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1.芸薹属植物自交不亲和性概述
自交不亲和性是被子植物在长期进化过程中形成的有利于异花授
粉、阻碍自体受精的一种生殖隔离机制，是促进远系繁殖的最复杂和广
泛的机制之一。植物的自交不亲和的表现大致可以分为花粉粒在柱头
上不能萌发；花粉粒能在柱头上萌发但花粉管不能穿过柱头或者不能
穿过花柱到达胚囊；花粉管虽能到达胚囊，但它释放的精子不能和卵细
胞融合形成合子的几种类型(孟金陵，1995)。自交不亲和性在植物的生
殖生物学和作物的杂种优势利用方面具有重要的理论和实际意义，因
此植物的自交不亲和性一直是生殖生物学和作物育种学研究的重要内
容之一，而芸薹属植物又是研究中的热点。
自交不亲和性从形态学上划分可分成两大类,一类为异型自交不亲
和，另一类为同型自交不亲和。芸薹属植物的自交不亲和性属于同型自
交不亲和中的孢子体型系统，该系统在遗传上受带有复等位基因多态
性的S基因座所控制。孢子体型自交不亲和是指在花粉和雌蕊的相互
作用过程中，花粉的行为决定于产生花粉的孢子体基因型，也就是由花
粉粒外壁所含蛋白的性质所决定的。自交不亲和性是花粉与雌蕊之间
表现抑制作用所致，在试质上就是受精过程中自身花粉受到抑制。在孢
子体引自交不亲和系统中，S基因座含有多个的S等位基因，比如在甘
蓝中目前己经发现有50多个等位基因（Ockendon,1982）。当柱头和花
粉的S单元型相同时，花粉就会被柱头所拒绝，从而启动自交不亲和反
应（Nasrallah,1994）。
2.自交不亲和性的测定方法
甘蓝自交不亲和性的常规测定方法是在花期进行人工自交授粉，
根据亲和指数(结籽数授粉花数)高低判断析自交亲和性。
选育自交不亲和系的方法都是从选择群体(种间杂交后代、诱变群
体或连续自交群体)中以单株为对象，在同一株上进行两种方式的人工
自交:一为花期自交，以测定自交亲和性表现；二为蕾期自交，以便在具
有自交不亲和性时获得种子，供继续选择之用，选择花期自交结试率低
而蕾期结试率高的植株进行连续自交鉴定，直到自交亲和性的经济性
状趋于稳定为止。到后期，还要进行兄妹交，即同一系内不同单株杂交，
如果兄妹交也不亲和，该系才能成为自交不亲和系（刘后利，1985）。
3.芸薹属自交不亲和性分子机制的研究
3.1S位点糖蛋白基因SLG
20世纪70年代至80年代，人们根据自交不亲和性表达的时间和
组织特异性，利用免疫化学方法，在甘蓝(Brassicaoleracea)柱头乳突细胞
中鉴定、分离和纯化出与S位点紧密连锁的蛋白，该蛋白是分子量为
55-65kDa的可溶性胞外碱性蛋白（Nasrallah ME,1972），命名为S位点
糖蛋白(S-loeusglycoproteins，SLG)，与已知的S等位基因在遗传上连锁。
SLG 分布在柱头乳突细胞的细胞壁和胞间区，而在营养组织、柱头、子
房中均无分布。
近年来Shcoper等提出，SLG 可能在SRK 的稳定方面起作用或是
可能提高SI特异性的花粉因子的溶解方面起作用（SchoperCR,1999）。
另外Luu等提出SLG 对于花粉粘连是必需的，在雌蕊和花粉相互关系
中起一个更为普遍的作用(Doan-TrungLuu,1999)。Nasrallanh认为基于
SLG 基因序列相似程度的不同以及Sl反应的强烈程度不同，S单元型
可以被分为两类，I类和Ⅱ类，I类单元型中花粉相对于Ⅱ类的花粉为显
性，并且I类存在较强的SI表型，不具有内含子;而Ⅱ类基因其有一个
内含子（NasrallanhJB,1993）。
3.2 S位点受体激酶基因SRK
20世纪90年代初发现了另一个与S位点紧密连锁的的受体激酶
SRK，它与SLG 相似，均位于S位点上，都是于发育阶段在柱头中特异
表达，且表达水平与SLG 密切相关的(NasrallahJB,1993)。现在一般认
为，SRK 在柱头乳突细胞拒绝不亲和花粉的信号传递过程中起核心作
用(BoyesDC,1993)。
3.3激酶MLPK 的发现
当MLPK（M locusproteinkinase）在烟草细胞中瞬间表达时，MLPK
首先在质膜区域富集，并且它具有一个人们预期的与质膜结合的十四
烷基化位点，另外基因型m/m 的植物中M 位点的突变造成芸薹属植物
自交不亲和性完全丧失，这一切意味着MLPK 参与了所有可能存在的
SRK 调控的信号途径（假设存在多种途径）（SophiaL,2003）。W estern通
过杂交分析揭示，MLPK 存在于微粒体而不是细胞质中。这说明它可能
在SRK 附近区域起作用，又很有可能是与SRK 结合在一起共同起作
用。另外，通过转基因植物试验又证明MLPK 具有足够使自交不亲和突
变体重新恢复特性的能力（MuraseK,2004）。
3.4臂内重复蛋白ARC1的发现
ARC1（Arm RepeatContainingl）是近年来Gu等（GuT,1998）用酵母
双杂交文库从自交不亲和的油菜柱头中发现的一种能与SRK 激酶域
结合的蛋白质，推测它可能介导了自交不亲和信号的胞内传递(Nasral-
lahJB,1988)，但直到目前，对甘蓝ARC1蛋白编码序列及其蛋白质结构
还未见报道。
4.甘蓝自交不亲和性的优势利用
甘蓝花器官小，单花结籽量较少，其杂种优势利用的主要途径是首
先通过选育自交不亲和系及雄不育系，再配制杂交种。自交不亲和是甘
蓝杂种优势利用的一个主要方面，在实际生产中意义重大，是极有前景
的甘蓝制种途径。但自交不亲和系在多代自交繁殖过程中可能导致退
化，可以通过增加自交不亲和系留种株数，变自株授粉为系内株间授粉
及选育自交衰退缓慢的株系等措施，使优良甘蓝自交不亲和系维持在
较高的生活力水平。
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芸薹属植物自交不亲和性的研究利用
辽宁城市建设职业技术学院 赵 颖
［摘 要］本文对芸薹属植物的自交不亲和性的研究意义、测定方法以及芸薹属自交不亲和性分子机制的进行研究，并结合这些研究
阐述芸薹属植物自交不亲和性的优势利用。
［关键词］芸薹属 自交不亲和
职教与成教
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