全 文 ：园 艺 学 报 1 9 9 2 , 1 9 ( 2 ) : 16 4一 1 7 0
A
e t a 万 o r t f e “ l才u r a 召 S f” i c a
莲属两个种亲缘关系的初步研究 *
黄 秀 强
( 中国农业科学院郑州果树研究所 , 4 5 00 0 4 )
陈俊愉 黄国振
( 北京林业大学园林系 , 1 0 0 0 8 3 ) ( 中国科学院武汉植物研究所 , 4 3 00 7 4 )
提 要
对莲属美洲黄莲和莲的 3 个品种的核型分析 、 染色体组分析和间期核银染 , 研究了莲属
两个种的系统关系。 莲属两个种 ( 包括品种 ) 的核型大致近似 , 均有 2 对具随体染色 体 。 莲
属两个种的减数分裂均正常 ; 仅在莲的不同品种中 , 看到极少数早分离和落后染色体等 异常
现象 。 关洲黄莲和莲不同品种之间的正反交杂种 F : 减数分裂规则 , 中期 I 染色体构型 为 8 1 ,
仅见到少数落后染色体 、 染色体桥和微核等异常现象 , 杂种结实率正常 , 且与莲不同品种 的
结实率呈正相关 。 杂种F , 间期核的最多核仁数是其亲本间期核的最多核仁数之和 , 证明 莲属
两个种之间不存在N O R竞争或抑制现象 。 莲属两个种之间不存在生殖隔离 ,仅存在地理隔离 ,
因此把美洲黄莲作为莲的一个亚种处理 , 也许较目前作为两个独立的种更为恰当 。
关键词 莲属 ; 品种 , 杂种 , 核型 ; 染色体组分析 , 银染
莲属 ( N el u二 bo A d a sn . ) 植 物 世 界 上共有两个 种 , 一 种 是 莲 ( N . o uc `f盯
G ae
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.
)
, 主要分布在亚洲 ; 另一种是美洲黄莲 (N . lu tae P e r s . ) , 主要分布在北美
洲 , 两者被太平洋所隔离 , 仅在体形大小 、 花色和花型上稍有差异 。 有关莲属的细胞遗
传学研究 ,主要有 o h g “ 〔 “ 。 、 G ” tP “ 〔 7 “等人的工作 。 近年来 , 何子灿 等〔 ” 〕和黄国振〔 “ 〕
分别报道 了中国古代莲和美洲黄莲的染色体组型分析 , 发现两种的核型并不完全一致 ,
中国古代莲有 2 对具随体染色体 , 而美洲黄莲仅有 1对具随体染色体 。
对两个种进行杂交 , 杂种后代都能正常结实 。 有人对这两个种的比较血清学研究证
明 , 两者血清反应完全一致 。 对于两个种亲缘关系的研究 , 尚未见有更详细的报道 。 为
了进一步探讨这两个物种的亲缘关系 , 以便确定其系统学地位 , 本文对莲属两个种 ( 包
括 品种 ) 进行了核型 、 染色体组分析以及银染的研究 。
材 料 与 方 法
一 、 材料
供试材料来白中国科学院武汉植物研究所莲藕组实验地 , 选择从单瓣到重瓣的亲本
和杂种 F ,作为研究对象 。
本文于 1 9。 。年 8 月收到 , 1 9川年 1 2月收到修改稿。
中国科学院武汉植物所莲藕组对 本实验工作给予了大力支持 , 北京大学生物系李 惫学先 生对部分实验进行
了指导并审阅论文 , 中国农科院郑州果树所多倍体西瓜育种课题组为工作总结提供 了方便 , 在此一并致谢 。
2期 黄秀强等 : 莲属两个种亲缘关系的初步研究 拐 5
亲本 : ` 白碗莲 ’ N . n u o if e ra e v. B a i Wa n l ia n , ` 匕I花建莲 ’ N . : u c i j e r a e v .
