全 文 ：第 4 0 卷第 6 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 0 No ． 6
2 0 1 3 年 1 2 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Dec ． 2 0 1 3
文章编号:1001 － 7380(2013)06 － 0050 － 05
桤木属种质资源研究进展
王 敏1，周 鹏2，张 强2，方炎明2*
(1．扬州市邗江区林业技术指导站，江苏 扬州 225009;2．南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)
收稿日期:2013-09-05;修回日期:2013-09-18
基金资助:中央财政林业科技示范推广资金项目“红桤木繁育与栽培技术推广”( ［2010］35 号)
作者简介:王 敏(1972 －) ，男，江苏扬州人，高级工程师，从事林业技术推广和森防工作。E-mail:hisfz@ 163． com。
* 通信作者:方炎明(1962 －) ，教授，博士。研究方向:植物学。E-mail:jwu4@ nifu． edu． cn。
摘要:桤木属种质资源具有重要的学术价值和应用价值。综述了桤木种类与分布、遗传育种、光合特性、固氮特性、
材性、抗性、繁殖技术以及造林方法与幼林管理等方面的研究现状，并探讨了桤木种质资源研究中存在的问题。
关键词:桤木;种质资源;研究进展;造林技术
中图分类号:S792. 14 文献标识码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2013． 06． 013
Study advances on the germplasm resources of Genus Alnus
WANG Min1，ZHOU Peng2，ZHANG Qiang2，FANG Yan-ming2*
(1． Forestry Technology Guidance Station of Hanjiang District，Yangzhou，Yangzhou 225009，China;
2． College of Forest Ｒesources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:Alnus has a relatively high value of academic and utilization． Investigation status on Alnus in the world was re-
viewed in this paper，involving various aspects such as species and distribution，genetics and breeding，photosynthetic char-
acteristics，nitrogen fixation traits，wood properties，resistance，propagation technology，as well as afforestion methods and
young stand managemen． The existing problems and prospects of studies were discussed as well．
Key words:Alnus;Germplasm resources;Ｒesearch progress;Afforestion technique
桤木为桦木科桤木属(Alnus)树种的通称。桤
木属作为桦木科植物中最原始的类群，是北半球新
生代化石植物区系中的一个重要植物类群 ［1］。桤
木又是非豆科固氮植物，根系发达，适应性强，耐水
湿，速生，可用于生态防护、混交造林、绿化治荒、水
岸绿化;材质好，纤维素含量高，密度适中，加工容
易，可用作建筑材、家具材、人造板材、纸浆原料、薪
材;叶产量高，含氮丰富，是一种优良的天然肥料和
