全 文 ：第 24 卷　第 5 6期
2002 年 9月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.24 , No.5 6
Sep., 2002
2002-03-10收稿
http: www.chinainfo.gov.cn periodical bjlydxxb
第一作者:张志翔 , 1960年生 ,男 ,博士 ,教授.主要研究方向:植物分类学.　电话:010-62338015　地址:100083北京林业大学生物科学与技
术学院.
亚洲谷精草属种皮扫描电镜研究(I)
张志翔
(北京林业大学生物科学与技术学院)　　　　
Thomas Stǜtzel
(德国波鸿鲁尔大学生物系)
摘要　对亚洲谷精草属(Eriocaulon Linn.)65种种子表皮突起物的起源 、分布和类型进行扫描电镜研究.突起物源于
外珠被的内层细胞垂周壁的加厚 , 主要集中在纵向壁 , 有柱状 、T-型 、带状 、条状 、伞形和光滑6 种类型.对种皮结构在
谷精草属分类中的作用进行了讨论.
关键词　谷精草属 , 种皮结构 , 突起物 , 分类 , 亚洲
中图分类号　Q949.71 +4.2
Zhang Zhixiang;Thomas Stǜtzel.SEM studies on morphology of seed surface structure of Eriocaulon from
eastern and southeastern Asia.Journal of Beijing Forestry University(2002)24(5 6)81 ～ 83[ Ch ,13 ref.] Col-
lege of Biological Science and Biotechnology , Beijing For.Univ., 100083 , P.R.China;Ruhr-Universität Bo-
chum , 44780 , Germany.
The seeds of 65 selected species of Eriocaulon were SEM examined.The seed coat of Eriocaulon is biteg-
mic.Each integument consists of two layers.The heterogeneous surface structure of the seed coat is generally de-
rived from the thickenings of anticlinal walls of the inner layer of the out integument.These thickenings of cell
walls provide very distinctive features and are more important than the general shape of the seeds.Whether only
a part of the anticlinal walls or all of them are thickened , or if the thickenings are completely absent , is of essen-
tial diagnostic value.The thickenings in Eriocaulon occur often on the anticlinal walls , especially on the trans-
versal ones , rarely in the corners between transversal and longitudinal walls.
Key words　Eriocaulon , structure of seeds coat , projections , taxonomy ,Asia
　　谷精草属种(变种)间极高的相似度给本属的分
类和识别带来极大的困难 ,尤其是对在干燥状态下
的腊叶标本难度更大.因此 ,较为稳定的种子表皮结
构成为谷精草属系统分类研究重要的特征之一.
种子是单子叶植物系统研究重要的特征之一.
Martius
[ 1] 根据胚与种脐相对应的位置将 Restinonace-
ae , Xyridaceae , Commelinaceae 和 Eriocaulaceae 归入
Enantioblastae目.Ruhland[ 2] 则根据种子中具有含淀
粉粒的胚乳将 Eriocaulaceae 并入 Farinosae 目.尽管
在谷精草科的系统研究中种子是主要特征之一 ,但
对种子形态特征的了解却甚少.在早期研究报告和
植物志中种皮结构仅被描述为毛状 、具棱或钩状物
(Satake[ 3]).Kö rnicke[ 4] 将种皮形态分为光滑或具毛
饰.Ruhland[ 5] 注意到谷精草科种皮是由两层珠被发
育的.其毛状物起源于内层珠被.
近年来 ,谷精草科种子表皮结构的个体发育和
类型得到了充分地研究(Ramaswany[ 6] ).Giulietti[ 7]
对 9个属的 47 个种(其中 8种为谷精草属)的种皮
结构进行了详细地研究.Nair[ 8] 对印度产谷精草属
19个种种皮研究时 ,第一次将种皮特征应用于种的
检索表中 ,并划分了结构类型.使种皮结构在谷精
草科系统分类中成为重要的依据(Phillips et al.[ 9]).
Ansari
[ 10]将印度谷精草属分成 12组时 ,种皮特征起
到重要作用.
