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世界黄连木属种质资源种类与分布综述



全 文 :第25卷 第5期 世 界 林 业 研 究 Vol.25 No.5
 2012年10月 World Forestry Research  Oct.2012
世界黄连木属种质资源种类与分布综述*
沈植国1 宋宏伟1 韩 健2 丁 鑫1
(1河南省林业科学研究院,郑州450008;2河南省格兰德园林科技有限公司,郑州450000)
摘要:黄连木属 (Pistacia L.)属于漆树科 (Anacardiaceae),是重要的木本粮油、生物能源、药用和观赏树种,具
有较高的开发利用价值。文中综述了黄连木属的利用价值、种质资源的种类及分布,提出了资源培育及开发利用展
望,以期为该属植物的种质资源收集与新品种培育及有效开发利用提供参考。
关键词:黄连木属,利用价值,种质资源,分布
中图分类号:S718.4       文献标识码:A 文章编号:1001-4241 (2012)05-0029-06
Species and Distribution for World Germplasm Resources of Pistacia L.
Shen Zhiguo1 Song Hongwei 1 Han Jian2 Ding Xin1
(1Henan Academy of Forestry,Zhengzhou 450008,China;
2Green-Land Garden Technology Co.,Ltd,Henan Province,Zhengzhou 450000,China)
Abstract:Pistacia L.belongs to the Anacardiaceae family,has a relatively high value of develop-
ment and utilization as an important woody oil species,bioenergy species,medicine plant species as
wel as ornamental species.This paper discussed the utilization value of Pistacia L.and the species
and distribution of germplasm resources in the world,and prospected the resources cultivation,de-
velopment and utilization,in order to provide references for germplasm colection,new varieties
breeding and effective development and utilization.
Key words:Pistacia L.,value of utilization,germplasm resources,distribution
黄连木属 (Pistacia L.)属于漆树科 (Anacar-
diaceae)。该属植物约10种,分布于地中海沿岸、
阿富汗、亚洲中部和东部及东南部、菲律宾至中美
墨西哥和南美危地马拉。我国有3种,分别是中国
黄连木 (P.chinensis Bunge)、清香木 (P.wein-
mannifolia J.Poisson ex Franch.)和 阿 月 浑 子
(P.vera L.)[1-2]。据相关文献报道,许多国家和地
区广泛分布有黄连木属种质资源,不少资源具有适
应性强、含油率高等优良特性。以往国内对阿月浑
子相关研究较多,而开展国外优良种质资源引进,
特别是引种国外黄连木进行能源林培育的研究鲜见
报道。据此,对世界范围内的黄连木种质资源及分
