全 文 ：收稿日期:2010-03-12
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30770157);国家科
技基础性工作专项重点项目(2008FY110400 -1
-9);科技部自然科技基础条件平台建设子项目
(2005DKA21404;2005DKA21006)
作者简介:徐亮(1986-), 男(土家族), 湖南保靖人 ,硕士研
究生 ,主要从事植物生态与分类学学习和研究。
E-mail:xuliang1229@126.com
＊通讯作者。 E-mail:chengx@jsu.edu.cn
doi:10.3969/j.issn.1006-9690.2010.05.001
接骨木属植物研究进展
徐　亮 ,陈功锡＊ ,张代贵 ,邓　涛
(吉首大学 /植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室 ,湖南 吉首 416000)
摘　要　接骨木属植物约有 20种 ,广泛分布于温带及亚热带地区 , 为落叶乔木或灌木 , 也是重要的资源植物。综
述了国内外学者在接骨木属系统分类学 、生理学 、化学和营养成分 、资源开发与利用等方面的研究进展。
关键词　接骨木属;植物分类;成分;资源;展望
中图分类号:S567　　　文献标识码:A　　　文章编号:1006-9690(2010)05-0001-05
AdvancesinResearchofSambucusLinn.
XuLiang, ChenGongxi＊ , ZhangDaigui, DengTao
(ColegeofBiologyandEnvironmentalSciences, JishouUniversity, Hunan416000, China)
Abstract　GenusSambucus, containingabout20 species, isdistributedmainlyintemperateandsub-
tropicaNorthernHemisphere.MostspeciesofSambucusaredeciduousarbororshrubandposessimpor-
tanteconomicvalue.TheadvancesintheresearchofSambucusL.ontheclassification, physiology, phy-
tochemistry, resourceapplicationwerereviewedinthispaper.
Keywords　Sambucus;taxonomy;component;resource;expectation
　　接骨木属(SambucusLinn.)是忍冬科(Caprifoli-
aceae)接骨木族(SambuceaeH.B.K.exDC.)植
物 ,为落叶乔木或灌木 ,很少多年生高大草本。本属
约 20种 ,遍布于北半球温带和亚热带地区 。我国约
6种 ,南北均产 ,是长期广泛使用 ,具有药用 、食用及
饲用价值的民族植物 。有关接骨木属植物的研究已
涉及分类学 、细胞学 、微形态学 、植物化学 、生理学 、
资源学等各分支学科领域 。本文就国内外学者对接
骨木属的研究历史和进展进行了初步总结 ,并对未
来的研究进行了展望 。
1　接骨木属植物的系统分类学研究
1.1　属的建立
1830年 , A.P.deCandole[ 1]根据花冠和花柱
的形态第一次为忍冬科设立了两个族—接骨木族
Sambuceae(包括接骨木属 Sambucu,和荚蒾属 Vibur-
num)和忍冬族 Louicereae。 1892年 , F.Hoch[ 2]根据
接骨木属的伞形花序和外向花药就主张把它从忍冬
科转移到败酱科 。A.M.Wilkinson[ 3] 在对忍冬科
植物的花的维管束解剖构造作了广泛研究以后 ,指
出接骨木属的花部解剖结构彼此相似 ,是科内最进
化的 ,与其他属有明显的不同。她还提出了忍冬科
通过接骨木属而与四照花科的四照花亚科 Corn-
oideae之间的亲缘关系的崭新论点 ,并认为忍冬科
的接骨木属类群可能起源于原始的四照花科复合群
(Cornaceouscomplex)。
Metcalfe等 [ 4]强调接骨木属在茎的结构上的特
殊性质 ,在叶柄的皮层区域出现晶砂(crystalsand),