Stǜtzel研究了全世界谷精草科种皮的不同结构
与个体发育的关系 ,提出原生 、次生和第三级结构的
概念.为研究谷精草科种皮提出了统一标准.原生
结构是源于两个细胞壁交叉汇合处的突起(图版Ⅰ-
1);次生结构源于细胞纵向和横向壁上的突起(图版
Ⅰ-2);第三级结构为覆盖在壁上的瘤状小突起(图
版Ⅰ-3).为描写起见 ,本文将纵向垂周壁简称为纵
向壁 ,横向垂周壁为横向壁.
DOI :10.13332/j.1000-1522.2002.z1.017
1　材料与方法
1.1　材料来源
种子取自于各研究种的腊叶标本.大部分标本
为模式标本.各研究种见表 1.
1.2　方　法
干燥种子先用水煮沸片刻 ,让种皮结构充分吸水
恢复;通过40%,80%和90%的乙醇脱水处理后 ,再转
入FDA(乙醛二甲基缩醛)中继续脱水.经过CO2临界
点干燥 、镀膜(2 min)后 ,在 DSM 950 ZEISS , 35 mm
Camera Contax 167 MT 扫描电镜下观察并照像.
表 1　研究植物材料
TABLE 1　Materials of studied species
种名 标本号 产地 模式 种名 标本号 产地 模式
E.setaceum L.
E.achiton Körn.
E.bonii Lec.
E.brownianum Mart.
E.eglandulatum Z.X.Zhang
E.ermeiense Z.X.Zhang
E.heterolepis Steud.
E.kunmingense Z.X.Zhang
E.luzulaefolium Mart.
E.nantoense Hayata
E.nepalense Bong.
E.oryzetorum Mart.
E.parvum Koern.
E.pseudonepalense Satake
E.quinquangulare L.
E.robusto-braownianum Ruhl.
E.rockianum Hand.-Mazz.
E.sollyanum Royle
E.thai landicum Mold.
E.wight ianum Mart.
E.xeranthemum Mart.
E.henryanum Ruhl.
E.hookerianum Stapf.
Wight 2369
Griff ith 47
D′Alleiyette
Blume s.n.
Beusekom 4288
Chow 4676
Vriese et al.
50987
Wallich 6071
Kawakami2039
Wallich 6069
Shimano s.n.
Tagawa T764
Hooker 7
Bonger 513
Rock 10843
Wallich 6072b
Sunnak 571a
Wallich 6068
Wallich 6081a
丽江队 760
Beccari 2420
India
India
Tonkin+
Indonesia
Thai land
China
Indonesia
China
India
China
China
Nepal
Japan
Thai land
India
India
China
India
Thai land
India
Nepal
China
Borneo
synt.
holot.
holot.
holot.
holot.
holot.
parat.
holot.
isot.
isot.
isot.
isot.
holot.
isot.
isot.
holot.
synt.
E.kradungense Satake
E.siamense Mold.
E.austale R.Br.
E.sexagulare L.
E.willdenovianum Mold.
E.dipsacoides Satake
E.echinulatum Mart.
E.halmitonianum Mart.
E.nigrum Lec.
E.pseudotruncatum Z.X.Zhang
E.thwaitesii Körn.
E.truncatum Mart.
E.zollingerianoides Z.X.Zhang
E.zolligerianum Koern.
E.cinereum R.Br.
E.thaishanense F.Z.Li
E.deceflorum Maxim.
E.alpestre Körn.
E.buergerianum Kö rn.
E.hondoense Satake
E.liberisepalum Z.X.Zhang
E.miquelianum Kö rn.
E.heleocharioides Satake
E.nudicuspe Maxim.
Shimizu8884
Native 18
Brandeharst
Chung 3825
Kam.s.n.
Tagawa ,T779
Balansa 240
Maxwell
Bon.s.n.
