全 文 ：机化研究, 2006, 8 (8): 189-190.
[2] 陈怡平,李丽,王勋陵,等.He-Ne激光和KT对小麦种子萌
发与幼苗生长的影响[J].激光生物学报,2002,11(6):412-416.
[3] Agrawal S B, Rathore D. Changes in oxidative stress defense
system in wheat(Triticum aestivum L.)and mung bean (Vigna
radiata L.)cultivars grown with and without mineral nutrients
and irradiated by supplemental ultraviolet-B [J]. Environmental
Experimental Botany,2007,59:21-33.
[4] 武秀荣,安毅.激光对玉米陈种子萌发的生物效应[J]. 激光
生物学报, 2002,11(4):251-253.
[5] 韩榕,岳明,王勋陵.He-Ne激光对小麦幼苗增强UV-B辐
射损伤的修复效应[ J].西北植物学报, 2002, 22(2): 263-269.
[6] 郑光华,徐本美,顾增辉.PEG引发种子的效果[J].植物学报,
1985,3: 329-333.
[7] 韩榕,王勋陵,岳明,等.He-Ne激光对小麦幼苗增强UV-B
辐射损伤修复的影响[J].光子学报，2001,30(10):1182-1187.
芸薹属蔬菜自交不亲和性克服方法研究进展
李凤淑 1，张巍巍 1，王卫民 1，张成合 2
（1.河北省科技工程学校，河北 保定 071001；2.河北农业大学 园艺学院，河北 保定 071001）
摘 要：芸薹属自交不亲和性较为普遍，花期自交则不能结籽或结籽率极低，在育种中影响种子产量。为了提高种子产量，综述
了近年来克服甘蓝、大白菜和油菜自交不亲和的物理和化学方法，以为相关技术人员参考。
关键词：芸薹属；自交不亲；克服方法
中图分类号：S63 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.02.032
Research about The Overcome of Self-incompatibility in Brasssica
LI Feng-shu1, ZHANG Wei-wei1, WANG Wei-min1, ZHANG Cheng-he2
（1.Hebei Science and Engineering College，Baoding，Hebei 071000，China；2. College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei
071000，China）
Abstract：Self-incompatibility is common in Brasssica, the seed setting of inbred is zero or very low at florescence. So the seed setting is
produced, in order to increase the seed of production, the overcome methods of self-incompatibility in cabbage, Chinese cabbage and
rape was reviewed, it may help for the relevant technician.
Key words: Brasssica；self-incompatibility；overcome
作物栽培与设施园艺
收稿日期：2010-11-29；修订日期：2011-02-10
基金项目：河北省自然科学基金（C2009000543）
作者简介：李凤淑（1966-），女，河北兴隆人，工程师，主要从事农业技术推广工作。