在茎内存在狭叶 、厚壁中柱鞘纤维 、作切向排列的次
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第 29卷第 5期
2010年 10月 　　　　　　　　　　　　　 中 国 野 生 植 物 资 源ChineseWildPlantResources　　　　　　　　　　 　Vol.29 No.5Oct.2010
生木质部 、短的导管分子 、稀少的傍管薄壁组织和具
单纹孔的纤维 ,与科内的其他属迥然有别 。
E.Moissh[ 5]通过对忍冬科胚囊发育式样的研
究发现唯有接骨木属是属于五福花型 (Adoxa-
type),而其余各属均属于蓼型 (Polygonum-type)。
Hilebrand等 [ 6]的血清学实验结果支持了 Wilkinson
的论点 ,表明接骨木属与四照花属 Cornus,系属于同
一血清类型 。他们认为这两属之间关系的密切程度
不亚于接骨木属与忍冬科其他属之间的关系。
Wils[ 7] 重新起用了 Link早期建立的单属
科 ———接骨木科 Sambucaceae。但 Bohm等 [ 8]关于
忍冬科化学分类的研究 ,尽管发现接骨木属为科内
唯一具含氰化合物的属 , 然而由于三羟基黄酮
(amentoflavone)也只有从荚蓬属中的若干种内提
到 ,因此不支持把接骨木属独立出来成立新科 。曾
令杰[ 9]也同意这一观点 。
1.2　种类研究
目前 ,接骨木属种的划分许多学者编写的有关
名录和书籍中 ,记载的很不一致 ,种的划分一直没
定 。Bolòs等 [ 10]认为接骨木属有 20 ～ 25个种类 ,广
泛的分布在温带和亚热带地区;陈嵘将该属分为 20
余种;刘慎谔等 [ 11]在 《东北木本植物图志》中加以收
载概括计 10种;1956年《东北植物检索表 》[ 12]中定
出 8个种和一个变种;1988年 ,徐炳声等 [ 13] 在 《中
国植物志》72卷被子植物门中 ,指出接骨木属植物
在我国有 4 ～ 5种 ,国外引进裁培 1 ～ 2种 ,分别是接
骨木(S.wiliamsi)、血满草 (S.adnata)、接骨草
(S.chinensis)、西伯利亚接骨木(S.sibirica)、西洋
接骨木 (S.nigra)和毛接骨木 (S.wiliamsivar.
miqueli)。徐炳声等在该书中提到 , “本属不论草本
或木本的种类 ,在习性 、有无汁液 、叶的形态 、不孕花
的有无 、果实的颜色等性状方面 ,有不同程度的种间
连续过渡 。因此 ,过去在鉴定和命名方面比较混乱 ,
单凭经典分类方法较难正确地划分。有待今后通过
栽培实验进行深入的形态学和细胞遗传学观察 。”
因此 ,徐等暂且把接骨木属的部分物种[ 14] ,作为一
种处理 ,以发表最早的学名为准 。陈可贵等 [ 15]对吉
林省分布的接骨木属物种作了解剖和花粉的性状研
究 ,确定出 6个种。
此外 ,在湘西各地区广泛分布的接骨草中存在
一裂叶居群 ,其叶深裂成 3 ～ 4回 ,与接骨草有明显
差异 ,胡光万等 [ 16]将其确定为接骨草的一新变种 ,
即裂叶接骨草(S.chinensisvar.pinnatilobatus)。但
我们对该变种的种子进行萌发实验后 ,发现萌发植
株中既有裂叶个体 ,也有不裂叶个体 ,因此认为裂叶
是一个不稳的遗传性状 ,同时还观察到两物种间的
叶深裂程度存在一系列的过渡类群 ,且 S.chinensis
与 S.chinensisvar.pinnatilobatus存在完全重叠的分
布区(未发表)。可见 ,裂叶不能够作为该物种的分
类依据 ,上述物种是否真的是新变种 ,还有待于通过
进一步的研究来证实。
1.3　种类特征和分布[ 13]
据记载 ,该属植物落叶乔木或灌木 ,很少为多年
生高大草本;茎干常有皮孔 ,具发达的髓 。单数羽状
复叶 ,对生;托叶叶状或退化成腺体。花序由聚伞合
成顶生的复伞式或圆锥式;花小 ,白色或黄白色 ,整
齐;萼筒短 ,萼齿 5枚;花冠辐状 , 5裂;雄蕊 5 ,开展 ,
很少直立 ,花丝短 ,花药外向;子房 3 ～ 5室 ,花柱短
或几无 ,柱头 2 ～ 3裂。浆果状核果红黄色或紫黑
色 ,具 3 ～ 5枚核;种子三棱形或椭圆形;胚与胚乳等
长。花期 4 ～ 5月 ,果期 7 ～ 10月 。接骨木属植物开
花结实后种子发芽率极低 ,一般以克隆繁殖为主。