Helfer 136
Kramer 6109
Merri ll 572
Smitinand8473
Zollinger 333
Chand 2472
Li 84072
Tschonoski
Hooker 19
华东队
NSM 399
Furuse 13051
Ohwi
Satake
Makino
Thailand
Thailand
New Gunea
China
India
Thailand
Vietnam
Thailand
Vietnam
India
India
Phi lippines
Thailand
Indonesia
India
China
Japan
India
China
Japan
Japan
Japan
Japan
Japan
isot.
holot.
isot.
isot.
holot.
isot.
holot.
holot.
isot.
isot.
isot.
holot.
2　结果与分析
2.1　种子表皮的形成
和其他单子叶植物一样 ,谷精草科多数属的种皮
发育于双珠被.每层珠被具两层细胞.但 Syngonathus
Ruhl.(Ramoswany[ 11] ))和 Leiothrix Ruhl.(Monteiro-
scanavacca et al.[ 12])则源于三层珠被.胚胎学研究证
明 ,在种子的发育过程中 ,外珠被外层细胞为极薄的
一层 ,种子成熟时破裂消失.而内层细胞的垂周壁发
生加厚 ,形成种皮结构.依细胞壁不同的加厚程度 ,
形成谷精草属种皮的 3种基本结构特征:
(1)垂周壁全部加厚 ,外层平周壁不加厚 ,形成的
一层极薄细胞壁随着种子的发育而破裂消失 ,使种子
外观上成蜂窝状(E.zollingerianoides ,图版Ⅰ-4);
(2)垂周壁部分加厚 ,外层平周壁和不加厚的垂
周壁随着种子发育成熟而破裂消失(种子未成熟时
常宿存),形成毛状 、钩状附属物(E .nantoense , E .
nepalense ,E .eglandulatum ,图版 Ⅰ-5);
(3)垂周壁与外层平周壁均不加厚 ,极薄的细胞
层随种子生长发育而破裂消失.外观上种子表皮光
滑(E .cinereum , E.kunmingense ,图版Ⅰ-6).
2.2　种皮扫描电镜结构
研究表明 ,谷精草属种皮结构为典型的属特征.
极大多数种的外珠被内层细胞横向生长 ,形成横向
的六边形或长方形(图版 Ⅰ-7).少数种的外珠被的
内层细胞为纵向生长 , 细胞呈纵向的矩形(E .nig-
rum , E.truncatum , E .kradongense ,图版 Ⅰ-8).极
少数种的同一种子表面外珠被内层细胞同时出现正
方形 、三角形和六边形(E .thailandicum ,图版 Ⅰ-9).
谷精草属种子表皮的内层细胞的分裂整齐划一.扫
描电镜下 ,种皮细胞大小一致 ,细胞沿种子中轴(种
脐和胚的延长线)不间断整齐纵向排列 ,细胞之间的
横向壁形成明显的棱脊(图版 Ⅰ-10).但在 E.trun-
catum , E.nigrum 和E.pseudotruncatum 中 ,外珠被的
内层细胞有的再一次分裂 ,形成 2 , 3或多个姐妹细
胞 ,而打断了种皮细胞有序的纵向排列(图版Ⅰ-11 ,
箭头所示).
扫描电镜显示 ,内层细胞垂周壁加厚一般发生
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在横向壁上 ,形成的突起数量为 1 ～ 7.有的集中在
纵向壁(E.truncatum ,图版Ⅰ-12).以 E.parvum 为
代表的一类谷精草表皮突起均出现在纵横壁和两壁
交叉出处(图版 Ⅱ-13).在全部研究的种中 ,仅 E .
pseudotruncatum 和E.siamense 的表皮突起分布在两
壁交叉出(图版 Ⅰ-1 ,11).大多数种皮的突起是离
生的(图版 Ⅰ-2).E .wightianum , E .brownianum 和
E .siamense 的种皮突起的顶端由加厚的平周壁相连
(图版 Ⅱ-14).E.truncatum , E.nigrum , E.zolligeri-
anoides 和E .thailandicum 因垂周壁全部加厚 ,突起
呈带状(图版Ⅱ-15).