通讯作者简介：张成合（1953-），男，河北唐山人，教授，硕士，主要从事蔬菜生物技术与遗传育种研究。
天津农业科学 Tianjin Agricultural Sciences 2011，17（2）：112-115
所谓自交不亲和性是指雌雄二性配子均有正
常的生活受精能力，在不同基因型的株间授粉能
正常结籽，但花期自交则不能结籽或结籽率极低[1]。
据报道，自然界中已经在 74科 250属约 3 000种以
上的显花植物中发现了自交不亲和现象。而且芸
薹属蔬菜自交不亲和性较为普遍，因此，在一些品
种中由于遗传基因不丰富，容易造成自交不亲和复
等位同质基因聚集，影响种子产量。
1 植物自交不亲和类型及其表现
植物自交不亲和的实质是：雌蕊细胞分泌出识
别物质以识别或拒接同源花粉的分子反应[2]。按照
形态学和遗传学的分类方法，自交不亲和性分成异
型和同型两大类。同型自交不亲和性又分成孢子
体自交不亲和性和配子体自交不亲和性。异型自
交不亲和性又分为二形花柱的自交不亲和性和三
形花柱的自交不亲和性。1763年，Ko1reuter首次从
紫毛蕊花中发现了自交不亲和现象[3]。
前人分析 182 种十字花科作物的结果表明，
有 80种作物表现自交不亲和。Takahata 和Hinata
曾考察十字花科芸薹属(Brassica) 植物及其近缘野
生种组成的芸薹族 (Brassicaceae)植物 59 种，有 50
种表现为自交不亲和 [4]。
第2期
2 甘蓝自交不亲和性克服方法研究进展
2.1 物理、生物学和机械方法克服甘蓝自交不亲和性
为了在授粉期间降低甘蓝自交不亲和性，以
利于其繁殖和自交不亲和系的保存，现已有多种
方法用于克服甘蓝的自交不亲和性 [5]，例如高温
处理 [6]、电刺激 [7]、CO2处理 [8-9]、混合花粉授粉 [10]、钢
刷授粉 [11]、γ射线辐射 [12]等物理、生物学和机械方
法，这些方法可在一定程度上提高甘蓝的自交结
实率，但操作起来较为繁琐，柱头也容易受到损伤。
2.2 生长调节剂克服甘蓝自交不亲和性
生长调节物质NAA、IBA和GA-3等植物生长
调节物质均可以克服甘蓝属植物等的自交不亲
和性。
推测其效应是抑制花的脱落，因而生长很慢
的花粉管可以到达子房，也可能是由于这些物质
可以中和子房分泌到花柱里的阻碍花粉管发育
的物质生成的结果 [13]。
2.3 NaCl溶液克服甘蓝自交不亲和性
杨锐等 [14]经过 1979—1981三年四代的试验研
究，筛选出可克服油菜、甘蓝和大白菜等芸薹属
作物自交不亲和性的极其普通而有效的药剂为
3%NaCl溶液。后来，曹必好和王远欧 [15]在 5%
NaCl溶液中加入 0.3%硼酸，周庆红等 [16]也用 5%
NaCl加 0.3%的硼酸提高甘蓝的亲和指数。由于
硼酸可促进一些植物花粉的萌发和花粉管的生
长，致使植株体内可溶性糖含量增加，抗坏血酸
氧化酶活性受到激活，故两者一起喷施可提高甘
蓝自交不亲和系的亲和指数，同时也提高种子的
千粒质量和生活力。不过，在实验中这种方法具
有一定的可逆性。药剂处理的时间很重要，以
NaCl喷施柱头后 0.5~1 h的授粉效果较明显。处
理 1 h以后，相隔时间愈长，授粉效果愈低，推测
是柱头上蛋白质的“隔离层”被 NaCl破坏后还可
以逐渐重新形成所致。此现象可能与甘蓝自交
不亲和性中的信号转导有关，具体转导机制尚不
清楚。
2.4 槲皮素克服甘蓝自交不亲和性
槲皮素是一种具有生物活性的天然黄酮类化
合物，具有多种药理作用，能抑制血小板聚集和
癌细胞的DNA合成，还可抑制多种激动剂信号传
递通路中蛋白激酶 C(Protein kinaseC,PKC)的活性
和某些受体酪氨酸蛋白激酶活性 [17]。甘蓝自交不
亲和系开花前 2周的花蕾用槲皮素处理并授粉
后，其乳状突起细胞壁变薄而透明，有些破裂，花
粉粒大多能萌发长出花粉管，并伸入到乳状突起
细胞内部。与花期对照相比，自交亲和指数明显
提高，甚至转变为自交亲和系。柱头蛋白的聚丙
烯酰胺凝胶电泳显示，槲皮素处理后柱头蛋白质
有所增加，初步推测其新增蛋白为逆境蛋白 [18]。
