全 文 ：·专题综述· 北方园艺２０１６（１６）：１８８～１９３
第一作者简介：任毅（１９９１－），女，博士研究生，研究方向为花卉育
种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｅｎｙｉ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
责任作者：高亦珂（１９６６－），女，博士，教授，博士生导师，研究方向
为花卉育种与雨水花园。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｙｋ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：北京市教育委员会科学研究与研究生培养共建资助项
目（ＢＬＣＸＹ２０１５３０）；国家林业局９４８资助项目（２０１３－４－４６）。
收稿日期：２０１６－０４－２６
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１６０４８
萱草属种质资源多样性研究进展
任 　 毅，高 亦 珂，朱 　 琳，张 启 翔
（北京林业大学 园林学院，北京１０００８３）
　　摘　要：世界１４种萱草属植物有１１种原产于中国，自然分布范围集中于东亚。萱草属资源
分类学及群体分析，在形态学、细胞学、分子学、同工酶、孢粉学等方面体现了萱草属种质资源的
多样性。结果表明：萱草属的遗传变异与地理位置、环境及居群间的遗传变化相关，萱草属可能
起源于不同的家系，并且夜间开花的黄花菜被认为是进化类群。目前萱草属存在命名和分类混
乱，种与变种区别不清，同一种在不同地域群体存在变异，存在天然杂交群体等分类和居群演化
关系的问题，因此应在起源地中国进行全面而系统的种群调查研究。
关键词：萱草属；种质资源；多样性；系统进化
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１６－０１８８－０６
　　萱草属植物在我国有３　０００多年的栽培历史，萱草
又名谖草，１６世纪萱草自我国传入欧洲，全世界约有１４
种，中国有１１种。中国是萱草种质资源的分布中心，
１９４６年萱草新品种登录设立在美国萱草协会。萱草属
的单朵花期为１ｄ，存在控制花朵开闭行为的基因位点，
即控制花朵细胞程序性死亡系统。萱草属也已被广泛
作为食品、药用及观赏种植，具有成为“营养食品”的潜
力和与生物医学有关的化合物来源，园艺品种已逾８．１
万个［１］。萱草有很强的适应性，在未来可能会成为模式
植物［２－３］。
１　萱草属植物的起源与分布
１．１　萱草属植物的分类变化
萱草属（Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ）植物属萱草亚科（Ｈｅｍｅｒｏｃａｌ－
ｌｉｄｏｉｄｅａｅ）单子叶植物，在旧克朗奎斯特分类法之前属百
合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）。ＤＡＨＬＧＲＥＮ等［４］认为，百合科一般为
球根，而萱草则是宿根；百合科的种子为扁平褐色，萱草
科的为黑色球形；百合科的蜜腺在花被片基部，萱草的
蜜腺位于子房壁。萱草属与分布在非洲、地中海地区、
西亚及中亚的阿福花亚科（Ａｓｐｈｏｄｅｌｏｉｄｅａｅ）有较多的共
有特征。熊治廷［５］比较发现，萱草在小孢子同时型发生
及含蒽醌的特征上与阿福花亚科相同，这些是后者的典
型特征。这显示出萱草与阿福花亚科在系统发育上有
一定联系。据 ＤＮＡ分子标记研究，ＡＰＧ分类系统
（１９９８）单独分出萱草科，ＡＰＧ　ＩＩ分类系统（２００３）中将萱
草科和黄脂木科（Ｘａｎｔｈｏｒｒｈｏｅａｃｅａｅ）列为可合可分的备
选科。而ＡＰＧ　ＩＩＩ分类系统（２００９）则将萱草亚科与阿福
花亚科、黄脂木亚科一起列为阿福花科（Ａｓｐｈｏｄｅｌａｃｅａｅ）
下的亚科，即萱草亚科（Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｄｏｉｄｅａｅ）［６］。阿福花
科中的阿福花亚科（Ａｓｐｈｏｄｅｌｏｉｄｅａｅ）在ＡＰＧ　ＩＶ分类系
统（２０１６）中将改名为Ａｌｏｏｉｄｅａｅ［６－７］。但目前仍见萱草属
归为百合科植物的报道，形态学、分子生物学等方面的
证据已经将萱草属归为阿福花科下的萱草亚科，建议相