研究表明 ,加厚的细胞壁及其他细胞壁覆盖有
瘤状小突起(第三级结构)(如 E.nantoense , E.ne-
palense , E .eglandulatum , E.nigrum 和 E.cinereum
等 ,图版Ⅰ-2 ,3;图版Ⅱ-17)或无瘤状小突起(如 E .
zolligerianoides , E .sexangulare , E .miquelianum , E .
alpestre 和 E .buergerianum (图版 Ⅱ-16)等(详见
Zhang
[ 13])).瘤状小突起仅出现在加厚的细胞壁上.
未加厚的细胞壁无瘤状小突起 ,如 E .parvum(图版
Ⅱ-17).说明瘤状小突起的形成也是细胞壁加厚的
结果.
2.3　突起物的类型
通过对东亚和东南亚谷精草植物种皮的扫描电
镜的研究 ,种皮突起的基本形态类型与以前的研究
报告有相似之处 ,也发现新的类型.其基本形态类
型可分为以下 6种:
(1)柱状:表皮突起圆柱形 ,先端无或具平周壁
宿存形成的短臂 ,如 E.nantoense ,图版Ⅱ-13.
(2)T-型:表皮突起圆柱形 ,先端具平周壁宿存
形成的长臂 ,形如丁字形 ,如 E.miquelianum ,图版
Ⅱ-18.
(3)带状:表皮突起由全部加厚的细胞壁形成 ,
形成连续的带状结构 ,如 E.thailandicum ,图版 Ⅰ-
9.
(4)条形:表皮突起圆柱形 ,但两侧或基部有翅 ,
而呈扁平状 ,如 E.sollyanum ,图版Ⅱ-19.
(5)伞形:表皮突起圆柱形 ,先端具宿存的圆形
平周壁 ,形如蘑菇状.仅发现于越南分布的 E.bon-
ii ,图版Ⅱ-20.
(6)种皮光滑:因外珠被内层细胞不加厚 ,形成
一层极薄的细胞层 ,随种子发育而破裂消失 ,无突起
物或仅具第三级结构的小突起 ,扫描电镜下可见稍
稍隆起的细胞壁 ,如 E.cinereum , E.kunmingense ,
图版 Ⅰ-6.
3　表皮结构与系统分类
研究表明 ,谷精草属植物种皮结构与谷精草科
其他属有明显的区别 ,是一重要的属特征.谷精草
属种皮突起物分布于垂周壁上 ,而 Paepalanthus ,Me-
santethemum 等其他属的种皮突起物则分布于纵向和
横向垂周壁相交处 ,既突起物为原生结构.
在谷精草属属内 ,种皮结构也是分组的重要特
征之一 ,在一些亚属和组中种皮特征表现出一致性.
Spathopeplus亚属和 Trimeranthus 亚属中的Heterochi-
ton组的种皮突起均为丁字形 ,无瘤状突起 (图版
Ⅱ-18).Leucantherae 组种皮无突起 ,种皮光滑(图版
Ⅱ-21).
致谢　感谢下列各国植物标本馆:B , BJFC , BOCH , BM , BR, E , G , GZU ,
HK ,K , KUN ,KYO , L , M , NAS , NK , P , PE, S , TAIF , TNS , UPS 和 W 为本
研究提供标本.各标本馆全称请参阅 Index Herbarium .
