全 文 ：·专题综述· 北方园艺 2008(10):78～ 80
第一作者简介:陈伟(1982-),男,在读硕士,研究方向为药用植物。
E-mail:chenwei176@mail.ynu.edu.cn。
通讯作者:马绍宾。
收稿日期:2008-04-24
中 国 特 有 八 角 莲 属 的 研 究 进 展
陈 伟 , 张建 博 , 马 绍宾
(云南大学生命科学学院 ,云南昆明 650091)
摘 要:八角莲属隶属小檗科 ,为我国特有属。在回顾和总结前人大量研究资料的基础上 ,
对八角莲属植物在生态习性 、形态与解剖学 、细胞学 、发育生物学 、繁殖生物学 、系统学 、遗传学 、化
学成分 、资源利用方面的研究进行了综述。
关键词:中国;八角莲属;研究进展
中图分类号:S 567.1 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2008)10-0078-03
八角莲属(Dysosma),又名鬼臼属 ,隶属小檗科(Ber-
beridaceae),为我国特有属[ 1] 。八角莲属植物是我国传
统的民间常用药 ,具有清热解毒 ,祛痰散结的功效 ,临床
用于治疗流行性出血热 ,乙型脑炎 ,腮腺炎 ,痈肿疔疮 ,
咽喉肿痛 ,跌打损伤 ,风湿痹 ,毒蛇咬伤。近年来的研究
表明 ,八角莲属植物普遍含有鬼臼毒素 ,鬼臼毒素既是
治疗尖锐湿疣的优良药物 ,亦是合成多种抗癌药物的前
体[ 2-3] 。
1 种类及生态习性
八角莲属植物约有9个种[ 1 , 4-5] ,分别为西藏八角莲
(Dysosma tsayuensis), 六角莲(Dysosma pleiantha),川
八角莲(Dysosma delavay)[ 6] , 八角莲(Dysosma ver-
sipellis),小八角莲(Dysosma di f formis),云南八角莲
(Dysosma aurantiocaulis),贵州八角莲(Dysosma majo-
rensis),秕鳞八角莲(Dysosma furf uracea),利川八角莲
(Dysosma lichuanensis)。
八角莲属植物分布于北纬 23°～ 32°与东经 94°～
122°之间 ,喜欢生长在常绿阔叶林或落叶阔叶林下 ,海拔
300 ～ 3 500 m 之间 ,但不同类群具有其自身的适宜范
围。该属植物的生长地为清凉湿润环境条件下的山地
棕壤 ,土层厚一般为70～ 80 cm ,腐殖质层厚约4 ～ 7 cm ,
pH值为 4.5 ～ 6之间[ 7] 。
庄平等[ 8] 对峨眉山八角莲属植物的调查发现 ,八角
莲属原始及变异类型分布集中 ,种间垂直替代现象明
显 ,对于阴湿环境及肥沃 、酸性 、多砾质土壤环境反应出
一定程度的共同要求;不同种类在生长节律 、特性 、花粉
育性 、花粉发芽条件以及自然繁殖能力等方面存在一定
差别。
2 形态学与解剖学
2.1 叶表面
苏应娟等[ 9] 对八角莲 、六角莲 、小八角莲 、利川八角
莲的叶表皮进行研究 ,发现 4种植物叶表皮结构大体相
似 ,具有上表皮无气孔这一共同特征 ,但各种之间存在
一定的差别 ,它们的上、下表皮细胞形状 、大小不同 , 气
孔数也不同。张敏等[ 10] 也对 7种八角莲属植物及 2种
近缘植物的叶表面进行电镜扫描观察 ,发现 9种植物上
下表皮的电镜扫描特征均不同 ,并列出检索表。
2.2 解剖学
通过对八角莲 ,小八角莲和利川八角莲的根、根茎、
茎和叶的显微构造研究 ,发现八角莲属植物茎部构造不
同于一般双子叶植物的茎 ,近皮层有 8 ～ 22个大小不等
外韧维管束排列成环状 ,而髓内又有 3 ～ 6个内轮维管
束 ,整个茎的轮廓类似于单子叶植物的散生微管柱(中
柱);根、根茎及叶的构造类似于一般双子叶植物[ 11] 。
2.3 花粉形态研究
八角莲属植物的花粉长球形 ,近球形及扁球形 ,极
面观为三裂圆形 , 大小为 50(40 ～ 52.5)μm ×32.5
(27.5 ～ 37.5)μm ,外表为网状饰纹。张金谈[ 12] 根据小檗
科各属的花粉特征列出了分属检索表。苏应娟[ 13] 应用
光学显微镜和电子扫描显微镜 ,对八角莲 、六角莲 、小八