关书籍文章及时更新。
１．２　萱草属植物的分布
萱草属的世界分布为东亚至俄罗斯西伯利亚地区，
北起俄罗斯西西伯利亚平原森林草原交错带［８］，南至印
度，西起乌拉尔山脉以东的西伯利亚平原，东至千岛
群岛［９］。
中国分布的１１种萱草分别是黄花菜（Ｈ．ｃｉｔｒｉｎａ）、
北黄花菜（Ｈ．ｌｉｌｉｏ－ａｓｐｈｏｄｅｌｕｓ）、小黄花菜（Ｈ．ｍｉｎｏｒ）、多
花萱草（Ｈ．ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ）、萱草（Ｈ．ｆｕｌｖａ）、西南萱草（Ｈ．
ｆｏｒｒｅｓｔｉ）、折叶萱草（Ｈ．ｐｌｉｃａｔａ）、矮萱草（Ｈ．ｎａｎａ）、大苞
萱草（Ｈ．ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｉ）、小萱草（Ｈ．ｄｕｍｏｒｔｉｅｒｉ）、北萱草
（Ｈ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ）［１０］。其中萱草（Ｈ．ｆｕｌｖａ）分布最广，除西
北、东北、内蒙及华北北部外，其他各省区都有野生分
布。小萱草、北萱草、大苞萱草主要分布于东北，西南萱
草、折叶萱草、矮萱草分布西南地区，多花萱草仅分布于
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北方园艺２０１６（１６）：１８８～１９３ ·专题综述·
河南［１０］。根据在中国科学院植物标本馆的标本调查，北
京百花山有北黄花菜、小黄花菜的分布区重叠；河北省
武陵山有北黄花菜、小黄花菜的分布区重叠，小五台山
有小黄花菜、北黄花菜的分布区重叠；山东省青岛崂山
有黄花菜、萱草、北黄花菜、北萱草４个种分布；云南大理
罗刹阁苍山有折叶萱草、萱草分布。
中国以外的地区，萱草属植物的自然分布为：北黄
花菜在蒙古、俄罗斯远东地区、东西伯利亚都有分布，在
欧洲意大利、斯洛文尼亚成为归化植物；黄花菜在日本
的本州、九州、四国及朝鲜半岛有分布；小黄花菜在朝鲜
半岛、蒙古、俄罗斯黑河及西伯利亚有分布；小萱草在日
本北海道、本州，俄罗斯远东及西伯利亚也有分布；北萱
草在日本北海道、本州有浅草覆盖地、海岸线及开阔的
松叶林及俄罗斯千岛群岛和库页岛有分布；萱草在温带
和热带的亚洲等地区成为归化植物；大苞萱草在日本北
海道、朝鲜半岛及俄罗斯远东地区有分布。
除中国的１１个种以外，俄罗斯远东地区自然分布
有Ｈ．ｄａｒｒｏｗｉａｎａ，朝鲜半岛自然分布有Ｈ．ｈａｋｕｕｎｅｎｓｉｓ
以及日本北海道自然分布有Ｈ．ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ。另外，近年
来也有新登录的２个种，为朝鲜半岛种Ｈ．ｈｏｎｇｄｏｅｎｓｉｓ
及朝鲜半岛种Ｈ．ｔａｅａｎｅｎｓｉｓ。日本还有萱草的５个变
种：Ｈ．ｆｕｌｖａｖａｒ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ、常绿萱草（Ｈ．ｆｕｌｖａｖａｒ．
ａｕｒａｎｔｉａｃａ）、Ｈ．ｆｕｌｖａｖａｒ．ｌｉｔｏｒｅａ、Ｈ．ｆｕｌｖａｖａｒ．ｓｅｍｐｅｒ－
ｖｉｒｅｎｓ、长管萱草（Ｈ．ｆｕｌｖａｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）及黄花菜变
种Ｈ．ｃｉｔｒｉｎａ　ｖａｒ．ｖｅｓｐｅｒｔｉｎａ、小萱草变种Ｈ．ｄｕｍｏｒｔｉｅｒｉ
ｖａｒ．ｅｘａｌｔａｔａ。印度也有变种长管萱草（Ｈ．ｆｕｌｖａ　ｖａｒ．
ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）［９，１１］。
归纳合并后，俄罗斯分布有北黄花菜、小黄花菜、小
萱草、北萱草、大苞萱草、Ｈ．ｄａｒｒｏｗｉａｎａ６个种；蒙古分
布了北黄花菜、小黄花菜２个种；日本分布了黄花菜及
变种、小萱草及变种、北萱草、大苞萱草、Ｈ．ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ及
萱草的５个变种；朝鲜半岛分布了黄花菜、大苞萱草、小
黄花菜、Ｈ．ｈａｋｕｕｎｅｎｓｉｓ、Ｈ．ｈｏｎｇｄｏｅｎｓｉｓ、Ｈ．ｔａｅａｎｅｎｓｉｓ
６个种；印度分布了萱草１个种和１个变种。
２　萱草属植物的分类研究
１７３５年林奈记载的萱草属只有２个种，之后新种逐