布情况进行综述,以期为进一步研究黄连木属植物
和开展种质资源收集与新品种培育及有效开发利用
提供参考。
1 黄连木属利用价值
该属植物具有重要的开发利用价值。其中,阿
月浑子是世界著名的优良木本油料和干果树种,商
品名开心果,果仁营养丰富,味道鲜美,是世界4
大坚果之一。中国黄连木具有很强的适应性,果实
及种子有较高的含油率,作为生物燃料油树种,具
有较好的开发应用前景。随着石化能源的日益短缺,
* 收稿日期:2012-02-21
基金项目:国家林业局 “948”项目国外优良黄连木种质资源及栽培技术引进 (2011-4-35);郑州市金水区科技公关项目黄连木属优
良种质资源收集、保存与评价利用 (2011-31-3)
作者简介:沈植国 (1977-),男,硕士,河南辉县人,高级工程师,从事能源树种、园林树木等方面的研究,E-mail:smess123@si-
na.com
通讯作者:宋宏伟 (1963-),男,本科,河南西平人,研究员,从事能源树种、森林保护等方面的研究
世 界 林 业 研 究 第25卷
生物质能源受到了世界各国的高度重视。2007年8
月,国家 《可再生能源中长期发展规划》中专门提
出将黄连木作为重要的生物燃料植物之一进行开发。
清香木叶可提取芳香油,民间常用叶碾粉制 “香”,
叶及树皮供药用,有消炎解毒、收敛止泻之效。该
种与地中海至亚洲西部分布的同属植物黑黄连木
(P.terebinthus L.)和乳香黄连木 (《本草纲目》)
(P.lentiscus L.)的树脂具有固齿祛口臭之效[1]。
大西洋黄连木 (P.atlantica Desf)、黑黄连木等多
个种可作为阿月浑子的砧木,并因其果实含油率较
高,还常用于油料生产等。而且,该属植物还是较
好的城乡绿化观赏树种。
2 黄连木属的种类
近年来,一些学者根据本属植物花为单被花或
裸花 (即花被片皆是小苞片)以及花粉粒的构造,
主张将其从漆树科中分出,独立为新科Fistaciace-
ae[1]。因不同学者分类依据不同,对该属植物的种
类鉴定存在着不同观点。较早进行黄连木专门研究
的是恩格勒 (Engler),他于1883年介绍了8个种
和几个变种[3]。Zohary (1952)对黄连木种质资源
进行了较为详细的分类研究,认为黄连木主要有2
个分布中心,一个包括欧洲地中海地区、北非和中
东国家,另一个是扎格罗斯山脉东部和从克里米亚
到里海的高加索地区。他依据形态特征将黄连木分
为4个类型11个种 (详见表1),同时认为大西洋
黄连木可分为2个亚种P.atlanticasubsp.latifo-
lia和P.atlanticasubsp.kurdica。Zohary (1972)
认定P.saportae应为种间杂交种,并将大西洋黄连
木分为 P.atlantica subsp.atlantica,P.atlantica
subsp.cabulica和 P.atlantica subsp.mutica 3个亚种
[4-5]。Yaltirik (1967)对土耳其的黄连木种质资源
进行了分类,确认P.atlantica var.kurdica为一
个不同的种,命名为P.eurycarpa,并认为巴勒氏
登黄连木 (P.palaestina Bois.)应为黑黄连木的
变种[3,6]。Grundwag和 Werker(1976)依据木材
解剖特性对以色列的黄连木种进行了描述[7]。Al-
Yafi(1978)基于叶子形态,认为P.eurycarpa是
大西洋黄连木的一个变种,并将大西洋黄连木分为
P.atlantica subsp.latifolia (syn.subsp.muti-
ca),P.atlantica subsp.cabulica,P.atlantica
subsp.kurdica 等 亚 种[8]。Kokwaro 和 Gilet
(1980)依据叶型和树体大小在东非认定了黄连木的
