全 文 ：收稿日期:2010-02-25
基金项目:陕西省科技攻关重大项目 (2010ZDKG-03;
2009K01-11);陕西省科学院重点项目(2008 K
-05);西 安 市 科技 攻 关 项 目 (NC08021,
NC09043)。
作者简介:张燕(1979 -), 女 , 吉林白山人 , 硕士 , 助理研究
员 ,研究方向:观赏花卉研究。 E-mail:zhangyan
790603@163.com
doi:10.3969/j.issn.1006-9690.2010.05.002
铁线莲属植物分类学及园艺学研究进展
张　燕 ,黎　斌 ,李思锋
(陕西省西安植物园 , 陕西 西安 710061)
摘　要　从分类地位 、引种育种 、繁殖栽培和资源开发等方面 , 对铁线莲属植物的研究现状进行了较为系统的综
述 , 并对其野生资源的合理利用和保护提出了一些建议 , 为今后进一步的研究工作提供参考。今后我国应在保护
种质资源的基础上 , 加强铁线莲新品种的培育 , 尽快实现产业化生产。
关键词　铁线莲;分类;育种;研究进展
中图分类号:S567　　　文献标识码:A　　　文章编号:1006-9690(2010)05-0006-05
AdvanceofTaxonomicandHorticulturalStudyofClematis
ZhangYan, LiBin, LiSifeng
(Xi anBotanicalGardenofShanxiProvince, Xi an710061, China)
Abstract　Thetaxonomicstate, breeding, propagation, cultivationandresourcesexploitationofClematis
aresummarizedinthispaper, whichcanprovidereferenceforstudyingthisplantinfuture.Andsome
suggestionsforrationaldevelopmentandutilizationofthemaregiven.Furtherworkshouldbeundertaken
toprotectthegermplasmresources, breednewcultivarsandrealizeindustrialproduction.
Keywords　Clematis;clasification;breeding;researchprogress
　　铁线莲属(ClematisL.),隶属毛茛科 ,因其萼片
花瓣状 ,大且姿态美丽 、花期长 ,茎蔓生 ,善攀援 ,生
长适应性强 ,在垂直绿化中具有重要作用 ,享有 “藤
本皇后 ”之美称 ,常被作为园林造景的主体植物栽
植 。
1　铁线莲的资源分布概况
目前 ,铁线莲属植物全世界共约 355种 ,分布于
热带和亚热带 ,温带 、寒温带也有。我国约 155种 ,
占该属全部种类的三分之一以上 ,是该属植物资源
最丰富的国家 。
我国铁线莲属有许多种类 , 如大叶铁线莲
(Clematisheracleifolia)、山铁线莲(C.montana)、美
花铁线莲(C.potanini)、小木通(C.armandi)、圆锥
铁线莲(C.paniculata)、朝鲜铁线莲(C.koreanoz)、
单叶铁线莲(C.henryioliv.)、棉团铁线莲(C.Hexa-
petala)、长瓣铁线莲(C.macropetala)、短柱铁线莲
(C.cadmia)、锈花铁线莲(C.leschenaultiana)、曲柄
铁线莲(C.repensFihet)、大花威灵仙(C.courtois)、
铁线莲(C.florida)、短尾铁线莲(C.brevicaudata)、
西伯利亚铁线莲(C.sibirica)、重瓣铁线莲(C.flori-
da)、金毛铁线莲(C.chrysocoma)、毛蕊铁线莲(C.