渐被发现，种的数量随之增加。最早对于萱草属植物的
分类研究起源于萱草的园林应用，在ＳＴＯＵＴ［１２］培育出
１００多个花色各异的品种后，才开始根据来自中国的活
体植物材料及种苗进行分类研究。萱草属植物资源相
关研究在日本、韩国开始于１９６０年，到１９９０年基本完
成。而作为原产地的中国对于萱草资源的分类学研究
及亲缘关系研究起步于１９９０年，而且对于中国分布的绝
大多数萱草的野外种群结构和系统的野外调查工作尚
未全面展开。中国的萱草属资源分类主要以形态学、细
胞学、分子生物学为基础进行研究。
ＳＴＯＵＴ［１２］最早全面系统的研究了萱草分类，他在
育种、种间分类和鉴定方面取得了重要进展。美籍华人
ＨＵ［１３］整理了ＳＴＯＵＴ［１２］的绘图、照片和彩色图版，详细
描述了萱草不同种的特征及分布，并做出分种检索表，
将萱草分为２３种，７个变种。由于缺乏对原产地野外的
系统研究，分类中包括了几个后来被证为异名的种。
ＥＲＨＡＲＤＴ［１４］将萱草属分为５个组：ｆｕｌｖａ、ｃｉｔｒｉｎａ、ｍｉｄ－
ｄｅｎｄｏｒｆｌｉ、ｎａｎａ和ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ，种的数量合并到２０种。
《中国植物志》编写了１１个萱草属的种，整理合并
了一些种：黄花菜（Ｈ．ｃｉｔｒｉｎａ）花叶果的性状变化较大，
把一些学者作为种发表的南京紫金山的Ｈ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ
以及Ｈ．ｃｏｒｅａｎａ归为Ｈ．ｃｉｔｒｉｎａ，而华北一带的则归为北
黄花菜（Ｈ．ｌｉｌｉｏ－ａｓｐｈｏｄｅｌｕｓ）。另外通过对２８个性状的
聚类分析，结合过氧化物同工酶谱，表明桔红萱草（Ｈ．
ａｕｒａｎｔｉａｃａ）只是萱草（Ｈ．ｆｕｌｖａ）的一个种内变异，不应
该是一个独立的种［１５］。
美国农业研究局（２０１５）将Ｈ．ｆｌａｖａ、Ｈ．ｌｕｔｅａ归为
北黄花菜（Ｈ．ｌｉｌｉｏ－ａｓｐｈｏｄｅｌｕｓ）的异名同种；Ｈ．ａｌｔｉｓｓｉｍａ
归为黄花菜（Ｈ．ｃｉｔｒｉｎａ）的异名同种；Ｈ．ｇｒａｍｉｎｅａ归为小
黄花菜（Ｈ．ｍｉｎｏｒ）的异名同种；Ｈ．ｐｅｄｉｃｅｌａｔａ、Ｈ．ｓｅｎｄａｉｃａ
归为北萱草（Ｈ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ）的异名同种；Ｈ．ａｕｒａｎｔｉａｃａ、
Ｈ．ｌｉｔｏｒｅａ、Ｈ．ｓｅｍｐｅｒｖｉｒｅｎｓ、Ｈ．ｄｉｓｔｉｃｈａ、Ｈ．ｌｏｎｇｉｔｕｂａ则
归为萱草（Ｈ．ｆｕｌｖａ）下的变种（其中 Ｈ．ｄｉｓｔｉｃｈａ、Ｈ．
ｌｏｎｇｉｔｕｂａ都为变种 Ｈ．ｆｕｌｖａ　ｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）；Ｈ．
ｖｅｓｐｅｒｔｉｎａ归为黄花菜变种Ｈ．ｃｉｔｒｉｎａｖａｒ．ｖｅｓｐｅｒｔｉｎａ；Ｈ．
ｅｘａｌｔａｔａ归为小萱草变种Ｈ．ｄｕｍｏｒｔｉｅｒ　ｖａｒ．ｅｘａｌｔａｔａ［９］。
从分类学上看，萱草属植物有很多天然杂交种，它
们与栽培杂交种在外形上极为相似，因此造成了分类上
的混乱，在形态学研究中很多方面都存在着争议，因此
应该结合多种方法进行研究。
３　萱草属资源多样性研究
３．１　萱草属资源种群形态学研究
南朝鲜半岛上，萱草属植物完成了系统的形态学研
究，在朝鲜半岛萱草属自然分布地的５３个地区，选取地
理位置代表性的３４个群体，测量株高、花葶、苞片、花部、
叶部的１２个数量性状以及花部、根部、苞片的７个质量
性状，用单变量和独立方差法分析，由原来认为的１０个
种归为３个种：黄花菜Ｈ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ（Ｈ．ｃｉｔｒｉｎａ）、大苞萱
草（Ｈ．ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｆｉ）和Ｈ．ｈａｋｕｕｎｅｎｓｉｓ，并且已完成萱
草在朝鲜半岛上的种群分布地图［１６］。日本萱草属在地
理学和生态分布上都完成了研究［１７］，北村四郎等［１８］在
日本植物图鉴中认为北萱草和大苞萱草是小萱草的２个
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·专题综述· 北方园艺２０１６（１６）：１８８～１９３