一个新种,并命名为 P.aethiopica Kokwaro[9]。
Lin等 (1984)比较了9种黄连木的叶片形态、光
合作 用 和 叶 片 电 导 率[10]。Parfitt 和 Badenes
(1997)基于叶绿体和DNA图谱将黄连木基因分为
2类,分别为 Terebinthus和 Lentiscus;将阿月浑
子、黑黄连木和大西洋黄连木3种划入一类,即
Terebinthus[11]。Kafkas和 Perl-Treves (2001)
依据形态学和分子数据对土耳其的4种黄连木种质资
源进行了描述,进一步确认了P.eurycarpa应为一个
单独的种 [该种曾被当地种植者认定为埃及黄连木
(P.khinjuk)],并认为 P.eurycarpa、阿月浑子、
大西洋黄连木亲缘关系很近,应划为一组,与黑黄
连木 亲缘 关系最 远[12]。Mohannad Ghazi AL-
Saghir(2006)通过形态分析,将黄连木分为Pista-
cia和Lentiscus 2个类型;也确认了P.eurycarpa
应为一个单独的种;并认为巴勒氏登黄连木应为黑
黄连木的亚种,P.falcata和P.integerrima应为
中国黄连木的亚种,P.aethiopica应为乳香黄连木
的一个亚种 (P.lentiscus subsp.emarginata);还
认为墨西哥黄连木 (P.mexicana Kunth)和德州
黄连木 (P.texana Swingle)应为同一个种[6]。
表1 基于叶、果形态特征的黄连
木类型及种类 (Zohary,1952)
类型 种数 种名
Lentiscela  2 墨 西 哥 黄 连 木 (P .mexicana
Kunth)、德 州 黄 连 木 (P.texana
Swingle)
EU-Lentiscus  3 乳香黄连木 (P.lentiscus L.)、清
香 木 (P.weinmannifolia Pois-
son)、P.saportae Burnat;
Butmela  1 大西洋黄连木 (P.atlantica Desf)
Eu-Terebinthus  5 阿月浑子 (P.vera L.)、埃及黄连
木 (P.khinjuk Stocks)、黑黄连木
(P.terebinthus L.)、巴勒氏登黄连
木 (P.palaestina Bois.)、中国黄
连木 (P.chinensis Bunge)
合计 11
  注:Zohary (1972)又认定P.saportae应为种间杂交种
3 我国黄连木种质资源及地理分布
3.1 中国黄连木
中国黄连木适应性极强,主要分布在海拔2 000
03
第5期 沈植国,宋宏伟,韩健,等:世界黄连木属种质资源种类与分布综述
m以下的地区,少量分布于海拔2 000m以上的山
地和海拔1~2m的沿海滩涂地带。其中,以在海
拔400~700m的石灰岩山地分布最多,分布地形
以高原、山地为主,对土壤要求不严格,以褐土为
主。该树种在我国大部分地区均能够正常生长,在
26个省 (市、区)均有黄连木分布,分布范围为北
纬18°09′—40°09′、东经96°52′—123°14′,覆盖了
温带、亚热带、热带地区。中国黄连木资源在东部
地区明显比西部集中[13]。
中国黄连木大多为零星分布,也有大面积的纯
林或混交林。中国黄连木在我国的水平分布具有明
显的规律性,以云南潞西—西藏察隅—四川甘孜—
青海循化—甘肃天水—陕西富县—山西阳城—河北
顺平—北京西山为界,为东北—西南走向,呈连续
性分布,局部因小气候原因成间断分布,天然次生
林多分布在该线以东、以南地区。经度对黄连木的
垂直分布影响较大,随着经度增大,黄连木垂直分
布的上下限均呈现逐渐降低的趋势;而纬度对黄连
木的垂直分布影响较小。根据黄连木在我国各地分
布集中程度与数量,可将黄连木分布区划分为集中
分布区 (面积约28.5万 hm2,散生单株约200万