角莲和利川八角莲的花粉作了比较观察 ,找出了它们的
鉴别特征。应俊生[ 7] 则根据八角莲属植物花粉特征编
写出了八角莲花粉形态分种检索表。
3 细胞学研究
李林初[ 14]首次报道了六角莲的核型为“2A” ,发现
与桃儿七和足叶草核型比较接近 ,并以六角莲的最为原
始。张定成等[ 15] 报道了八角莲的核型 ,并比较了八角莲
和六角莲的核型 ,二者的染色体由四对具中部着丝点染
色体 、一对具近中部着丝点染色体和一对具端部着丝点
染色体组成 ,各有一对染色体具有次缢痕 ,八角莲的次
缢痕在第3对染色体的长臂上 ,六角莲的次缢痕在第1
对染色体的短臂上 ,二者均属较对称的“2A”核型。演化
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北方园艺 2008(10):78 ～ 80 ·专题综述 ·
趋势是八角莲—六角莲。马绍宾等[ 16] 报道了川八角莲
的核型 ,而报道的八角莲的核型与前人的结果有一定的
差异。
八角莲属同小檗科鬼臼亚科其它 3属植物的核型
极为相似 ,染色体数目均为2n=12 ,由8条m或 sm ,2条
st以及 2条 t染色体组成 ,反映了该类植物的亲缘关系 ,
在核型的对称性方面 ,八角莲属居中[ 16] 。
4 发育生物学
黄衡宇等[ 17-18] 先后报道了八角莲小孢子发生和雄
配子体形成的过程以及大孢子发生和雌配子体形成的
过程。八角莲花药为四室 ,药壁发育方式为双子叶型;
药室内壁有带状加厚现象;绒毡层细胞二层;多孢原;小
孢子母细胞减数分裂时的胞质分裂为同时型;四分孢子
多为四面体形;成熟花粉粒为二细胞 ,呈圆形 ,具三孔
沟。八角莲的胚珠为双珠被 ,多为厚珠心胚珠 ,胚珠多
为横生 ,少数为弯生;边缘胎座 ,子房一室 ,多胚珠 ,珠孔
由两层珠被共同形成 ,呈“之”字形;多为单孢原;大孢子
母细胞有两种发生方式;胚囊类型为蓼型;成熟胚囊中 ,
二个极核在受精前合并为次生核;三个反足细胞不发
达 ,较早退化;“品”字形卵器极性明显 ,其中卵细胞与助
细胞极性相反;助细胞发达且具吸器功能。
在自然条件下 ,川八角莲从种子萌发到首次开花约
需5 ～ 6 a ,性成熟植株的花在植株开花前 1 a 夏秋交接
之际7月底 8月初就已开始分化 ,形成花原基 ,至11月
中、上旬营养生长结束时花的各部分在形态上已分化完
全。次年春天 ,当在花芽萌动并露出地面2～ 4 cm时 ,小
孢子开始进行减数分裂 ,在花露出花瓣时花粉已发育成
熟;从小孢子母细胞减数分裂开始到雄配子体发育成
熟 ,需 6～ 7d [ 19] 。
5 繁殖生物学
八角莲属的传粉方式为自花授粉 ,每株植株在花蕾
时可有 5 ～ 17朵花 ,但到开花时 ,一般只有5 ～ 10朵能正
常开放。每朵花平均可有胚珠 40粒左右 ,变异范围在
6～ 70之间 ,果实成熟后 ,可有发育良好的种子 1 ～ 60
粒 ,平均为20粒左右[ 20] 。
川八角莲的繁殖方式目前研究较透彻。川八角莲
只进行有性生殖 ,为自花受粉植物。川八角莲在形态上
具有许多与自花授粉相适应的特征 ,如花无蜜腺 、雄蕊
较雌蕊长 、花期短 、花粉粒大而光滑 ,花萼 、花瓣及雄蕊
在花开放过程中一直交织在一起 ,传粉媒介不能进入花
内为其传粉等。但是它同时亦具有许多与异花授粉相
适应的特征 ,如花大而艳丽 ,花下垂 、先花后叶 、具根状
茎。说明川八角莲的祖先可能是异花授粉。由于川八
角莲花的构造没有与传粉方式相适应 ,造成川八角莲在
自然条件下结实率很低且结实率不稳定 ,不同种群 、同
一种群内不同片丛间结实率差异较大。川八角莲果实
与种子的近距离散布主要通过重力和蚂蚁 ,远距离散布
主要通过鸟和啮齿类食用果实来进行[ 19] 。
6 系统发育
八角莲属隶属于鬼臼亚科 ,我国是鬼臼亚科植物的
多样性中心和分布中心 ,鬼臼亚科植物的现代地理分布
格局是由于第三纪以来替代分布和长期隔离的结果;在
鬼臼亚科植物中 ,以山荷叶属最为原始 ,它通过两条方
向演化 ,一是保持其原来的异花授粉方向演化为足叶草
属 ,另一方向是转向自花授粉 ,自山荷叶属演化为八角
莲属 ,然后再演化为桃儿七属[ 20] 。