lasiandra)、芹叶铁线莲(C.aethusafoliay)等均为优
良垂直绿化植物。其中单叶铁线莲为常绿藤本 ,山
木通为半常绿藤本 ,很多其他种类具有较强的抗性
和竞争性 ,且花期各异 ,园林应用前景较大。
—6—
第 29卷第 5期
2010年 10月 　　　　　　　　　　　　　 中 国 野 生 植 物 资 源ChineseWildPlantResources　　　　　　　　　　 　Vol.29 No.5Oct.2010
2　铁线莲植物学分类研究进展
铁线莲植物学分类主要是依据花萼性状(花萼
水平开展到向上直展)、雄蕊被毛与否等特征进行
的 ,而园艺分类更注重生长性状(花器官的大小 ,花
期的早晚 、观赏性状的不同以及适应性等特征),适
应了栽培生产和园艺应用的需要。
2.1　铁线莲的植物学分类概况
铁线莲属是由林奈于 1753年建立 ,最初只对其
中 9个种进行了描述 ,此外还建立了长瓣铁线莲属
(AtrageneL.),描述了 4种 。DeCandole(1818)认
为后者不能作为一个独立的属 ,而将其降为铁线莲
属的一个组 Sect.Atragene(L.)DC,这种观点得到
大多数学者的赞同。随后 ,许多学者根据幼苗形态 、
植株的攀援与直立 、花尊形状 、总苞 、退化雄蕊等性
状对该属进行了分类和修订。铁线莲属植物分类的
最新观点主要有:瑞典学者 Johnson将铁线莲属划
分为 19个组 ,并将前人所界定的铁线莲属的近缘属
(包括 ArchiclematisTamura, NaravelaDC和 Clema-
topsisHutch)都归入铁线莲属处理组 [ 1] ;日本毛茛科
专家 Tamura根据幼苗叶的生长状态及花萼形状和
雄蕊被毛情况 ,将铁线莲划分为 4个亚属 ,认为花萼
片钟状(或管状)及雄蕊被毛的类群是原始类群 ,花
萼水平开展及雄蕊无毛的类群是进化类群 [ 2] ;英国
学者 Grey-Wilson将铁线莲属划分为 9个亚属 ,主
张将花萼水平开展及雄蕊无毛的类群作为原始类
群 ,而将花萼钟状(或管状)及雄蕊被毛的类群作为
进化类群 ,这恰好与日本毛茛科专家 Tamura的观点
相反[ 3] 。
我国学者王文采近年来对铁线莲属进行了大量
的研究工作 ,对铁线莲属系统进行了较为系统的分
类学修订。他通过对铁线莲属植物的深入研究 ,依
据萼片由水平开展到向上直展和雄蕊从无毛到有毛
的演化趋势 ,将我国现有铁线莲属植物划分为 9个
组 [ 4] 。
2.2　铁线莲的植物学分类学研究
王璇等人对作透骨草入药的 5种铁线莲属植物
黄花铁线莲 Clematisintricata、芹叶铁线莲 C.aethus-
lfola、粉绿铁线莲 C.glauca、甘青铁线莲 C.tanguti-
ca和棉团铁线莲 C.hexapetala的茎进行了比较形
态组织学研究 ,并根据厚壁细胞环带的有无 、毛茸的
大小和细胞个数 ,纤维细胞壁的厚度及 PCR值等列
出了比较表和检索表 ,利用检索表可准确鉴别这 5
种植物[ 5] 。杨亲二等人开展了 6种铁线莲属植物的
细胞学研究[ 6] ;胡玉涛等人对铁线莲属的 9种药用
植物的形态进行比较 、鉴别 ,并制订了可供鉴别的检
索表 ,为进一步研究奠定了分类基础[ 7] ;史京华等
人对铁线莲属植物的叶表皮特征及其系统学意义进
行了研究 ,为该属植物种间的分类和属下组间的系
统进化关系提供了线索 [ 8] 。孙诚等人选取铁线莲
属尾叶铁线莲组(Sect.Campanela)中 37个种以及
西南铁线莲组(Sect.Babaeanthera)中的 2个种为内
类群 ,以 Clematisalternate作为外类群 ,通过对全世
界 10个标本馆的近 2000份腊叶标本的形态学特征
统计 ,并进行了分支系统学研究 ,为铁线莲属尾叶铁
线莲组的系统进化关系定位提供了证据 [ 9] 。近年
来利用分子序列和(或)形态性状结合分枝系统学
的原理和方法重建类群系统发育的工作在植物系统
学研究中占据了重要地位。许多关于毛茛科属间的
分子系统学研究相继开展[ 10] 。但是 ,由于铁线莲属
种类众多 ,变异式样复杂多样 ,且分布广泛 ,因此对
该属全面的基于分子证据及形态学证据的分支系统
学研究十分有限。
3　铁线莲的园艺品种育种进展
铁线莲的园艺育种在国外已有很长的历史 ,通
常采用杂交育种(包括种间杂交与回交)和实生苗
选种 ,现已培育出数百个不同花色 、花型 、不同花期
的园艺品种。近年来 ,随着中西方的交流不断增多 ,
促进了铁线莲在世界范围内的栽培应用 ,铁线莲的
品种改良也得到了长足的发展。
3.1　铁线莲的园艺分类方法
铁线莲栽培种类非常丰富 ,根据栽培生产和园
艺应用的需要 ,产生了很多的分类方法 ,以下择其介
绍几种:
3.1.1　国际铁线莲协会的划分方法
按国际铁线莲协会的划分方法 ,铁线莲属花卉
品种可分为 9大类:常绿类 ,中国的小木通 C.ar-
mandi、南欧的春铁线莲 C.cirhosa及一些中国和
大洋洲的常绿和半绿原种 。耐寒性不强;阿尔卑斯