接骨木属植物分布广泛 ,多野生于山坡 、林下 、沟边
或草丛 ,也有栽培。
表 1　我国接骨木属资源及分布
序号 种名 分布地
1 接骨木 Sambucuswiliamsi 黑 、吉 、晋 、冀 、鲁 、苏、皖 、闽 、豫 、鄂 、湘 、粤 、黔等。
2 血满草 S.adnata 陕 、宁 、甘 、青 、川 、黔、滇 、藏等。
3 接骨草 S.chinensis 陕 、皖 、浙 、赣 、闽 、豫、鄂 、湘 、粤 、桂 、川 、黔 、滇等。
4 西洋接骨木 S.nigra 鲁 、苏 、沪有栽培。
5 西伯利亚接骨木 S.sibirica 新。
6 毛接骨木 S.wiliamsivar.miqueli 黑 、辽 、吉 、内蒙古。
7 裂叶接骨草 S.chinensisvar.pinnatilobatus 湘。
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 29卷
1.4　细胞学研究
王耀辉等[ 17]的研究表明 ,接骨木染色体数目为
2N=36,基数为 18,接骨木染色体的核型公式为 2N
=2X=36=28M+4SM+4ST。染色体属于中型染
色体类型 ,长度比值为 2.90 ,臂比大于 2∶1的染色体
比例为 0.17,属于 “ 2B”型 ,在进化上仍处于较原始
的地位 ,未发现非整倍体和多倍体 ,表明接骨木染色
体杂合体程度低 ,种的遗传稳定。对于该属的草本
种类接骨草 ,匡鹏 [ 18] 报道其核型公式为 2n=34 =
18m+16sm, 染色体相对长度变化范围在 3.51 ～
7.88之间 ,最长染色体与最短染色体比为 2.25,臂
比范围为 1.02 ～ 2.68,其中大于 1.7的有 16条 ,为
近中部着丝粒染色体 ,占全组染色体的 47%,参照
Stebbins[ 19]及李懋学等 [ 20] 的分类方法 ,其核型为
“2B”。我们的实验得出(未发表),接骨草裂叶的核
型为 2n=36=12m+20sm+4st,染色体的相对长度
变化范围比较大 ,为 3.69% ～ 7.66%,长短臂之间
的比值变化范围为 1.4 ～ 3.14,平均臂比值为 1.55,
遗传进化上属 “2B”型 ,不对称系数为 67.54%,与已
记载接骨草种群的染色体数目和核型上有差异 。同
时我们对本地区的接骨草也做了细胞学研究 ,发现
其染色体数目也为 2N=36 ,因此 ,该属的细胞学研
究还有待完善。
1.5　微形态学研究
杜凤国等[ 21]对中国接骨木属花粉表面纹饰类
型的研究后得出:接骨木属花粉纹饰具有多样性 ,但
归纳起来可以分为穴状纹饰和网状纹饰 ,形状为圆
形或近似圆形。穴状纹饰根据穴之间的相互排列再
分为浅穴状纹饰 、鱼鳞状穴状纹饰。网状纹饰根据
网壁的厚薄和排列可以分为网眼状网状纹饰 、网格
状网状纹饰和脑纹状网状纹饰 ,并认为接骨木属分
种之间花粉的纹饰区别比较明显 ,可以选取花粉的
形状 、纹饰的类型 、穴和网眼的排列以及大小和深
浅 、网眼中颗粒的数目和网壁的厚薄的结构作为分
类的依据。此外 。胡荣等 [ 22]对吉林省接骨木属种
子形态进行了研究 ,发现接骨木属的种子均为橙黄
色 ,形状有近椭圆形 、椭圆形 、长卵圆形 3种;种子一
端有尖 、较尖 、钝 3种;而种子基部有圆 、较圆 、较尖
3种;种子背面多隆起 ,腹面凹陷或隆起 ,个别种具
有纵沟;种子表面具有横脊 ,明显或不明显;具有条
状纹饰和走状纹饰两类纹饰 ,同时提出种子表皮的
纹饰特征在接骨木属的各个种皮各具特异性和稳定
性 ,具有重要的分类价值 。
2　接骨木属植物的生理学研究
接骨木属生理学研究的报道较少 , Pamela等[ 23]
对欧洲接骨木扦插不定根生长状况进行了研究 ,发
现欧洲接骨木切片日生根的数目最多的时间为栽培
2个星期后 ,随后逐渐减少直到不再长出不定根。
然而 ,若将长出的不定根去掉 ,不定根将继续长出 ,
反复除去长出的不定根或在扦插的样品的根部 ,都
会发现有连续不断地连生根 ,这个研究结果能用来
解释在后生成不定根的比率与最初生成的根的相反
作用机制 。Cano等[ 24]就臭氧对 3种接骨木属植物
的影响进行了研究 ,表明草本的 S.ebulus比灌木状
的 S.racemosa和 S.nigra要更为敏感 ,臭氧减少了
S.ebulus中叶绿色 Ⅱ的形成 ,削弱了 S.ebulus和 S.