B ia hu
a iJ a ln i a n
, 美洲黄莲 N . lu t二 , 是 日本阪本枯二赠送的 p xl l 品 系 实 生苗无性
系 , ` 江南红 ’ N . n u e ￡f e r a e v . Ji a n g n a n H 。 n g 。
杂种 F l : 美洲黄莲 火 ` 白碗莲 ’ , 美洲黄莲 x ` 白花建莲 ’ , 美 洲 黄 莲 x ` 江南红 ’ ,
`三色莲 ’ N . n u e i f e r a e v . S a n s e L i a n , 其亲本是 ` 红千 叶 ’ N . ,: u e乞f e r a e v . H o n g
Q i a n y e K 关洲黄莲 。
二 、 方法
核型分析取幼小心皮为材料 , 直接将心皮于无水 乙醇一冰醋酸 ( 3 : 2 ) 固定 液 中
放置冰箱固定 5 一 2 h4 , 用 I N 盐酸一无水乙醇一冰醋酸 ( 5 : 3 : 2 ) 解离液于 6。℃下解
离 5 m i n ,卡宝 品红染色 。 分析中的计算和染色体命名按李愁学等〔 1 〕的报道 , 核型类别
按 st e b ib sn 〔’ “ 〕的分类标准 , 不对称系数参考 A r a n 。 的方法 。
在减数分裂观察中 , 系 以丙酸一铁矾苏木精染色压片 , 观察并统计亲本 和 杂种 F l花
粉母细胞 ( P M C ) 减数分裂染色体行为及自然 状 况 下 的结实率 。 间期 核 核仁的银染
色 , 系参照李愁学的方法〔幻 ,观察并统计亲本和杂种 F ;间期核不同核仁数所占百分 比 。
结 果 与 分 析
一 、 亲本和杂种 F l花形态特征和结实率比较
用美洲黄莲和莲的单瓣品种杂交 , 其种间杂种仍为单瓣 ; 和重瓣品种杂交 , 其种间
杂种为半重瓣或重瓣 。 在种间杂种的花瓣基部 , 出现不同程度的黄色 。 至于其它性状如
花径大小等 , 也不存在明显的显隐性关系 。 这表明莲属花型和花色并非孟德尔式遗传 ,
这些性状不是由单个基 因控制的 , 很可能是由多基因控制的。
` 江南红 ’ 早期发育的心皮瓣化 , 花托完全消失 , 而后期发育的心皮则突出而呈空泡
状 。 至于种间杂种如美洲黄莲 又 ` 江南红 ’ 和 ` 三色莲 ’ , 其早期发育的心皮突出 , 后期发
育的心皮正常 。 这种现象仅出现在重瓣或半重瓣品种中 , 在没有雄 蕊 瓣 化 的单瓣品种
中 , 则从未有之 。 因此花器官的变态不仅由内在遗传基 因所决定 , 而 且还与其所处 的发
育时期密切相关 。
对亲本和杂种F l的自然结实率进行了统计 ,子莲 ` 白花建莲 ’ 结实率较高 ,达 6 1 · 0 8%,
美洲黄莲结实率为 6 0 . 9 4% , 其种间杂种美洲黄莲 x ` 白花建莲 ’ 结实率也高达 5 9 . 31 % 。
对于花莲来说 , 亲本和杂种 F l的自然结实率相对较低 , ` 白碗莲 ’ 和 ` 江南红 ’ 的结实率分
别为 2 7 . 5%和 。 , 杂种 F ,美洲黄莲 x ` 白碗莲 ’ 和美洲黄莲 欠 ` 江南 红 ’ 的 结 实率分别为
2 5
.