槲皮素作为蛋白激酶抑制剂，还可抑制自交不亲
和系柱头中的 SRK活性，从而阻止自交不亲和性
的信号转导，并可克服甘蓝的自交不亲和性 [19]。
其中以 1 500 μmol·L-1槲皮素处理的效果最佳 [20]。
2.5 其他化学物质克服自交不亲和性
其他化学物质也可以克服自交不亲和性。例
如用KH2PO4溶液处理甘蓝柱头后，可能是K+能激
活某些酶，酶催化分解柱头上某些表膜蛋白后，
糖蛋白活性受抑制，以致柱头表膜失去对自交花
粉的识别能力，从而促使自交花粉萌发，于是自
交不亲和得到克服 [18]。尤其是KH2PO4溶液本身就
是一种营养物质，其对植株和土壤非但没有危
害，而且还可以促进植株生长。多效唑是一种植
物生长调节物质，有抑制赤霉素的生物合成和调
节代谢平衡的作用。多效唑之所以能提高甘蓝
的自交结实率，可能是其可抑制柱头识别蛋白形
成的缘故，但其具体作用机制尚待进一步研究 [21]。
其他的化学物质也常常用于克服甘蓝的自交不
亲和性。授粉前用乙烷处理柱头就非常有效。
一般认为，乙烷的作用是消除柱头上的不亲和因
子或促使这些因子失去活性 [22]，除了上述物质以
外，乙醚和KOH溶液 [23]也均有一定的克服芸薹属
植物自交不亲和性的效果。
3 大白菜自交不亲和性克服方法研究进展
3.1 喷施NaCl溶液克服大白菜自交不亲和性
近年来，国内外有关杂志报道，利用食盐水
克服芸薹属作物自交不亲和性获得成功。肖祥
和严家芸 [24]认为，NaCl的作用主要是由于 Na+和
Cl-都是酶的激活剂，能改变柱头表膜某些可溶
蛋白的极性，进而使之变性和失去自交不亲和性
的识别作用，从而克服自交不亲和性。原连庄等
[25]研究发现，2.0%和 2.5%NaCl浓度与其他处理差
异显著，盐水浓度高时，亲和指数下降，这可能与
李凤淑等：芸薹属蔬菜自交不亲和性克服方法研究进展 ··113
第17卷天津农业科学
高浓度盐水对花器损伤有关。宋尚伟等 [26]以大
白菜的 4个自交不亲和系为材料，在花期分别
喷施不同浓度的 NaCl溶液后进行自交，结果表
明：大白菜自交亲和指数比未经处理的显著提
高。其中 3个材料以 NaCl浓度 5% 处理效果为
好，亲和指数分别达到 5.94，7.95，5.79；1个材
料以 NaCl浓度 3% 处理效果为好，亲和指数为
6.27，这可能和基因型之间的差异有关。胡琼
[27]认为以 6%NaCl处理效果最好。付绍红 [28]在
花蕾期和花期，用不同浓度的 NaCl、6-BA、
GA-3处理白菜型油菜雅安黄油菜 (简称雅黄 )，
结果表明：花蕾期授粉对克服雅黄自交不亲和
性效果明显；在不同浓度的 NaCl 处理中，只有
3% NaCl 能在花期极显著克服“雅黄”的自交不
亲和性；在花蕾期 50 mg·L-1 6-BA 能极显著克
服雅黄的自交不亲和性；50 mg·L-1 GA-3处理
效果最好。综合分析表明，在花期 NaCl 和
GA-3处理克服雅黄自交不亲和性的最适浓度
分别是 3%和 50 mg·L-1。
3.2 喷施NaCl溶液配合硼溶液可提高自交不亲和性
硼能促进花粉发芽和花粉管的发育，对作
物的开花、授粉、结实有良好的作用。在花期喷
施 NaCl溶液再添加一定浓度的硼溶液比单独喷
施 NaCl溶液的效果要好，不仅可以提高自交不
亲和系的亲和指数，而且能够显著提高结荚率，
改善种子生活力，进而有效地增加自交不亲和
系的繁殖系数，提高种子产量和质量。
韦顺恋等 [29]以浓度为 2%～10%的 NaCl溶液
进行了试验，认为在 10%的 NaCl 溶液中加入
0.01%的硼酸处理大白菜自交不亲和的柱头，对
种株有增加种子的效果。北京市种子公司刘铮 [30]
在对自交不亲和系喷施 3%NaCl溶液的基础上，
分别对花蕾、花枝和开放的花加喷 0.3%和 0.5%
的硼溶液，结果发现对种子千粒质量和发芽率均
有增效效果。而在原连庄等 [25]的试验中，硼对结
实有一定的促进作用，但并不明显，与前人研究
结果有点不同，他们认为这可能与硼的使用方
法、次数和时期等有关。高俊杰 [31]用花粉提取液