nigra的气孔导度和净光合作用速率 。
3　接骨木属植物化学和营养成分研究
目前 ,从接骨木属植物全草和根茎中分离提取
得到的化学成分主要包括:黄酮和黄酮苷类 、氰苷
类 、木脂素类等 。Lamaison等 [ 25]从黑接骨木花中分
离得到异鼠李黄素 -3-糖苷和 3-芦丁苷。 Johan-
sea[ 26]从加拿大接骨木果实中分离出 4种花青苷 ,
Nakatani等 [ 27]还从该果实中分离出 2种新的酰化
花青苷类化合物。吕芳 [ 28]采用溶剂法和色谱法对
接骨木根皮乙醇提取物分离得到 7个化合物 ,利用
化学方法和现代波谱技术鉴定了其中 3个 ,结构分
别为 α-莫诺昔(α-Moroniside1)、β -莫诺昔(β
-Moroniside2)和 3、4-二甲氧基 -N-β -D-葡
萄糖基吡咯。方建新 [ 29]研究表明接骨草全草含黄
酮类 、酸性成分 、鞣质 、糖类 、绿原酸 。种子含氰甙
类。根含大量鞣质 、还原糖外 ,还含生物碱。干叶分
离出:谷甾醇 、豆甾醇 、菜油甾醇 、香树脂醇棕榈酸
酯 、熊果酸和多量硝酸钾。 Brigida[ 30]从接骨木叶中
分离得到 5种氰苷及 3种相关成分以及从黑接骨木
叶中分离得到 3种新木脂素 。王明时等 [ 31]从接骨
草的乙醇提取物中分离得到乌索酸和齐墩果酸 ,郭
—3—
第 5期　　　　　　　　　　　　　　　　徐　亮 , 等:接骨木属植物研究进展　　　　　　　　　　　　　　　　
学敏等 [ 32]从接骨木干燥茎枝种提取到棕榈酸蛇麻
脂醇脂(Ⅰ)、熊果酸(Ⅱ)、β -谷甾醇(Ⅲ)、香树脂
醇(Ⅳ)、三十烷酸(V)和 β -谷甾醇 -β -D-葡萄
糖苷。
营养成分方面的研究主要集中在国外 , Gigieno-
va等 [ 33]通过薄膜色谱法的柱层析和净化 ,从欧洲接
骨木种子中得到一种不溶于水和石油醚 ,微溶于四
氯化碳 ,易溶于二乙醚 、乙醇和其它极性溶剂的物
质 ,其化学式为 C18H30O6 ,并提议将它称作是忍冬酸
的一种新酮 -羟基酸。 Kislichenko等 [ 34]从欧洲接
骨木的花浸出物中分离到 16种氨基酸 ,其中有 9种
是必需氨基酸 。 Kaack等 [ 35 -36]认为欧洲接骨木果
汁气味中含有 53种成分 ,其中有 25种成分显著的
影响着果汁的口感。
4　接骨木属植物的资源开发利用研究
4.1　药用研究
接骨草的根 、茎 、叶 、花及果实均可入药 。根或
全草有祛风除湿 、活血散瘀之功效。治风湿疼痛 、肾
炎水肿 、脚气浮肿 、痢疾 、黄疸 、慢性气管炎 、风疹瘙
痒 、丹毒 、疮肿 、跌打损伤 、骨折[ 37] 。大量临床观察
表明 ,应用接骨木治疗骨折有疗程短 ,功能恢复快 ,
疗效高的特点 [ 38 -39] 。大量动物实验研究亦证明接
骨木可通过改善血液循环 ,为骨痴形成带来必需的
材料及改善肾上腺皮质功能亢进 ,减少肌肉消耗来
促进实验动物股骨骨折断端中软骨细胞骨化或抑制
软骨细胞生成的作用 [ 40] 。另有报道 ,无梗接骨木茎