株,树龄从几年至几十年不等)、次集中分布区 (混
交林面积约6.7万hm2,树龄从几年至几十年不等,
各地共有约3 000~4 000株百年以上的黄连木古
树)、零星分布区 (总量约20万株,百年以上古树
约1 000株)、沿海零星分布区 (约2万株,多为百
年以上古树)等4类[14-15]。此外,我国的台湾地区
也有中国黄连木的分布。
3.2 清香木
清香木为常绿灌木或小乔木,别名细叶楷木、
香叶子,野生于我国云南中部、北部及四川南部等
海拔1 300~2 300m 的干热河谷地带,广西、贵
州、西藏也有分布。该树种耐干旱瘠薄,根系发达,
抗性强,是干热河谷地带造林绿化先锋树种,也是
该地主要薪炭用材。清香木木材花纹色泽美观,材
质硬重,干后稳定性好,可代替进口红木制作乐器、
家具、木雕、工艺品等[1-2,6]。清香木耐热耐旱,四
季常青,叶片翠绿而有光泽,极富观赏性。春天新
梢萌发,红色的枝梢在浓绿的叶片衬托下显得更为
艳丽;夏天红果满枝,如粒粒玛瑙,玲珑可爱。清
香木枝繁叶茂,耐修剪,羽状复叶美观而具芳香味,
是极好的盆景制作材料[16-18]。
3.3 阿月浑子
阿月浑子为落叶小乔木,原产中亚细亚和西亚,
生于海拔500~2 000m干旱山坡和半沙漠地区。我
国新疆喀什地区有栽培,西安、北京等地进行了引
种试验。阿月浑子种仁脂肪及蛋白质含量均高,为
滋补营养品和食品工业珍贵原料。木材可作为细木
工及工艺品用材。阿月浑子为我国西北干旱和半干
旱地区有发展前途的特用经济林树种[1-2]。
4 国外黄连木种质资源及分布
国外种主要有阿月浑子、大西洋黄连木、乳香
黄连木、墨西哥黄连木、德州黄连木、埃及黄连木、
黑黄连木、巴勒氏登黄连木等。
4.1 西亚和中亚
4.1.1 土耳其
土耳其分布有大量的黄连木种质资源,包括阿
月浑子、黑黄连木、大西洋黄连木、埃及黄连木
(有学者认为应为 P.eurycarpaYalt)、巴勒氏登
黄连木、乳香黄连木等。境内约有0.66亿株野
生黄连木成片或零星分布,野生种主要为黑黄连
木、大西洋黄连木和 P.eurycarpaYalt 3个种。
其中,大西洋黄连木分布于爱琴海、马尔马拉
海、地中海、黑海和安纳托利亚中部地区;P.
eurycarpaYalt分布于安纳托利亚的东南部;黑
黄连木是土耳其分布最广泛的黄连木种,以上地
区均有分布,除了过于寒冷和多雨地区,几乎分
布于土耳其的所有地区。野生种的外观表现和产
量有很大差异,这些野生黄连木种的果实主要用
于当地消费、油料和肥皂生产,不过最主要的经
济用途还是用作开心果的砧木[3,12]。
野生黄连木种在土耳其的安纳托利亚地区广泛
栽植,对生态环境保护起到了根本性的作用,特别
是在干旱和土壤瘠薄的困难地区。在野生种中,果
实最重的是P.eurycarpa (400粒果重平均34.5g,
最重达67.5g),果实最轻的是黑黄连木 (400粒果
重平均7.1g,最轻的5g),大西洋黄连木400粒果
重平均13.7g。由于人类活动对野生资源的破坏,
黄连木遗传资源正在受到威胁[19-21]。
4.1.2 伊朗
伊朗野生黄连木种主要包括阿月浑子、埃及黄
连木和大西洋黄连木3个种。在土库曼斯坦、阿富
汗和伊朗东北边界的中亚地区,野生开心果大约有
13
世 界 林 业 研 究 第25卷
7.5万hm2,在伊朗主要分布在萨拉赫斯地区,大
约有1.75万 hm2。H.R.Karimi等[5-6]认为,埃
及黄连木广泛分布于海拔700~2 000m的丘陵和中
山地带。L.Ghaemmaghami认为[22],除了厄尔布尔
士山脉几乎没有分布外,在伊朗海拔50~3 300m的
大多数区域均有离散分布。该种在很多区域与大西洋
黄连木分布一致。伊朗的大西洋黄连木曾被认为有3
个 亚 种,分 别 为 P.atlantica subsp.mutica 和
P.atlantica subsp.kurdica 及 P.atlantica subsp.