绿色饲料;总之桤木是集生态价值、材用价值及工业
价值于一体的多功能树种［2 － 3］。因此，系统研究桤
木属种质资源具有重要的理论与实践价值。
1 桤木属种质资源的种类和分布
1． 1 种类和分类
桤木为落叶乔、灌木;雌雄同株，柔荑花序;果序
球果状，小坚果扁平且具翅，适应于风媒或水媒传
播［2，4］。桤木全世界大约有 40 种余，中国有 11
种［2］。《中国植物志》中根据果序着生方式、有无短
梗等性状，将我国现有种分为桤木组和单序组 2
大类［4］。
1． 2 分布
桤木属是桦木科植物祖先中最早分化出的一个
分支，起源于白垩纪，分布区属北温带型，即广泛分
布在亚洲、欧洲、非洲、北美洲及中南美洲。根据植
物地理学研究，桤木属植物可能起源于东亚的亚热
带地区，向东、西散布，并分别通过白令陆桥和大西
洋北极陆桥到达北美［1，5］。
中国境内除西北外均有桤木属分布，多生于阳
光充足、土壤湿润肥沃的地带及水边。其中，西南被
认为是桤木属植物的起源中心，而东北则被认为是
其分化中心［1，4］。
2 桤木属种质资源与遗传改良
2． 1 种源、家系试验
在桤木种源、家系试验方面国内外研究较多，主
要涉及桤木生长性状、固氮能力、材性、抗性等方面。
陈宏伟等［6］开展了滇西南旱冬瓜优树及种源选择
研究，结果表明种源及家系间均存在丰富的变异;徐
清乾等［7］研究发现，四川桤木不同树龄及家系之间
材性均达到极显著差异水平;朱万泽等［8］有关桤木
种源抗性的研究表明四川桤木种源对水分胁迫的适
应能力较台湾桤木差。以上研究表明，桤木大多数
性状在种源、家系间具有显著差异。因而通过种源、
家系的选择，在桤木属各树种上获得较大的遗传增
益是可能的;同时通过对种源进行综合评价，选择优
良种源，为保证桤木造林科学用种和合理调拨提供
了科学依据。
2． 2 遗传多样性分析
桤木原分布区面积虽然不大，但分布区内自然
环境因子变化多端，长期自然和人工选择使桤木产
生了丰富的表型变异。陈益泰等［9］对不同种源桤
木的表型特征研究，发现桤木种源间和种源内存在
极其丰富的表型变异。王军辉等［10］研究桤木种源
的地理变异时，发现桤木种源生长性状与生态梯度
值(EGA)具有显著相关性。这些研究结果表明，桤
木的生长受环境影响较大，表型多样性较为丰富。
在分子水平上，20 世纪 80 年代后期开始利用
同工酶标记进行桤木属遗传多样性研究［11］。目前
国内外学者多采用 ＲAPD、AFLP 以及 ITS 等分子生
物学方法对桤木属植物进行多样性分析［12 － 14］。卓
仁英等［15 － 16］研究了桤木的 DNA 提取方法及 PCＲ
条件，并发现桤木群体遗传分化程度较低，群体间仅
存在 10． 16%的变异，群体内变异远丰富于群体间，
因此桤木育种的优良单株选择更重要。此外 Jones
等［17］利用 SSＲ标记，研究了美国海滨桤木不同群体
内和群体间遗传多样性及遗传结构。表明分子标记
技术已在桤木遗传多样性研究方面发挥重要作用。
在细胞遗传学方面的研究，桤木属的染色体基
数通常被认为是 x = 14，但也有学者曾在桤木属中
发现染色体数 2n = 14［18］。在已有的部分文献中，
发现桤木属体细胞染色体数目有 5 种即 2n = 14，
28，42，56，112［18 － 20］。由此推断本属植物染色体基
数应为 x = 7。Liu 等［19］对东北亚产桤木属植物进
行核型分析，发现染色体数目和倍性有 3 种类型，即
2n =(4x)= 28，2n = (8x) = 56 和 2n = (16x) =
112，结果表明桤木属染色体数目种间和种内有明显
的差异，可能存在自然加倍现象，同时指出桤木属植
物起源更倾向于日本。
3 桤木属种质资源的生物与物理特性
3． 1 光合生理
自 20 世纪 90 年代以来，对桤木光合特性的研
究较多，主要包括光强、CO2浓度、水分等对桤木光
合的影响，以及光合日变化和变化规律等。桤木具
有较高的最大净光合速率(Pmax)、较低的光补偿点
(LCP)、较高的光饱和点(LSP)及与正常植物一致
的表观量子效率，光合特性很强，能适应多种光照环
境［21 － 23］。这可能是桤木生长迅速，适应性广的原因