9 7%和 28 . 36 % , ` 三色莲 ’ 结实率仅 7 . 14 % 。 可 以看出 , 莲属结实率与其花被数呈负
相关 , 并且在很大程度上与心皮发育是否正常密切相关 , 杂种 F ,结实率与其亲本莲的不
同品种结实率有一定相关性 。
二 、 4 个亲本核型的比较
4 个亲本的核型参数见表 , 核型模式见图 。 染色体 数均 为 2n = 16 , 属二倍体。 其
核型公式如下 : ` 白碗莲 ’ , Z n 二 1 6 = 6m + 6 s m ( ZS A T ) + 4 s t ( Z S A T ) ; ` 白 花 建莲 ’ ,
Z n 二 1 6 = 4m + s s m + 4 s t ( 4 S A T ) ; ` 江南红 ’ , Z n 二 1 6 = s m + 4 s m + 4 s t ( 4 S A T ) ; 美洲
黄莲 , Z n 二 16 = 4m + s s m ( ZS A T ) + 4 s t ( ZS A T ) 。 供试材料所显现的单个染色体 , 绝对
1 6 6园 艺 学 报 1 9卷
表 4种亲本的染色体各项指标
T
ab l e T he Pr a a皿e t e r s o f k ar了o ty Pe 如 4l o t us p r ao n t s
亲本名称
N
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Pr ae n t
序 号 相对长度R e l at ive l e n g t l i (% )
No. 长臂 十 短臂 二总长
L
o n g r am + S五o r t ar 也 二 T o t al l e n g t h
着丝点指数
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臂 比
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类 型
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6 9 + 2
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9 9 = 14
。
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4 。 4 9 + 2 。 2 8 = 6
。
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3
。
8 0 + 2 。 4 6 = 6
。
2 6
4 。 0 5 + 1
。
8 4 = 5 。 8 9
2 。 8 7 + 2 。 0 3
3
。
5 8 + 0 。 9 4
2
。
3 1 + 1一 5 3
2
。
2 4 + 0
。
8 4
= 4
。
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。
3 8
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3 1
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4 6 + 2 。 6 4 =
3
。
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。
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4
。
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3
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29 + 1
。
9 2 二
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。
5 4 =
3
。
4 0 + 0 。 9 6 =
2
。
8 1 + 1
。
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1 1 。 0 5 + 3
。
2 3 = 14 。 2 8
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54 + 3
。
2 9 = 8 。 8 3
3
。
59 + 1 。 9 8 = 5 。 5 7
3
。
9 9 + 1
。
4 3 = 5 。 4 2
3
。
5 6 + 0
。
8 5 = 4
。
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2
。
9 8 + 1
。
3 4 = 4
。
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.
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。
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。
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2 。 13 + 1