cabulica。
4.1.3 黎巴嫩
黎巴嫩黄连木种质资源有5种,分别为巴勒氏
登黄连木、乳香黄连木、大西洋黄连木,阿月浑子
和P.palaestina ×P.lentiscus。分布区域为北纬
33°11′—33°35′,东经35°25′—36°25′,且降水量为
250~1 200mm。
巴勒氏登黄连木是黎巴嫩分布最广的种,主要
分布于林地和废弃的果园,包括山坡、林缘或谷底,
暴露的海岸和海岸区及半干旱区很少有分布。其他
几个种分布在很小的区域内,较少有同一地点分布
1个以上的种类[23]。
4.1.4 叙利亚
叙利亚黄连木种质资源有5种,分别为阿月浑
子、巴勒氏登黄连木、乳香黄连木、大西洋黄连木
和埃及黄连木。阿月浑子面积最大,大西洋黄连木
分布于卡拉山以及叙利亚东北部与伊拉克接壤的沙
漠地带,巴勒氏登黄连木分布于卡拉山和哈马西部,
埃及黄连木分布于阿卜杜勒·阿齐兹山,乳香黄连
木分布于拉塔基亚沿海地区[6,24]。
4.1.5 塞浦路斯
塞浦路斯分布的黄连木种质资源有4种,分别为
阿月浑子、黑黄连木、乳香黄连木和大西洋黄连木。
在塞浦路斯培育开心果的砧木主要为黑黄连木[25]。
4.1.6 巴基斯坦
巴基斯坦分布的黄连木种质资源有4种,分别
为自然分布的大西洋黄连木、中国黄连木 (有学者
认为应为中国黄连木的亚种)、埃及黄连木以及栽培
种阿月浑子。大西洋黄连木在俾路支省、古勒姆特
区山谷、吉德拉尔和吉尔吉特地区均有生长,分布
在海拔1 200~3 000m的半干旱森林区。中国黄连
木分布于俾路支省、苏莱曼山脉和盐山山脉海拔
500~2 400m 的区域。埃及黄连木分布在俾路支
省、开伯尔、吉德拉尔和吉尔吉特海拔1 500~2
450m的干旱岩石区域,从科希斯坦地区到斯卡山
谷的印度河峡谷也有分布[6,26]。
此外,吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯
坦、乌兹别克斯坦是阿月浑子的原产地,阿富汗分
布有阿月浑子、埃及黄连木、大西洋黄连木、P.
eurycarpa以及P.integerrima (被认为是中国黄连
木的亚种),约旦分布有埃及黄连木、大西洋黄连
木,伊拉克分布有埃及黄连木和P.eurycarpa,沙
特阿拉伯分布有中国黄连木亚种 (Pistacia chinen-
sis Bunge subsp.falcata)。
4.2 北非
4.2.1 摩洛哥
摩洛哥黄连木种质资源主要有大西洋黄连木、
黑黄连木、乳香黄连木、阿月浑子以及黑黄连木与
乳香黄连木的自然杂交种。大西洋黄连木生长于海
拔2 000m的阿特拉斯山脉干旱和半干旱地区。黑
黄连木分布于地中海沿岸和里夫山脉。乳香黄连木
广泛分布于地中海地区,对地中海地区的土壤和气
候有广泛的适应性。黑黄连木和乳香黄连木的自然
杂交种生长于里夫和塔扎地区[27]。阿月浑子为栽培
引入种,面积约150hm2。
4.2.2 突尼斯
突尼斯黄连木属种质资源包括栽培种阿月浑子
及野生种大西洋黄连木、黑黄连木、乳香黄连木。
阿月浑子约4.4万hm2,2 730万株树,主要分布于
中部和南部。大西洋黄连木分布于半湿润、半干旱
和干旱地区,海拔高度100~2 000m,以零星分布
居多,有面临灭绝的危险。乳香黄连木分布于北部,
呈零星分布,面临灭绝的危险。黑黄连木是地中海
灌丛中的乡土树种,在海岸附近的石灰性土壤中生
长良好,用作阿月浑子的砧木[28]。
4.2.3 埃及
埃及黄连木属种质资源包括栽培种阿月浑子及
野生种大西洋黄连木、埃及黄连木、乳香黄连木。
大西洋黄连木分布于西奈半岛北部山区和伊尔—提