之一。桤木净光合速率日变化在生长初期和生长末
期，即 4 月和 11 月，呈单峰曲线，而在生长旺盛时
期，即 6 ～ 10 月，为双峰曲线，具有明显的午休现象;
净光合速率年变化呈双峰曲线，第 1 峰值和第 2 峰
值分别出现在 6 月和 11 月［21，24］。此外，对桤木不
同种、不同品系、不同家系间光合差异以及不同叶
位、叶龄以及林分内光的分配与光合的关系也有研
究［25 － 27］。朱万泽等认为四川桤木光合产物的积累
主要依靠枝条中上部的成熟叶片，而不是枝顶幼嫩
叶［23］。但是，有关逆境胁迫下桤木的光合特性以及
叶绿素荧光变化等方面的研究相对较少，尚需进一
步加强。
3． 2 固氮功能
桤木属树种大多都具有根瘤，同时桤木属也是
桦木科进化过程中唯一保留下结瘤固氮能力的一个
属，因此认为结瘤是桤木属的特征。桤木固氮能力
强，可增加土壤肥力，同时也为桤木速生、适应广提
供了重要保证。
寄主弗兰克氏菌(Frankia)感染桤木的根部形
成固氮根瘤，其形态特殊，呈珊瑚状结构，被称之为
桤木型根瘤［28］。桤木结瘤状况决定于树种本身的
遗传特性，同时又明显受环境的影响，不同生境的土
壤条件，显著地影响桤木的结瘤固氮能力。王军辉
等［29］对不同桤木种源的根瘤固氮能力进行研究，结
果表明，固氮能力在种源间、种源内和家系间都存在
显著差异，且根瘤活性在根瘤个体间也存在差异。
刘国凡［30］，吴晓丽等［31］发现，土壤性质、肥料水平、
土壤水分等因素均会影响桤木根瘤固氮能力。因
15第 6 期 王 敏等:桤木属种质资源研究进展
此，根据不同的立地条件，选择固氮效应佳的优良种
源，对提高桤木的结瘤固氮能力具有重要意义。
3． 3 抗逆性
国内外对桤木属植物抗性研究较少，且主要集
中在抗涝性和抗寒性上［32 － 34］。徐清乾等［33］研究四
川桤木引种湖南生长状况及适应性，发现桤木耐水
湿而不耐干旱。陈朋［32］对四川桤木和台湾桤木的
抗寒性进行了研究，发现 2 种桤木幼苗均有一定的
抗寒能力。同时，为推广桤木的栽植应用，还有学者
对桤木的抗旱性和耐盐性进行了初步研究，发现桤
木也具有一定的耐旱性并且低浓度盐有利于桤木生
长［8，35］。最近，施翔等［36］证实桤木对重金属耐受性
很强，表明桤木在重金属污染治理中具有一定应用
前景。以上结果表明，桤木适应性广，具有较强的
抗性。
3． 4 木材及纸浆特性
近年来，针叶造纸木浆短缺，价格不断上涨，采
用阔叶树制浆造纸缓解纸浆原料短缺正成为造纸业
研究发展的方向。波兰 20 世纪 70 年代就已利用桤
木等阔叶树制浆造纸［37］。材性研究表明，桤木木材
密度适中，纤维素含量较高，纤维形态和化学组成均
有利于造纸和降低成本，是一种优良的造纸原
料［38 － 40］。刘建华等［41］与陈静等［42］分别研究了四
川桤木 CTMP 法与 KP 法制浆，均认为四川桤木具
有良好的制浆潜质，成浆适宜配抄新闻纸。姚兰英
等［43］综合 3 种树龄桤木的纤维形态和化学组成，得
出桤木纸浆用材的轮伐期为 10 a 左右较适宜。徐
清乾等［7］通过对四川桤木连续进行生长、材性测
定，证明生长速度与其材性没有必然联系。蒋云贵
等［44］研究表明，桤木立地条件与木材力学性质存在
典型相关性，应做到适地适树。作为优良的短伐期
纤维用材树种，木材及纸浆特性仍是桤木研究的热
点之一。
4 繁殖技术
4． 1 播种育苗
桤木繁育方法主要是种子繁殖，研究发现，影响
桤木种子发芽的因素有很多。毕波等［45］通过实验
研究得出，冷藏和冷冻储存桤木种子可保持其发芽
率。魏先运等［46］证明，辽东桤木种子休眠物质主要
存在于种皮，采用质量浓度 100 mg /L GA3浸种 48 h
或层积处理 30 ～ 40 d 可提高萌发率。吕梅等［47］研
究表明，PEG 能显著提高桤木种子的发芽势，且提
高发芽率的效应与种子的成熟度有关。另外，桤木
种子是需光种子，光照促进其萌发［4］，这可能与桤
木种子个体小有关［48］。饶碧琳研究表明，桤木育苗
地宜选择排灌方便、较荫蔽、土壤湿润、肥沃疏松的
沙壤土或轻粘土，播种育苗应在 3 月中旬进行，采用