参 考 文 献
1　Martius C F P.Eriocaulaceae et Xyrideae Indiae Orientalis.Plantae
Asiaticae Raiores , 1832 , 3:27～ 30
2 　Ruhland W.Eriocaulaceae.In:Engler A.Die natǜrlichen Pf lanznefami-
lie:15a.Leipzig:Verlag von Wilhelm Englemann , 1930.39～ 57
3　Satake B Y.Eriocaulaceae.Nova Flora Japonica.Tokyo &Osaka ,
1940
4　Koernicke F A.Eriocaulaceae.In:Martius , C F P.von , Eichler A
G , Urban I ,eds.Flora Brasiliensis , 1863 , 3(1):274～ 507
5 　Ruhland W.Eriocaulaceae.Das Pflanzenreich , 1903 , IV(13):30
6 　Ramaswamy S N , Arekal G D , RajuM V S.Developmental anatomy of
seed coat and pericarp in two species of Eriocaulon L.(Eriocaulace-
ae).Bull Torr Bot Club , 1983 , 110(3):287～ 291
7 　Giuliette A M , Monteiro W R , Mayo S J , et al.A preliminary survey of
testa sculpture in Eriocaulaceae.BeitrBiol Pf lanzen , 1987 , 62:189～
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8 　Nair R V.Taxonomic signifi cance of seed coat morphology in Eriocau-
lon Linn.(Eriocaulaceae).Seed Sci &Technol , 1987 , 15:297～ 310
9 　Phillips S M.Notes on some Eriocaulon species from Ceylon.Kew Bul-
letin , 1994 , 49(2):287～ 303
10　Ansari R , Balakrishnan N P.The Family Eriocaulaceae in India.In-
dia:Dehra Dun:Bishen Singh Mahendra Pal Singh , 1994
11　Ramaswamy S N , Arekal G D.Studies on the Embrologeny of three
Taxa of Paepalanthoideae (Eriocaulaceae).Ann Bot , 1982 , 9:99～
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12　Monteiro-scanavacca W R , Mazzoni S C.Embryological studies in Leio-
thrix f luitans(Mart.)Ruhl.(Eriocaulaceae).Revta Brasil Bot , 1978 ,
1:59～ 64
13　Zhang Z X.Monographie der Gattung Eriocaulon in Ostasien.Disserta-
tiones Botanicae , Band 313.Berlin-Stuttgart:J CRAMER, 1999
(责任编辑　赵　勃)
83第 5 6期 张志翔等:亚洲谷精草属种皮扫描电镜研究(I)
张志翔等:亚洲谷精草属种皮扫描电镜研究 图版 Ⅰ
Zhang Zhixiang et al:SEM studies on morphology of seed surface structure of Eriocaulon from eastern and southeastern
Asia Plate Ⅰ
张志翔等:亚洲谷精草属种皮扫描电镜研究 图版 Ⅱ
Zhang Zhixiang et al:SEM studies on morphology of seed surface structure of Eriocaulon from eastern and southeastern
Asia Plate Ⅱ
1.E.pseudotrucatum 突起源于两个细胞壁交叉处　2.E.parvum 突起源于细胞纵向和横向壁　3.E.eglandulatum 细胞壁上的
瘤状突起　4.E.zollingerianoides 垂周壁全部加厚 ,表皮成蜂窝状　5.E.nantoense 垂周壁部分加厚 ,种皮突起成毛状　6.E.
taishanense 垂周壁和外层平周壁不加厚 ,随种子生长而消失 ,种皮光滑　7.E.eglandulatum 种皮细胞横向生长 ,使细胞呈横向
六边形或长方形　8.E.kradongense 种皮细胞纵向生长 ,使细胞呈纵向的矩形　9.E.thailandicum 种皮细胞呈正方形 、三角形
和六边形　10.E.luzulaefolium 种皮细胞大小一致 ,沿种子长轴横向不间断纵向排列　11.E.pseudotruncatum 因内层细胞的部
分细胞再一次分裂 ,形成姐妹细胞 ,细胞呈间断纵向排列　12.E.truncatum 种皮内层细胞加厚集中在纵向壁上　13.E.par-
vum 种皮突起发生在纵向壁和横向壁上　14.E.wightianum 种皮突起顶端有加厚的平周壁相连　15.E.zollingerianum 垂周壁
全部加厚 ,突起呈带状　16.E.miquelianum 种皮无瘤状突起　17.E.parvum 未加厚的细胞壁无瘤状突起　18.E.mequelia-
num T-形突起　19.E.sollyanum 条状突起　20.E.bonii 伞形突起　21.E.taishanense 种皮无突起 ,光滑