八角莲属内 ,苏应娟等[ 21]用聚丙烯酰胺凝胶电泳分
离八角莲属4种植物的过氧化物酶同工酶 ,并采用薄层
扫描和排序分析法 ,对其亲缘关系进行了比较分析。结
果表明 ,六角莲与八角莲 、小八角莲 、利川八角莲的亲缘
关系较远 ,小八角莲 、八角莲与利川八角莲亲缘关系较
近。应俊生[ 7]通过比较八角莲属雄蕊和花瓣 ,根据雄蕊
的一般进化趋势认为川八角莲是该属较为原始的类型 ,
并且这一结论与其在花粉形态上具有模糊的颗粒状纹
饰的特点是一致的。张定成等[ 15] 则根据核型的分析认
为六角莲是由八角莲演化而来。
7 遗传学研究
八角莲属濒危植物八角莲 6个居群 ISSR分子标记
的结果显示 ,在种群内植株具有较低的杂合性 ,而在种
群间八角莲具有较高的遗传多样性。其原因可能是植
株自然更新能力较低 ,无性繁殖 ,基因漂流 ,生境片断
化。就地保护是保持八角莲遗传多样性的最有效的手
段。而同时迁地保护也应该受到重视[ 22] 。
8 化学成分
八角莲属植物含有多种具有药效的化学成分 ,其中
的鬼臼毒素具有较大的药学价值[ 2] 。
目前从八角莲属植物分离出的化学物质主要有鬼
臼毒素 、去氧鬼臼毒索 、4′-去甲基鬼臼毒素 、鬼臼酮 、脱
氢鬼臼毒素 、4′-去甲基脱氢鬼臼毒素 、13-足叶草脂素 、山
奈酚 、槲度素、槲皮苷 、芦丁 、β-谷甾醇 、苦鬼臼素葡萄糖
苷 、鬼臼毒素葡萄糖苷 、香草酸和胡萝卜苷、正十六烷
酸[ 3 ,23-27] 。
在八角莲属及其近缘植物中 ,八角莲和秕鳞八角莲
的鬼臼毒素类木脂素含量较高 ,与南方山荷叶相近 ,均
可达 6%～ 7%,六角莲 、川八角莲 、贵州八角莲中含量则
较低 ,约2%～ 3%,与桃儿七相近。商品八角莲总木脂
素含量则与产地有较大关系[ 28] 。
鬼臼毒素在植株中的分布是不均匀的 ,邓书端等[ 29]
使用毛细管区带电泳方法测定了八角莲的不同部位中
鬼臼毒素的分布情况 ,发现根部最多 ,而叶中最少。
八角莲属植物还含有较多的游离氨基酸和微量元
素 ,目前知道八角莲中游离氨基酸种类最多 ,含量最高;
而川八角莲中微量元素含量最高 ,小八角莲微量元素含
量最低[ 30-31] 。
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9 资源利用
八角莲属植物显著的药用价值和巨大的需求量 ,使
得该属植物的野生遭到严重的采挖 ,数量日趋减少 ,其
中八角莲为八角莲属濒危植物 ,在第一批国家珍稀濒危
保护植物名录中被列为三级保护植物。可持续的利用
应该成为利用八角莲属植物的重要原则。
组织培养方面。兰小中等[ 32] 从消毒处理 ,激素比
例 ,是否添加活性炭等组织培养材料选择 4个方面进行
西藏八角莲组织培养条件的筛选。叶耀辉等[ 33] 对八角
莲组织培养外植体以及培养基选择等方面进行了研究 ,
认为八角莲组织培养以八角莲的叶片为外植体 ,通过合
理配制培养基和激素 ,可以诱导八角莲的愈伤组织。
八角莲的组织培养品与野生品所含化学成分类型
基本相同 ,但有效成分鬼臼毒素的含量低于野生品[ 34] 。
八角莲愈伤组织生长 2个月就能达到野生八角莲鬼臼
毒素含量的 20%,而组培根的鬼臼毒素含量可达 25%。
通过组织培养可在不破坏自然资源的前提下快速生产
鬼臼毒素 ,从而为开发鬼臼毒素类抗癌药物提供大量原
料[ 35] 。
人工栽培方面 ,八角莲属植物大多可以人工种植。
八角莲的根状茎相对发达 ,可以采用根状茎切段方式进
行繁殖[ 36] 。川八角莲的根状茎相对不发达 ,可以采用根
插营养繁殖 ,成活率可达 50%左右 ,繁殖系数 20 ～ 100
左右 ,其幼苗可在在4 ～ 5 a后达到性成熟[ 19] 。张忠齐在
鄂西进行了八角莲野生转家种的栽培摸索试验 ,并得出
从选地 ,繁殖方法 ,播种育苗 ,移栽 ,田间管理到采收加
工的最有效的方法[ 37] 。周进等[ 38] 对西藏八角莲的栽培
技术也从栽培条件 ,播前处理 ,播种到田间管理 ,再到采
收标准 ,采收时期等方面进行了总结。
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