。
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。
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1 9
2
。
2 7 + 1
。
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。
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。
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。
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奋随体 长度未计算在 内
.
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e l〔 n g t l o f 、 a t e l l i t e s 15 n o t i n e l u d e d i n t h e e h r o m o s o m e le n g t h
长度变化范围在 0 . 98 一 5 . 1印 m 之间 , 相对长度变化范围在 3 . 08 %一 1 4 . 82 %之间 , 大于
10 %的长染色体都是第 1对 。
4 个亲本的着丝点位置均属中部着丝点 、 近中部着丝点和端部着丝点 3 种类型 , 但
在种间和品种间的核型中 , 它们的排列顺序各不相同 , 无明显的规律可循 。 莲的 3 个筋
种和美洲黄莲均有 2 对染色体具随体 , ` 白碗莲 ’ 和美洲黄莲的随体在近中部着丝点和近
端部着丝点染色体上 , ` 白碗莲 ’ 属第 4 、 6 两对 , 美洲黄莲属第 4 、 5 两 对 , ` 白花建
莲 ’ 和 ` 江南红 ’ 的随体均在近端部着丝点染色体上 , ` 白花建莲 ’ 属第 4 、 7 两对 , ` 江南
红 ’ 属第 5 、 6 两对。 总的来说 , 两对随体在第 4 对到第 7 对染色体上变 化 , 表现为随
2 期 黄秀强等 : 莲属两个种亲缘关系的初步研究
体的多态现象 。
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Q日只曰口只曰日口自日3Q日曰口臼曰门只曰门日自
图 4 个 亲本 的核型模式图
1 . ` 白碗莲 ’ 2 . ` 白花建莲 ’ 3 . ` 江南红 ’ 4 . 美洲黄莲
纵 座标示染色体 相对长度 , 横座标示染 色休序号 。
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4 个材料的N · F值均为 28 , 不对称系数变化较小 , ` 白碗莲 ’ 、 ` 白花 建莲 ’ 、 ` 江南
红 ’ 和美洲黄莲的不对称系数分别为 70 . 12 % 、 69 . 46 % 、 6 9 . 8 7%和 70 . 82 % , 均在 70 %
左右。 按照 S t e b i sn 〔 1” 〕的核型分类 , ` 自碗莲 ’ 和美洲黄莲 属 ZC 类 型 , ` 白花建莲 ’ 和
` 江南红 ’ 属 ZB类型 , 均属不对称核型 。
三 、 亲本和杂种 F l染色体行为分析
莲的不同品种和美洲黄莲减数分裂过程基本正常 , M l期望配对模式为 8 1 , 但也看
到极少数异常现象 , 如M l有早分离二价体 , A l有落后染色体等 , 但 落 后染色体的频率
很低 , ` 白碗莲 ’ 占3 . 4% , ` 江南红 ’ 占2 . 7% 。 在美洲黄莲和 ` 白花建莲 ’ 的减数分裂过程
中 , 没有看到任何异常现象。
4 个杂种 F ,的染色体数目均为 16 , 减数分裂构型基本一致 。 美洲黄莲 X ` 白碗莲 ’ 的
杂种 F l减数分裂 M l形成 0 . 05 个单价体和 7 . 97 个二价体 , 每细胞平均交叉数为 1 3 . 0 6 ; 美
洲黄莲 X ` 白花建莲 ’ 的杂种 F ,减数分裂 M l形成 0 . 06 个单价体和 7 . 96 个二 价体 , 每细胞
平均交叉数为 1 2 . 8 6 ; 美洲黄莲 X ` 江南红 ’ 的杂种 F :减数分 裂 M l形成 0 . 05 个 单价体和
7
.
98 个二价体 , 每细胞平均交叉数为 1 1 . 98 ; ` 三色莲 ’ 的减数分裂M l形成 0 . 05 个单价体
园 艺 学 报 1 9卷
和 7. 9 7个二价体 , 每细胞平均交又数为 1 3 . 0 5 , 期塑配对模式均为 8 1 , 和亲本的配对模
式一样 , 表明莲属 2 个种亲缘关系很近 。
各杂种 F l减数分裂 A l 和 A I 染色体基木上均能向两极分离 , 但也看到极少数异常
现象 , 如在入 I 中出现落后染色体和染色体桥 , 并且在单瓣 的杂种 F l美 洲黄 莲 义 ` 自碗
莲 ’ 中出现单个染色体桥 , 在半重瓣的杂种 F l美洲黄莲 X ` 江 南 红 ’ 中出 现 2 个 染色体
桥 。 这和 G u p at 〔 ” 报道的莲的单瓣品种 A l 具单个染色体桥 、 重瓣品种 A l 出现 2 个染
色体桥的结果颇为一致 。
四 、 间期核核仁的银染色
经过染色处理之后 , 细胞质和细胞核呈黄绿色 , 核仁呈黑色或深棕色 。 我们对具有