撒播平压播种方式，并选用薄膜覆盖。
4． 2 扦插繁殖
扦插繁殖方面，桤木属植物存在季节效应、年龄
效应、部位效应及顶芽效应［49 － 51］，一般在 2 月中旬
和 9 月初前后进行，采用幼龄化枝条的中、梢部穗
条，宜带顶芽或带 1 ～ 2 片叶，基质应选择透气保湿
较好的材料，如蛭石［51］。生根剂的生根效应，因不
同桤木属植物而存在差异［49 － 50］。此外，吕梅
等［52 － 53］还研究了红桤木扦插生根过程中内源激素
的变化并对桤木插穗进行解剖观察。
4． 3 组培快繁
近年来，为了扩大繁殖系数，部分学者对桤木的
组培快繁进行了研究。吴火和［54］采用直接诱导四
川桤木幼芽上胚轴分化不定芽的途径获得再生植
株，并比较了不同植物生长调节物质、糖类及浓度在
组培中的效应。饶红欣等 ［55］以芽为外植体，建立
了台湾桤木组培快繁体系。刘宝光等［56］利用东北
桤木枝条水培萌发的幼嫩叶片为外植体，成功建立
了东北桤木无性植株再生快繁体系。以上研究为桤
木优良无性系的组织培养打下良好的基础。
5 桤木林营造与管理
桤木造林地应选在山地丘陵区的中、下坡位及
平地［57］。坡度在 25°以下，采用全垦整地;坡度在
25°以上的山场宜采用穴状整地，规格为 50 cm × 50
cm × 30 cm。桤木一般采用裸根栽植，栽植最佳季
节是 1 月中旬至 3 月上旬，即桤木开始萌芽之
前［58］。种植密度是影响单位面积产量及木材材质
的关键因素，应根据不同用途，选择最佳种植密度，
一般用材林密度宜小些［59］。桤木是优良的生态改
良型树种，根瘤可固氮提高土壤肥力，提倡桤木与多
树种混交，以获取最大的经济、生态效益［60］。
桤木造林后应连续抚育 2 a，每年 2 次。栽植当
年的 5 ～ 6 月锄草抚育，主要是除草;8 ～ 9 月再锄草
抚育 1 次，包括除草、松土、壅蔸正苗。第 2 a的第 1
次锄草抚育时应结合刀抚，砍除树干周围影响桤木
生长的杂灌［61］。另外，对影响桤木生长的枝条要及
时修剪。新造桤木林，经过 1 ～ 2 a 的集约管理，2 a
25 江 苏 林 业 科 技 第 40 卷
郁闭，6 ～ 7 a即可间伐利用［62］。
6 问题与展望
综上所述，桤木属植物种质资源研究在系统分
类、光合特性、生物固氮、制浆造纸、引种栽培、育苗
造林、遗传育种等方面均取得了一定成绩，为后续工
作提供了宝贵的理论基础，但也存在一些问题:
(1)固氮机制研究不够。结瘤固氮是桤木的典
型特征，对桤木的开发利用极具价值［1 － 2］，应继续加
强对桤木根瘤固氮能力及其机制的研究，并且更应
多从分子角度，通过基因工程，进行固氮基因改良，
人为调控固氮过程。
(2)抗涝性机理不明。抗涝性强是桤木的另一
个生理特性［33］，可用于洪涝灾害频发的沿海、沿江
地带造林。目前，桤木抗涝性研究主要停留在抗涝
性树种选择，桤木抗涝性机理研究较少。深入阐明
桤木抗涝性机制，建立抗涝性筛选指标，有利于缩短
育种周期，对桤木抗涝性育种和生产应用具有重要
意义。
(3)生理生态研究欠缺。目前，有关桤木生理
生态特性的研究仍很少，且主要停留在光合、生物固
氮、抗涝性等方面［21，31］。生理生态是连接微观分子
与宏观生态间的桥梁，不仅可为桤木的引种驯化及
栽培管理提供可靠的理论依据，同时能推动桤木分
子及生态研究的发展，因此，桤木生理生态的研究势
在必行。
(4)种类研究不平衡。桤木种类繁多，价值各
异，受人们关注程度也不同。在国内外桤木研究主
要集中在红桤木、欧洲桤木、桤木、尼泊尔桤木、台湾
桤木 等 少 数 几 个 价 值 较 高、关 注 广 泛 的 种
上［10，12，52］，长久下去容易导致部分桤木种质流失，
必须扩大桤木种类的研究范围，以保护桤木种质资
源多样性。
另外，无性系繁殖是保持优良种质最好的途径，
而目前桤木无性繁殖手段较少［49］，这方面有待于进
一步地探索;同时，还应构建核心种质，确保桤木种
质资源多样性的保存和提高其种质资源研究利用
效率。
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