变种。而大井次三郎［１９］在日本植物志中认为北萱草为
大苞萱草的变种。松岡通夫等［１１］将日本的萱草分为
ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ、ｃａｐｉｔａｔａｅ、ｆｕｌｖａｅ　３个组。对日本和朝鲜半
岛分布的大苞萱草群体，对３１个群体的１１个数量性状
进行了空间自相关分析，发现花序长度、花被管长度及
内外花被长３个性状表现出明显的地域（海拔高度、经
纬度）分布［２０］。对中国东北地区的４个居群中的大苞萱
草观测叶、花、苞片等１８个性状后，发现苞片形态的变异
幅度较大，但在居群内变化相对稳定，与一些易受环境
影响的性状如株高、叶片大小等相关性很小，所以初步
推测苞片性状受环境因素的影响较小，在种质资源的分
类、鉴定上具有很大的意义［２１］。
形态学特征结合核型及花粉特征推断的进化程度
与地理分布之间相关。如花葶二叉分枝、苞片形的叶
片、根部中度纺锤、花蕾外部为全绿色、花被管与花被的
长度比较小、具有不对称性较低的染色体特征和舟形具
网纹花粉的萱草，被认为是现存种中最原始的类群；而
折叶萱草、北萱草的进化程度不高；夜间开花、花被管长
的黄花菜被认为是进化类群；大苞萱草头状花序明显、
有总苞状苞片，被认为是特化类型；矮萱草则被认为是
高度特化的类群。因此，形态学特征、核型及花粉特征，
在地理位置从南到北、海拔从低到高，呈现由原始到进
化的规律［５，２２］。对花粉形状、大小、极赤比、外壁纹饰等
花粉形态的观察，１１份萱草属材料中的野生种中，重瓣
萱草、大苞萱草、北黄花菜及折叶萱草亲缘关系较近；北
萱草、小黄花菜和矮萱草亲缘关系较近。
３．２　萱草属资源细胞学研究
染色体核型分析研究中，日本材料Ｈ．ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ（现
为北黄花菜变种Ｈ．ｌｉｌｉｏ－ａｓｐｈｏｄｅｌｕｓ　ｖａｒ．ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ）同一
个物种的不同居群间细胞学特征具有异质性［２３］。通过
对吉林省３种萱草属植物北黄花菜、小黄花菜和重瓣萱
草的研究，发现它们虽然染色体数目相同，但核型的组
成上却有所不同。在萱草属漫长的演化过程中，虽然萱
草（Ｈ．ｆｕｌｖａ）２倍体２２条染色体数量出现了一种３倍体
３３条的变化，但基数并没有改变。染色体观察和核型分
析表明，四川省萱草属３种１变种的１１个居群，染色体
基数均为１１条，６个萱草居群为３倍体，都江堰萱草居
群为４倍体，２个重瓣萱草居群为３倍体，１个黄花菜居
群、１个折叶萱草居群都为２倍体，所调查的３倍体均为
同源，而核型在不同的居群中有一定差异［２４］。山东昆嵛
山的北萱草核型结果为２ｎ＝２Ｘ＝２２＝２０ｍ＋２Ｔ，与河北
武安和湖北神农架的北萱草２ｎ＝２ｘ＝２２＝１２ｍ＋８ｓｍ＋
２Ｔ的结果略有差异［２５－２６］。这说明不同地理位置和生态
环境下的萱草属植物变异也可以从细胞学上体现出来，
同种植物的不同居群，可能由于气候、温度、地理等多方面
的影响而存在一定的变异。对萱草及２个变种长管萱草、
重瓣萱草的气孔、叶、花形态及核型的观察，表明其核型相
似，染色体数目分别为２ｎ＝３３、２ｎ＝２２及２ｎ＝３３，判断其
演变过程为由长管萱草到萱草到重瓣萱草［２７］。
３．３　萱草属资源同工酶研究
关于日本的Ｈ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ、大苞萱草（Ｈ．ｍｉｄｄｅｎ－
ｄｏｒｆｆｉ）、Ｈ．ｅｘａｌｔａｔａ（Ｈ．ｄｕｍｏｒｔｉｅｒｉ　ｖａｒ．ｅｘａｌｔａｔａ）在不
同地区８个群体的研究，用生物凝胶电泳法测量了１０个
等位酶位点的遗传变异，表明Ｈ．ｅｘａｌｔａｔａ是等位酶特
异，Ｈ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ，Ｈ．ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｆｉ 则比较接近，但Ｈ．
ｅｘａｌｔａｔａ和Ｈ．ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｆｉ 的总体形态学却很接近，
这个现象在某种程度上归因于日本种群体的遗传变化，
如与相邻群体的基因交流等［２８］。