不同核仁数的细胞进行了统计分析 , 4 个亲本的最多核仁 数 为 4 , 所占比 例 较小 ( 从
` 自碗莲 ’ 的 。 . 3 4%到 `江南红 ’ 的 6 . 1 % ) , 是因为核仁融合的缘故 。 这表明莲属两个种
及不同品种都有 4 个N O R , 这与 4 个亲本都有 4 个随体的结果是吻合的。 4 个杂种 F l的
最多核仁数也是 4 , 和亲本的最多核仁数一样 ,所占比例从美洲黄莲 X ` 白碗莲 ’ 的 0 .杜 %
到` 三色莲 ’ 的 1 . 85 %不等 , 证明莲属两个种之间不存在N O R竞争或抑制现象 。
讨 论
本文报道的美洲黄莲和 ` 白花建莲 ’ 的核型与黄国振〔 6 〕和王宁珠等〔 4 〕报道的它们均
有 1对具随体染色体的结果不一致 , 这可能是由于有 1对具随体染色体短臂非常短 , 又
因处理方法不同而导致判断失误所致 。
` 自花建莲 ’ 和 ` 江南红 ’ 的核型属于 ZB类型 , ` 白碗莲 ’ 和美洲 黄莲 的核型属于 ZC类
型 , 但井不能得出后者比前者较为进化的结论 , 因为它们的不对称系数非常接近 , 竹指
数均为 28 。 从着丝点位置来看 , 它们都由中部着丝点 ( m ) , 近 中部着丝点 ( s m ) 和近
端部若丝点 ( s t ) 组成 , 只是在染色体组中的排列顺序不完全一 样 , 这可能是山于在莲
的演化过程 , } , , 染色体易位造成的 。 从总体上看 , 美洲黄莲和莲的 3 个品种都有 2 对近
端部着丝点染色体 , 所不同的是 中部着丝点染色体和近 中部着丝点染色体数的不同 , 但
它们的竹比都处于分区临界 ( 1 . 70 ) 边沿 。 美洲黄莲和莲 的 3 个品种都具 2 对随体 , 但
它们所在染色体的着丝点位置不同 , 这也许是染色体易位或 N O R转 位 ( t r a sn p o s it i o n)
而 呀致随体的多态性 。 总的来说 , 莲属两个种的染色体组型是很近似的 。
种间杂种 F :在减数分裂期间染色体配对的规律性 , 反映了物种之间染色体的同源程
度 , 也是衡量物种之间亲缘关系的基础 。 4 个杂种 F :都得到非常近似的减数分裂构型 ,
符合于配对模式 8 1 , 并且每细胞平均交又数和亲本的每细胞平均交又数近似 , 丧明 N .
柳 ea 所含的染色体组和 N . un o ij er a所含的染色体组是同源的 。
N a V a , h i n 〔 8 〕认为 , 不 l,砚种的核仁组织者在活性强度方面相差很大 , 因此杂种内弱
组染色体将不表现亲本的核仁组织者 , 从而使细胞中核仁数目可能比预期 的少 。 间 期
核核仁的银染结果表明 , 莲属两个种的核仁组织者活性相当 , 说明两个种的 亲 缘 关 系
很近 。
自从达尔文 以来 , 物种是由亚种所形成的学说 , 己经为大多数分类学家和生物地理
学家所接受 。 依照这种学说 , 分布区不重迭的群体其地理隔离是物种形成的必要前提 。
2 期 黄秀强等 ; 莲属两个种亲缘关系的初步研究
物种异地形成学说认为 , 在有性杂交受精的生物中 , 亚种的分化是由于在分布区不贡迭
的群体内 , 因 自然选择和遗传漂变 ( ge n e t ic d ir ft ) 而发生 了基 因频率的变更所造成
的 , 亚种因在生殖上发生 了隔离而达到种的地位 〔 G 〕。
从以上分析可知 , 莲属两个种的染色体组同源 , 并能相互杂交可孕 , 完全不存在生
殖隔离 , 仅仅存在地理隔离 。 尽管两个种在形态大小 、 花色和花型等方面有所不同 , 严
格地讲它们应属于同一个生物学种 , 两者之间的差异只是基因组合的差异 。 因此 , 桨于
莲之分布区远较美洲黄莲为 ) ’ 一 、 栽培历史悠久 、 品种繁多 、 用途厂`泛 , 故将美洲黄莲作
为莲的亚种来处理 , 应当是较为合理的 。 当然 , 这还有待于进一步深入研究 。 据此 , 则
美洲黄莲亚种应 定 名 为 , 万 e l u 。 乙0 o u e玄f e r a G a e r t n . s s p . l u t e a ( p e r s . ) C H H 辛
e o m b
。 n o v 。
参 考 文 献
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〔 2 〕 李悉学 、 19 89 , 植 物染色体的银染技术 、 原理及应用 。 武汉植物学研究 7 ( 1 ) , 8。一 9G
〔 3 〕 何子灿 、 刘士佳 , 1 9 8 3 , 中国古代莲 的染色体 组分析。 海洋与湖沼 14 ( 4 ) : 3 9 2一 3 9 5
〔 4 〕 王宁珠 、 马芳莲 , 李细兰 , 1 9 8 5 , 莲属 (N el “ m 右0) 2 。个品种染色体 数目及其核型分析 。 武汉植物学研究
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〔 8 〕 N a v a s h i n , M . , 1 , 3连, C h r o m o s o m e a l t e r a t二o n e a u s e d b y h y b r i d z a t i o n a n d t h e i r b e a r飞n g u p o n