涂抹大白菜自交不亲和系的柱头，自交不亲和系
的每花结子数与不进行处理的花期自交相比，存
在显著差异。
4 油菜自交不亲和性克服方法研究进展
在油菜上，安彩泰等 [32]在兰州用 0.5%，10%，
15%3个浓度 NaCl溶液对油菜进行处理，结果表
明 10%的浓度较为适宜。在甘蓝型油菜上，1983
年华中农学院于武昌和昆明在甘蓝型油菜的两
个自交不亲和系上的试验表明，不论是在温室还
是大田条件下，用 NaCl处理均以 5%浓度的效果
最佳。花期喷施浓度为 5%～6%的 NaCl溶液加
0.2%硼砂后进行授粉，能提高甘蓝型油菜自交不
亲和系的结实指数。侯国昨等 [33]以 5%的 NaCl溶
液喷、抹在甘蓝型油菜自交不亲和系的柱头上，
初花后用 5%NaCl溶液每隔 4～7 d喷 1次，连续喷
4～5次，产量可达 600～750 kg·hm-2。在白菜型
油菜上，陈越 [34]在陕西省农科院永寿县永安试验
点对白菜型油菜喷洒 NaCl溶液以期克服其自交
不亲和性，发现NaCl溶液确实有提高亲和指数的
作用，其处理的最适浓度是 4%～6%。
总之，为了解决芸薹属自交不亲和亲本繁殖
过程中的问题，今后应在探明自交不亲和反应内
部的调控机制、完善细胞信号转导模式的基础
上，寻找更经济实用的克服方法。而用化学方法
克服芸薹属自交不亲和性的潜在应用前景较大，
值得关注。
参考文献：
[1] 梦金陵.植物生殖遗传学[M].北京：科学出版社，1995.
[2] 华志明. 植物自交不亲和分子机理研究的一些进展[J]. 植
物生理学通讯，1999，35(1):77-82.
[3] 胡适宜. 被子植物生殖生物学[M]. 北京：高等教育出版社，
1982：1-4.
[4] 官春云.油菜的自交不亲和性和杂种优势育种[J].湖南农
业大学学报：自然科学版，1981 (4)：101-109.
[5] 李惠民.化学药剂处理克服库尔勒香梨自交不亲和性及影
响香梨品质因素研究[D]. 石河子：石河子大学，2008.
[6] Roggen H,van Dijk A J.‘Thermally aided pollinations’:A new
method of breaking self-incompatibility in Brassicaoleracea L[J].
Euphytica, 1976,25:643-646.
[7] Roggen H, van Dijk A J. Breaking incompatibility of Brassica
oleracea L.by steel-brush pollination[J]. Euphytica, 1972,21:
424-425.
[8] Nakanishi T,Hinata K. Self-seed production by CO2
gastreatment in self-incompatible cabbage[J]. Euphytica，1975,
··114
第2期
24(1):117-120.
[9] Taylor J P. Carbon dioxide treatment as an effective aid tothe
production of selfed seed in kale and Brussels sprouts[J].
Euphytica, 1982,31:957-964.
[10] Pandey K K. Overcoming incompatibility and promoting
genetic recombination in flowering plants[J].New Zealand Bot,
1979,17:645-663.
[11] Roggen H, van Dijk A J, Dorsman C.‘Electric aided’
pollination:a method of breaking incompatibility in
Brassicaoleracea L[J].Euphytica, 1972, 21:181-184.