同种中不同群体间存在着同工酶的变异，朝鲜种
Ｈ．ｈａｋｕｕｎｅｎｓｉｓ的１９个不同种群之间都是中断且独立
的，研究发现群体同工酶变异较大，并推测朝鲜半岛古
气候环境压力的变化及与Ｈ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ 分布区重叠的
偶然天然杂交也可能是等位酶变异大的因素之一［２９］。
对甘肃省萱草属６种、１变种的核型分析和过氧化物同
工酶酶谱分析，将北黄花菜、萱草、重瓣萱草、折叶萱草
分为一组，不同的是核型分析将黄花菜、小黄花菜、北萱
草列为一组而同工酶分析认为黄花菜单独为一组，小黄
花菜和北萱草为一组，不同意将小黄花菜作为北黄花菜
的变种。这与花粉形态的研究结果基本一致。另外研
究表明３３个黄花菜品种及３个野生种的过氧化物同工
酶的差异与物种形态的差异有很强的对应性［３０］。
３．４　萱草属分子生物学研究
在萱草属中，很多研究者采用分子标记研究亲缘关
系。萱草属染色体基数为２ｎ＝２ｘ＝２２，基因组的ＤＮＡ
含量约为１　０００亿个碱基对，含有较多的重复片段。
通过对１９个主要基因型（野生种为黄花菜及其变
种、小萱草及其变种、萱草的４个变种、Ｈ．ｈａｋｕｎｅｎｓｉｓ、北
黄花菜、大苞萱草、小黄花菜以及５个早期品种）以及
１００个不同时间段的现代品种，用３对ＡＦＬＰ引物扩增
得到的１５２条清晰条带估计遗传相似性，表明萱草属遗
传相似性系数在早期增加，１９４０—１９８０年以２倍体基因
型为主时保持相对不变，然后随着杂交者集中于秋水仙
素加倍的４倍体种质研究，遗传相似性也在稳定增加，
野生种亲缘关系基本对应ＥＲＨＡＲＤＴ［１４］的分组，即萱
草及所有变种均聚于一组，大苞萱草、小萱草及 Ｈ．
ｈａｋｕｕｎｅｎｓｉｓ一组。但黄花菜和大苞组之间聚类没有分
开，北黄花菜与黄花菜关系并没有很近，数据表明大苞
组和黄花菜组应为一个大组［３１］。
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北方园艺２０１６（１６）：１８８～１９３ ·专题综述·
由于ｃｐＤＮＡ和ｒＤＮＡ在生物的进化过程中比较保
守，内部转录间隔区ＩＴＳ１和ＩＴＳ２具有较高的变异性，
因此大量应用于分子系统发育分析中。ＮＯＧＵＣＨＩ
等［３２－３３］利用了１２个限制性核酸内切酶研究叶绿体ＤＮＡ
限制位点发现，在日本的北海道、本州及飞岛分布的８个
大苞萱草群体显示北海道的４个群体和佐渡岛、飞岛的
２个群体分别是独立的单起源系统，而本州的２个群体
则出现了变异，推测在单源分离后又被分到不同的地
点，从而形成多源起源。另外叶绿体的核酸序列分析２８
个日本和３个来自中国的大苞萱草居群，从萱草叶绿体
ＤＮＡ非编码区揭示了大苞萱草的祖先起源于２　５００万
年前日本列岛与大陆连接，日本海还未形成之时的历史
演化过程。通过测量花部寿命及１３个形态特征，并对
比３个非编码叶绿体区域的核苷酸序列，表明日本Ｈ．
ｃｉｔｒｉｎａｖａｒ．ｖｅｓｐｅｒｔｉｎａ起源于至少３个不同的家系，散布
在日本群岛，对于花寿命的适应性进化也在同时发生。
ＡＦＬＰ标记分析则认为大苞萱草与小黄花菜的亲
缘关系更近，而北黄花菜与黄花菜的亲缘关系更近，将
７个野生种分为２类：一类包括大苞萱草、小黄花菜、小
萱草、萱草，可归于早花型，另一类包括西南萱草、北黄
花菜和黄花菜，此类盛花期在６月中下旬［３４］。这反映了
萱草野生种的亲缘关系与物候有一定的相关性，为培育
早花、晚花或多季开花的萱草新品种提供了理论参考。
而ＩＳＳＲ－ＰＣＲ分析的聚类分析图表明，５２份收集材料品
种间的遗传多态性低于野生种间的遗传多态性，野生种
中单独将北萱草聚在一组，矮萱草聚为一组，北黄花菜、
黄花菜、萱草、小萱草、重瓣萱草（Ｈ．ｆｕｌｖａｖａｒ．ｋｗａｎｓｏ）、
西南萱草、折叶萱草（Ｈ．ｐｌｉｃａｔａ）和小黄花菜则聚为一大
类［３５］。另外通过ＩＳＳＲ引物观测，太行山脉的２１个野生
样本及１６个栽培品种参照中，所有的野生种都在一组，
又被分为２个子组，但子组并不能反映野生基因型的地
理位置，这表明ＩＳＳＲ分析需要数量更大密度更高的样
本，也需要在群体层面使用更多的引物分析［３６－３８］。
４　萱草属植物野生资源研究中存在的问题及
展望
　　萱草属存在关于分类难的问题，归因于鉴别性状不
够多、许多种的描述不知起源、性状描述并不确切、活的