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第 5期　　　　　　　　　　　　　张　燕 , 等:铁线莲属植物分类学及园艺学研究进展　　　　　　　　　　　　
铁线莲群 ,原产我国的大瓣铁线莲 C.macropetala
的杂交群 ,耐寒性最强;山铁线莲群 ,最强健 ,能攀援
10 ～ 14 m高;大花栽培品种群 ,由中国的铁线莲 、转
子莲和毛叶铁线莲等引入西欧后杂交育种而成;重
瓣和复瓣群 ,花形初如芍药 ,或似大丽花;夏季开花
大花栽培品种群 ,花最大 ,花径 25 ～ 30 cm,多杂交
种 ,毛叶铁线莲为主要亲本;晚花栽培品种群 ,毛叶
铁线莲和南欧铁线莲之间以及某些早期同类杂交种
之间的杂交;南欧铁线莲群 ,南欧铁线莲作亲本的优
良小花杂交种。花色很多 ,其中有一个重瓣种;晚花
原种群 ,包括 7 ～ 10月开花的晚花原种及其小花杂
交种。
3.1.2　依花径的大小
按铁线莲花的大小可分为大花杂交种 ,小花品
种和它们的杂交种 。大花杂交铁线莲根系粗壮 ,花
大 ,香味少 ,能抗枯萎病 。小花铁线莲的根纤维多 ,
花小 ,数量很多 ,有的有香气 ,小花铁线莲很少受枯
萎病侵害。两个种群都有早 、中 、晚几种变种。
3.1.3　根据开花时花枝的着生情况分为 3组(Ray-
mond, 1993):
A:每年 5月中旬前 ,从上一个生长季节已成熟
的老枝的叶腋芽处直接抽出短花枝 ,花着生在这些
短花枝上。包括一些漂亮野生种和园艺品种 , 例如
一些常绿类型 、阿尔卑斯类型 、山铁线莲类型。
B:花也产生于上一年长出并在秋霜来之前已
发育成熟的枝条上 ,和第一组不同的是成熟的叶腋
芽产生强壮且长短不一的新生枝条 ,在新生枝条的
顶端只长出一朵大花 。包括早花大花品种类型 、重
瓣和半重瓣类型 。
C:每年 7月左右 , 花产生于当年长出的枝条
上 。花型变化较大 ,草本性状的铁线莲属于这组。
3.1.4　按花型分为以下 10种:
单瓣;复瓣 ;`绣球藤 式(C.montana其花瓣 、
花容近似波斯菊般);`维梯赛拉 式(C.viticela由
四瓣不整齐花瓣组成花朵 ,形状近似络石花般 ,不过
瓣幅宽阔得多);浅碟式;星式;敞口铃式;铃式;郁
金香花式;管状式 。
3.1.5　按花期的早晚可分为:
春花类(初春时期盛花);夏花类(暮春至初夏
期间开花);秋花类(夏季至早秋期间开花)。
3.2　国外铁线莲园艺育种
3.2.1　引种历史
在 1688年的 《花镜》中 ,已有雄蕊瓣化的铁线
莲重瓣变种的描述。据日本古籍 《花坛纲目 》、《花
坛地锦抄 》(1695)和 《草木弄葩林 》(1735)等书记
载 ,日本的铁线莲属植物是由中国传入的。早在
1569年 ,产于东南欧的南欧铁线莲(C.viticela)在
英国就有栽培的记载 ,在早期的育种工作中发挥了
重要的作用 ,成为后来一系列大花园艺品种的亲本。
18世纪初 ,英国引种的两种非常有用的美洲种类
C.crispa和 C.viorna在园艺育种方面发挥了广阔
的作用。 1776年铁线莲经日本传入英国 ,当时已有
几个变种 。 19世纪 ,英国从世界各地相继引种了很
多种 ,在 1836年我国的转子莲(C.patens)、1850年
我国的毛叶铁线莲 (C.lanugilosa)和 1863年 C.
`Fortunei 和 C.`Standishi相继传入英国 ,为铁线
莲的遗传育种提供了优质的种质资源。上述引入的
品种与来自日本的栽培种 ,英国本土的育种 ,法国 、
比利时和德国就在开发色彩丰富的优异品种展开了
竞赛 。
第一次世界大战前夕 ,植物收集者 GeorgeFor-
rest和 ErnestWilson继续从中国收集铁线莲种质资
源 ,包括 1900年的 C.armandi和 C.montanavar.
rubens, 1908年的 C.rehderiana, 1910年的 C.chryso-
coma, 1911年的 C.fargesi(现在被称作 C.potani-
ni)和 1912年的 C.macropetala。
除大花种之外 ,小花种以及一些开黄色 、鲜红色
花的野生种也受到育种家们的重视 ,如山铁线莲 C.
montana、阿尔卑斯铁线莲 C.alpina、甘青铁线莲 C.
tangutica、东欧铁线莲 C.orientalis和红花铁线莲 C.
texensis等 ,多在 18、19世纪引入欧洲 ,成为育种的
材料 。
我国铁线莲植物的栽培育种工作起步较晚 ,昆
明植物园高山花卉组从 1995年以来一直从事铁线
莲属植物的引种与栽培 ,先后从云南省的西北和东
北引种了 8个野生种以及从日本 、英国等国家引种
了 40余个园艺品种 ,并成功地完成了从种子到种子
的栽培[ 11] 。
3.2.2　园艺育种历史
1835年第一个杂交种 南`全 铁线莲 C.erioste-
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 29卷
mon`Hindersoni (C.viticel×C.integrifolia)由 Mr.