[12] Stone S L, Arnoldo M, Goring D R. A breakdown of Brassica
self-incompatibility in ARC1 antisense transgenic plants[J].
Science, 1999,286(5445):1729-1731.
[13] 杨平华，叶青敏.利用理化因素克服植物自交或杂交不亲
和性[J].核农学通报，1989 (4):190-192.
[14] 杨锐，余阳俊，徐家炳，等.花期喷盐水结合蜜蜂授粉克服
大白菜自交不亲和性试验[J].华北农学报，1995，10(2):77-81.
[15] 曹必好，王远欧.克服甘蓝自交不亲和性的探讨[J].天津
农业科学，1998，4(1):32-34.
[16] 周庆红，曾勇军，杨寅桂，等.盐硼溶液克服甘蓝自交不亲
和性研究[J].种子，2009（12）：52-55.
[17] Kang T B, Liang N C. Effect of quercetin on activities
ofprotein kinase C and tyrosine protein kinase from HL-60cells
[J].Acta Pharmacol Sin, 1997,18(4):374-376.
[18] 周庆红.化学方法克服甘蓝自交不亲和性及其机理研究
[D].重庆：西南农业大学，2004.
[19] 吕俊，朱利泉，王小佳.利用蛋白激酶抑制剂和激活剂调
控甘蓝自交不亲和性[J].园艺学报，2001，28(3)：235-239.
[20] 李成琼，周庆红，宋洪元，等.槲皮素对甘蓝自交不亲和性
及SRK活性的影响[J].园艺学报, 2005，32(5)：878-880.
[21] 雷建军,李成琼,宋明.甘蓝自交不亲和性克服方法研究初
报[J].四川果树，1995，23(1)：4-6.
[22] 方瑾.被子植物的自交不亲和性[J].生物学通报，1996，31
(7):28-30.
[23] 景士西.园艺植物育种学总论[M].北京：中国农业出版社，
2000：173-174.
[24] 肖祥，严家芸.盐水处理克服大白菜自交不亲和性的应用
[J].云南农业科技，1997（1）:32-33.
[25] 原连庄，原让花，董彦琪，等.大白菜自交不亲和系亲和指
数影响因素的研究[J].长江蔬菜，2008（17）：49-50.
[26] 宋尚伟，王兰菊，张晓伟，等.大白菜喷施NaCl克服自交
不亲和性的研究[J]. 安徽农业科学，2003 (5）：133-134.
[27] 胡琼，王小英.花期克服白菜自交不亲和性试验[J].现代
农业科技，2008（20）：12-14.
[28] 付绍红，牛应泽，张勇.克服白菜型油菜雅安黄油菜自交
不亲和性的初步研究[C]//全国作物遗传育种学术研讨会暨
中国作物学会分子育种分会成立大会论文集，北京：作物学
会，2005:63-66.
[29] 韦顺恋，董耿，来小匡.氯化钠用于繁殖十字花科蔬菜自
交不亲和系的实用效果[J].长江蔬菜，1987(2):27-28.
[30] 刘铮.花期喷食盐和硼溶液克服大白菜自交不亲和性试
验简报[J].中国蔬菜，1992(3):37.
[31] 高俊杰.用花粉提取液克服大白菜自交不亲和性研究[J].
北方园艺，1997（6）：1-2.
[32] 安彩泰，孙万泉，李学才.用化学方法克服油菜等芸苔属作
物自交不亲和性的研究[J].甘肃农业大学学报，1989(4)：29-35.
[33] 侯国昨，张瑞茂.NaCl溶液克服甘蓝型油菜自交不亲和
系不亲和性的研究[J].种子，1989(6)：9-11.
[34] 陈越.NaCl溶液可克服白菜型油菜自交不亲和性[J].陕西
农业科学，1997 (3)：43-44.
李凤淑等：芸薹属蔬菜自交不亲和性克服方法研究进展 ··115