植物和标本之间在外部特征上有很大的不同等。另外，
许多种在生态学和形态学上都有变种，一个确切的种的
概念需要形态学、生态学以及生物系统学的研究，所以
一些种和变种的概念混淆不清。目前大量的分类工作
仅仅在每个调查种内取少量的个体材料，而缺乏在种群
水平的取样，这样的取材方式可能会造成把种内的分化
认为是不同种变异的问题。目前尚鲜见多花萱草的研
究报道，根据群体研究来看，萱草属分为４组，即西南萱
草组、大苞组、黄花菜组和萱草组，虽然同工酶和分子研
究都表明黄花菜组与大苞组亲缘关系较近，但黄花菜组
有夜间开花的特性，因此推测仍是２个分开的组。
该萱草属种内也存在同一群体内和不同群体间的
变异问题［３９］。一些萱草花的大小、颜色、花被管的长短、
叶的宽窄等都有很大的变异幅度。不同群体间形态学
的差异以及系统进化源的研究表明，群体间变异较多，
这些变异与环境和遗传机理有关，给研究工作带来了一
定困难。
群体研究中应该将群体演变和天然杂交的因素考
虑在内。萱草属植物因植物形态学特点相近，花期可
遇，种间杂交容易，所以存在天然杂交种群，如ＫＡＷＡＮＯ
等［２３，４０］发现在高山市旁边山谷发现的特殊混合群体代
表了Ｈ．ｃｉｔｒｉｎａｖ．ｖｅｓｐｅｒｔｉｎａ对Ｈ．ｆｕｌｖａ的一个初步的
基因渐渗现象，另外这个现象也存在于北海道的Ｈ．
ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｆｉ 和Ｈ．ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ之间。栖息地的生态失
衡是打破之前生态隔离的主要因素，种群的分化与地理
位置和生境的关系有待调查。另外，ＣＨＵＮＧ等［４１］的研
究表明，群体结构和基因结构在生态过程中连续时期是
存在群体演变的。
目前，已有对日本和朝鲜分布的野生萱草属植物的
相关研究，但作为其起源地和广泛分布地的中国，分布
的具有代表性的１１种萱草种质资源尚未被系统调查，
这包括其分布特点、以居群为单位的性状调查、居群的
多样性和结构等。匮乏对其全面完整的种质资源表型
特征数值库，以及表型特征与遗传、环境适应性的统计
资料，而且尚鲜见对整个萱草属的起源及系统进化学的
研究报道。萱草属分为昼、夜开花２种类型，所有的萱
草属植物野生资源具有单朵花期仅有１ｄ的特性。另
外，目前的研究表明夜间开花的野生群体在系统上较为
进化。因此对于野生资源以单朵开花时间为分类，进行
群体观察以及系统进化学的研究十分必要，也有利于延
长群体景观期等育种工作的进行。全面、系统的调查资
源，建立种质资源圃，收集和保存野生种质资源，确定它
们的分布和种群的遗传结构，驯化、繁殖使用现有资源，
结合移栽试验对比分析，是目前萱草群体需要进行的工
作。同时能够弥补目前中国地区以种群为单位对于萱
草属植物研究的缺乏，能更好的利用我国的萱草资源优
势，培育更多的萱草品种，为萱草属植物更广泛的利用
奠定基础，也对杂交育种、植物资源保护和利用有很大
的意义和价值。
参考文献
［１］　ＴＲＯＴＴＥＲ　Ｅ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｓｏｃｉｅｔｙ：Ｒｅｇｉｓｔｒａｔｉｏｎ　ｄａｔａｂａｓｅ
［ＥＢ／ＯＬ］．［２０１６－０４－１６］．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｄａｙｌｉｌｉｅｓ．ｏｒｇ／ＤａｙｌｉｌｙＤＢ／．
１９１
·专题综述· 北方园艺２０１６（１６）：１８８～１９３
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ａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｓｏｌａｎｕｍ　ｍｅｌｏｎｇｅｎａ　ａｎｄ　Ｓｏｌａｎｕｍ
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［３８］ＳＣＨＡＡＬ　Ｂ　Ａ，ＬＥＶＥＲＩＣＨ　Ｗ　Ｊ，ＲＯＧＳＴＡＤ　Ｓ　Ｈ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ
ｍｅｔｈｏｄｓ　ｆｏｒ　ａｓｓｅｓｓｉｎｇ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］／／