Henderson在英国伦敦培育成功。 1858年杰杂铁线
莲 C.jackmani(母本是 C.lanuginosa,混合花粉来
自 C.eriostemon和 C.viticela`Atrorubens )在英国
培育成功 ,成为铁线莲育种史上的里程碑 [ 12] 。
在大花品种类的育种研究中 ,来自苏格兰爱丁
堡的 IsaacAnderson-Henry做出了重要贡献 。 1885
年 ,他利用 C.patensazureagrandiflora与 C.lanugi-
nosa杂交得到园艺栽培品种 C.reginae,该种为漂亮
的淡紫色。不久以后 , Anderson-Henry又培育出了
世界著名的 C.henry和 C.lawsoniana。
欧洲学者在花色上的研究具有相当的深度 ,其
中最成功的欧洲育种学家是 Moser家族 ,他们在
1897年培育出了 C.nelyMoser,该品种是世界最著
名的铁线莲之一 。
一百多年来 ,植物育种学家和园林爱好者经过
坚持不懈的努力培育出了数百个铁线莲栽培品种 ,
为世界园林事业的发展做出了巨大贡献 。现今 ,由
于各地栽培气候的不同 ,铁线莲的育种方向也产生
了一定的差别 ,有的是在花型上下手 ,有的是以改变
株型为目的 ,有的以提高植株的抗逆性为主 。大部
分英国和日本的育种专家趋向于重视培育铁线莲的
早花种 ,培育出的适合摆放在窗台的盆栽铁线莲品
种已开始流行 ,这些品种株型紧凑 , 一年能开两次
花 ,比晚花品种更适宜盆栽 。在欧洲北部的波罗的
海国家 ,气候较严寒 ,他们栽培种植的铁线莲都是晚
花种[ 13] 。
3.3　我国的铁线莲新品种的选育
国内已有部分专家开始重视铁线莲 ,引种本地 、
外地及外国的优秀野生类型和栽培品种 ,进行实生
苗选种和杂交育种 ,取得了一定的成果。张金政等
利用我国原产的转子莲和引自国外的铁线莲品种进
行杂交 ,获得杂种种子和杂种实生苗 。经过 15年的
栽培观察实验 ,从后代杂种实生苗中选育出适合我
国北方栽培的 4个品种[ 12] 。
3.4　园艺育种方向
国外目前对铁线莲已经相当重视 ,在种质改良
育种中着重重视以下性状:植株形态 、花器官 (颜
色 、大小 、花期)、开花的繁盛程度 、树叶(包括叶序 、
颜色和其它形态学性状),果实(宿存的羽毛状花
柱)、对极端环境的适应性 (抗旱 、抗寒 、耐热等性
状)[ 14] 。
日本 、韩国从过去大批量进口到现在着重购买
少量优秀品种资源 ,说明国外已经开始有意识的利
用我国资源进行新品种开发 。
4　铁线莲的园艺应用
4.1　垂直绿化
铁线莲具攀援特性 ,常被用作垂直绿化材料 ,点
缀围墙 、栅栏 、棚架或作围篱 ,亦可配置于假山 、岩石
园中 。
4.2　地被应用
利用铁线莲抗旱性 、适应性强的特点来覆盖美
化 ,对于环境较差的干旱 、半干旱地区公路和铁路沿
线的绿化及城市观赏具有极重要的意义 。
4.3　作为伴生植物
铁线莲因其攀援特性和对有害物的抗性而成为
玫瑰 、一些灌木丛和小树的良好的伴生植物 [ 15] 。
另外 ,铁线莲的还可用于切花和盆栽。
5　研究展望
铁线莲优良品种是其种质资源的一个重要组成
部分 ,其野生资源是进行持续研究和开发的基础 ,如
何收集 、整理其种质资源中的优良基因 ,通过遗传育
种引入优秀园艺品种中 ,已成为铁线莲属品种改良
与创新的重要途径 [ 15] 。
我国有资源丰富的铁线莲植物 ,可利用它的多
样性特点 ,加大引种驯化力度 ,开展新品种的杂交育
种工作 ,以期培育出花型大 、花期长 、适应性强 、抗病
虫害能力强的品种 ,并通过开展促花 、调控花期等研
究 ,增加其观赏价值 ,在园林绿化中大量应用 。
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