北部边缘。乳香黄连木分布于埃及西北部的沿海地
带。埃 及 黄 连 木 分 布 于 埃 及 南 部,分 布 较 为
广泛[29-30]。
4.3 东非
厄立特里亚、埃塞俄比亚、肯尼亚、索马里等
东非国家分布有乳香黄连木的亚种 (P.lentiscus
23
第5期 沈植国,宋宏伟,韩健,等:世界黄连木属种质资源种类与分布综述
subsp.emarginata)和中国黄连木亚种[6]。
4.4 欧洲地中海国家
4.4.1 西班牙
西班牙自然分布的黄连木属种质资源有大西洋
黄连木、乳香黄连木、黑黄连木以及部分区域分布
的乳香黄连木和黑黄连木杂交种 (P.lentiscus×
P.terebinthus L.)。其中大西洋黄连木分布于加那
利群岛,黑黄连木分布于伊比利亚半岛和巴利阿里
群岛,乳香黄连木在加纳利群岛、伊比利亚半岛和
巴利阿里群岛均有分布。西班牙还引种了栽培种阿
月 浑 子, 并 进 行 了 广 泛 栽 植, 面 积 约 0.1
万hm2[31]。
4.4.2 希腊
希腊自然分布的黄连木属种质资源有大西洋黄
连木、乳香黄连木、巴勒氏登黄连木、黑黄连木。
大西洋黄连木主要分布于罗德岛和其他附近岛屿。
乳香黄连木和黑黄连木在希腊的大部分沿海和内陆
地区均有广泛分布。巴勒氏登黄连木主要分布于克
里特岛和希俄斯岛。希腊还引进了栽培种阿月浑子,
并进行了广泛栽植,面积约0.45万hm2,约100
万株[32]。
此外,爱琴海群岛和巴勒斯坦等地还分布有大
西洋黄连木等种质资源。
4.5 美国和中美洲
美国黄连木种质资源主要有墨西哥黄连木、大
西洋黄连木、中国黄连木以及阿月浑子等。其中墨
西哥黄连木为本地种,主要分布于得克萨斯州。其
他几种为引入种,大西洋黄连木主要分布于加利福
尼亚州和犹他州。中国黄连木主要分布于加利福尼
亚州、得克萨斯州、亚拉巴马洲和佐治亚州。
中美洲自然分布的黄连木种质资源主要为墨西
哥黄连木,分布在墨西哥、危地马拉和洪都拉斯等
国家。其中墨西哥黄连木分布于北墨西哥的科阿韦
拉州、新莱昂州、塔毛利帕斯以及南墨西哥的恰帕
斯、格雷罗、瓦哈卡等地。危地马拉的黄连木主要
分布于维拉帕斯、奇基穆拉、韦韦特南戈、哈拉帕
和基切等地[6,33-34]。
5 黄连木属资源培育及开发利用展望
黄连木属资源有重要的开发利用价值。长期以
来,我国对于黄连木属植物的研究主要是干果树种
阿月浑子,包括新品种引进、栽培以及砧木资源引
种等方面。近几年来,随着国家对生物质能源的重
视,国内研究人员对能源树种黄连木开展了广泛研
究。以已故中国工程院院士王涛为代表的一大批学
者对中国黄连木进行了较为系统的研究,研究内容
包括中国黄连木资源分布、分布规律与区划、果实
与种子经济性状、采种及良种繁育、栽培技术、光
合特性等方面,但主要限于中国黄连木一个种。当
前,国内对于国外黄连木引种研究仅限于阿月浑子
优良品种以及适合用于阿月浑子嫁接的一些砧木的
引进,缺乏对该属资源的系统研究,特别是利用国
外黄连木进行能源林培育方面。今后可从以下几方
面进一步开展研究:1)开展黄连木属种质资源的收
集保存、评价与利用研究,丰富我国黄连木种质资
源,为黄连木种质资源的创新与新品种培育提供优
良材料;2)筛选或培育具备出油率高、早实、丰产
以及较抗病虫等特性的国外黄连木资源以及适宜嫁
接黄连木良种的砧木类型;3)结合筛选或培育的优
良种及品种,开展相关资源的栽培技术研究,提高
我国黄连木能源林产业化水平。
参 考 文 献
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