的甲醇提取物在器官培养中能抑制骨的吸收 ,明显
降低血钙水平[ 41] 。
4.2　食用工业生产研究
接骨木属植物的花 、果实以及带叶的嫩枝都可
以食用 。欧洲接骨木的带叶枝条可以作为家畜的草
料 ,花序可以做茶叶和酿成果酒 ,果实可以制成果酱
食用[ 42] 。 Karl等 [ 43]对包装材料和存贮时间对欧洲
接骨木花茶中挥发性成分的影响做了研究。 Kaack
等 [ 44]还对欧洲接骨木果汁生产过程中维生素 C和
类黄酮的交互作用进行了报道 。
4.3　生态学研究
最近几年 ,有关接骨木属的生态学研究已有少
许报道 。如黄双全[ 45]的关于食果鸟白头鹎与接骨
草的分布的关系的研究。陈志澄 [ 46]等人发现接骨
草是耐砷植物。孙力 [ 47]等人的研究表明接骨草在
体内富集 、运输重金属元素 (Pb、Zn、Cd)的能力很
强 ,对不良环境具有强的抗性 ,能有效地改善厂矿区
的绿化和环境质量 ,是极好的厂矿区绿化物 ,尤其是
有粉尘和酸碱污染的工厂车间 。 Moly等[ 48]报导墨
西哥接骨木对缓解和恢复区域中的土壤特征影响进
行了评估 。在繁殖生态学方面 ,胡荣 [ 22]等发现接骨
木的种子发芽极为困难 ,实生苗天然更新很难 ,调查
中很难找到接骨木的实生小苗 ,并推断接骨木种皮
分为外种皮和内种皮 ,种皮较厚 ,透水透气性差 ,从
而造成其难以萌发 。
5　展　望
虽然接骨木属研究已在各分支学科取得了显著
的成果 ,但大量问题尚未完全弄清楚 。以后的研究
应着重从以下几个方面入手:
重点进行系统分类研究 。接骨草属植物形态变
异较大 ,分类较为混乱 ,种间过渡性状多 ,应结合分
子标记作更为深入的研究 ,从而探讨该属属的范畴
的界定 、属下等级划分 、种的确立及属在科内的系统
位置等问题。
继续开展化学和营养成分研究。接骨木属植物
所含的化学成分复杂 ,具有多种生物活性。但缺乏
系统性研究 ,与临床应用的联系力度有待进一步加
大。营养成分的研究则需进一步深入 ,从而为该属
的资源开发和利用提供充分依据 。
深入开展生理生态学研究。目前关于接骨木属
植物的光合 、次生代谢 、营养 、水分 、抗性等生理生态
方面的研究少见报道 ,而这些研究可以从生理机制
上探讨植物与环境的关系 ,阐明植物进化与适应的
机理以及影响植物分布 、物种丰度及特有性的主导
因素 ,为该属的引种驯化及栽培管理提供可靠的理
论依据。
重视繁殖生态学研究。接骨木属植物结实率非
常高 ,但植株却以营养繁殖为主 ,在野外很难发现单
独的实生小苗。因此 ,有必要开展传粉 、开花物候 、
克隆构型 、觅食行为等繁殖生态学研究工作 ,对探讨
该属克隆生长与有性繁殖间的权衡关系 ,以及这 2
种繁殖方式的选择结果和控制这 2种方式间平衡的
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 29卷
生态和遗传因子有着重大意义 。
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