ＦＡＬＫ　Ｄ　Ａ，ＨＯＬＳＩＮＧＥＲ　Ｋ　Ｅ（ｅｄｓ．）．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｒａｒｅ
Ｐｌａｎｔｓ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｏｘｆｏｒｄ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９１．
［３９］ＭＯＲＩＴＺ　Ｃ，ＨＩＬＬＩＳ　Ｄ　Ｍ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ｃｏｎｔｅｘｔ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏ－
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［４１］ＣＨＵＮＧ　Ｍ　Ｙ，ＮＡＳＯＮ　Ｊ　Ｄ，ＣＨＵＮＧ　Ｍ　Ｇ．Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｃｃｅｓ－
ｓｉｏｎ　ｏｎ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ：ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｅｓｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄａｙｌｉｌｙ
Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７（１６）：２８１６－
２８２９．　
２９１
北方园艺２０１６（１６）：１９３～１９９ ·专题综述·
第一作者简介：陆晨飞（１９９４－），男，博士研究生，研究方向为花卉
分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：１３６８６６８４２８＠ｑｑ．ｃｏｍ．
基金项目：北京市大学生科学研究与创业行为计划资助项目
（２０１５１００２２０２０）。
收稿日期：２０１６－０５－０５
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１６０４９
类胡萝卜素代谢调控与植物颜色变异
陆 晨 飞，刘 钰 婷
（北京林业大学 园林学院，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，国家花卉工程技术研究中心，北京１０００８３）
　　摘　要：类胡萝卜素是植物呈色的重要色素，植物细胞中类胡萝卜素的积累受合成、降解及
存储３种机制共同调控，任何一种机制上的基因发生突变，都会影响类胡萝卜素的总体含量，从
而使得植物着色发生变异。该研究概述了高等植物类胡萝卜素主要的代谢通路及调控机制，总
结了生活中常见园艺作物颜色变异品种的分子机制，为深入研究类胡萝卜素的调控网络打下坚
实基础，为开展园艺作物类胡萝卜素代谢工程提供科学依据。
关键词：类胡萝卜素；代谢；调控；颜色变异
中图分类号：Ｑ　９４５．１１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１６－０１９３－０７
　　类胡萝卜素（ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ）是一类重要脂溶性色素的
总称，是由异戊二烯骨架构成的Ｃ４０或Ｃ３０萜类化合
物，是自然界中存在最为广泛的色素群体，目前已发现
近８００种天然类胡萝卜［１］。类胡萝卜素的颜色范围较
广，是形成黄色、橙色至红色花的主要色素物质。在植
物细胞中，类胡萝卜素主要位于质体，参与光形态建成
和光保护等生理功能［２］，并使高等植物的花和果实等器
官呈现出各种绚丽色彩，从而吸引鸟类和昆虫参与植物
授粉和种子传播［３］。此外，类胡萝卜素的一些氧化酶解
　　　　
产物也是脱落酸（ＡＢＡ）、独角金内酯（ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ）等
植物激素的重要前体物质，因而其与高等植物的生长发
育密切相关［４］。
植物细胞中的类胡萝卜素由一系列结构基因所编
码的酶催化合成，且其在质体中的积累还受到类胡萝卜
