2个种从艾纳香属中剥离出来，
置于旋覆花族阔苞菊亚族毛红脂菊属中[13]。
3 近年艾纳香种属的归并和分类修订
1904年， 日本学者 Bunzō Hayata(Hayata)发表
新种 B. membranacea Hayata.和 B. spectabilis Hay-
ata. [32]； 1911年， B. Hayata 又将后者订正为大花
艾纳香(B. conspicua Hayata)[35]。 1933年， 日本学
者 Siro Kitamura(Kitam.)发表的新种台北艾纳香(B.
formosana Kitam.)和长圆叶艾纳香[B. oblongifolia
Kitam.(又称台湾艾纳香)][33]。 1999年， 彭镜毅博士发
布新种线叶艾纳香， 同时在其研究生吕文宾硕士的
研究论文中记述了一些种的归并， 将长圆叶艾纳香
B. oblongifolia Kitamura 处理为七里明的异名， 合
并旗山艾纳香(B. membranacea de Candolle， 又称
长柄艾纳香)为裂叶艾纳香[B. laciniata (Roxburgh)
de Candolle， 六耳铃]的异名， 将艾纳香由变种阶
层(B. balsamifera var. microcephala Kitamura)恢复
为种的阶层(B. balsamifera)， 确认存疑种大花艾纳
香产于台湾兰屿[26]。 1997年， 祝正银发表了峨眉艾
纳香 B. emeiensis Z.Y. Zhu[34]。
4 艾纳香属系统分类研究中亟待解决的问题
首先， 关于艾纳香属的系统地位争议较大， 种
的分合较为频繁， 还需更多的证据来证明。
其次， 艾纳香属与近缘属间的亲缘关系有待解
决。 已有的研究结果表明， 艾纳香属、 白酒草属、
拟艾纳香属、 锐裂菊属、 毛红脂菊属、 羊耳菊属、 腋
序菊属苇谷草属、 阔苞菊属和六棱菊属等的亲缘关
系较为混乱， 说法各异， 需要及时作出分类处理。
再次， 艾纳香属下分类系统的划分也存在较大
的难度。 经植物分类学家几番修订， 种的鉴定特征
仍然比较模糊， 在 “组” 的分合上亦存在较大分
歧， 尚待进一步研究。
最后， 现代分类学手段还有待尝试。 以往， 经
典分类学在植物系统分类、 进化和起源等方面的贡
献较大， 但由于菊科植物种属众多， 纷纭繁杂， 要
想获得较为理想的分类结论难度较大。 随着各个学
科的交叉渗透， 现代植物系统分类方法将会呈现出
更简便、 快捷、 精确、 准确和科学的优点。 而现代
细胞分类学、 化学分类学、 数量分类学、 分子系统
学以及现代仪器分析手段的介入， 必将使艾纳香属
植物分类和系统发育研究进入一个全新的阶段。
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