e e r 士a in g e u e r a l g e n e t i e p r o b l e m s . C y t o l o g i a s : 1。。一 2 0 5
〔 9 〕 o h g a , I · , e t a l , 1 9 6 2 , C h r o m o s o m e n u m b e r s a n d k a r y o t了p e o f N e l u 爪石0 a n d i t s t w o r o l a t e d
g e n e r a
.
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〔 2 0〕 S t e b b i n : , G . 1 . , 1 9 7 1 , C h r o m o 。。 m e E v o l u t i o n i n r l ig h e r P la n t s . E d w a r d A r n o l d , L o n d o 几
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170 园 艺 学 报 1 9卷
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A b s t r a e t
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a n d f e w a b n o r m a l i t i e s
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s e g r e g a t i o n o f b i v a l e n t s a t m e t a p h a s e 1 a n d l a g g i n g o f b i v a l
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w a s a l m o s t S E ;
a n d f e w a b n o r m a l i t i e s l i k e l a g g i n g e h r o m o s o m e
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t i d b r i d g e s a n d m i e r o n u e l e i w e r e o n ly o b s e r v e d ; a n d t h e s e e d r a t i o w a s
n o r m a l ; b e i n g p o s t i v e l y i n t e r r e l a t e d w i t h t h e s e e d r a t i o o f t h e d i f f e一
r e n 七 e u l t i v a r s o f N . n ,名e玄f e r a . T h e m a x i u m n u e l e o l i n u m b e r s i n i n t e r一
p h a s e n u e l e i o f F l h y b r i d w e r e t h e s u m o f t h e m a x i m u m n u e l e o l i n u m -
b e r s i n i n t e r p h a s e n u e l e i o f t h e t w o p a r e n t s
.
T h i s i n d i e a t e d t h a t t h e r e
w e r e n o N O R e o m p e t i t i o n o r r e s t r a i n t b e t w e e n t w o N e l u脚 b o s p e e i e s .
T h e r e e x i s t s o n l y g e o g r a p h i e a l i s o l a t i o n
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b u t n o r e p r o d u e t i v e i s o l
a t i o n
b e t w e e n t w o N e l“ 脚 b o s p e e i e s . I士 w o u l d b e r e a s o n a b l e t o e o n s i d e r N 。
5 l u t e a a s a s u b s p e e i e s o f 厅 . , ; u c了f e r a . T h e n t h e l u才。 a n a m e o f t h i s s u b -
s p e 。 i e s 15 : N e l u乙m o 、 u c i f e r a G a e r t n . s s p . l u t e a ( P e r s . ) C H H , 。 o m b . n o v .
K e y w o r d s N e l u m b o A d a n s
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