素降解酶及存储相关蛋白的影响［５］，而这一系列的结构
基因又被许多转录因子直接或间接的调控。这些结构
基因或调控基因的变异可以导致各种颜色变异品种的形
成。现概述了高等植物类胡萝卜素主要的代谢通路及调
控机制，总结了生活中常见园艺作物颜色变异品种的分子
机制，以期为深入研究类胡萝卜素的调控网络打下坚实基
础，为开展园艺作物类胡萝卜素代谢工程提供科学依据。
１　类胡萝卜素的合成及降解
高等植物类胡萝卜素主要是在细胞的质体中合成
　　　　　
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｉｎ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ
ＲＥＮ　Ｙｉ，ＧＡＯ　Ｙｉｋｅ，ＺＨＵ　Ｌｉｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｑｉｘｉａｎｇ
（Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｃｈｏｏｌ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：１１ｏｆ　１４ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ　ｎａｔｉｖｅ　ｔｏ　Ｃｈｉｎａ．Ｉｔｓ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒａｎｇｅ　ａｒｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｉｎ　Ｅａｓｔ　Ａｓｉａ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ
ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｐ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｒｅｆｌｅｃｔ　ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓｉｎ　ｔｅｒｍｓ
ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｃｙｔｏｌｏｇｙ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒ，ｉｓｏｚｙｍｅ，ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ　ｇｅｎｕｓ　ｍｉｇｈｔ　ｈａｖｅ　ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ　ｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｄｉｇｒｅｅｓ　ａｎｄ　Ｃｉｔｒｉｎａ　ｗｈｉｃｈ　ｂｌｏｏｍ　ａｔ　ｎｉｇｈｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｏｆ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｎａｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｃｏｎｆｕｓｉｏｎ，ｕｎｃｌｅａｒ
ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｅｘｉｓｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｇｒｏｕｐｓ，ｎａｔｕｒａｌ　ｈｙｂｒｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ
Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｏｒｉｇｉｎ　Ｃｈｉｎａ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ；ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
３９１