全 文 ：第 25卷第 2期
0 0 21 年 3 月
南 京 林 业 大 学 学 报
Jo u r a nl o f N a j ni ng F o r es tr y U ni v er s i ty
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鹅掌揪属种间杂交可配性与杂种优势的早期表现
李周峡 , 王章荣
(南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏 南京 21 0 3 7)
摘 要 : 研究了鹅掌袱属树种杂交可配性及杂种优势在种实性状上的表现 , 结果表明 : ( l) 千粗
重和种子饱满率在父本 间和母本间差异均达极显著水平 , 两个性状在不 同毋本间不 相关 (r 二
0
.
0 7 1 )
, 而在不同父本间呈中度正相关 (r ~ 0 . 6 64 7) , 因此 , 不 宜以千杜重作为比较母树间种
子品质的指标 , 而在研究不 同父本对种子品质影响时 , 千杜重指标具有一定的参考价值 , ( 2) 不
同交配系统间及同一交配 系统 内不 同交配组合 间杂交可配性不 同 ,授粉结 实率应作为亲本选
择的重要依据 。 其中 , 以中国马褂木为轮回 亲本的正 、反交回交系统和以 中国马褂木为母本的
杂交系统具有较高的杂交可配性 , 在杂交制种时可加 以利用 ; (3 )与 中国马褂木种 内交配系统
( C x C )相比 ,种间杂交系统 ( C X T )发芽效率提高 70 . 78 写 、 平均发芽时间缩姐 l d 、发 芽高峰
期提早 3 d ,这些都可以看作杂种优势的早期表现形式 . 而 F l 杂种马褂木 自(近 ) 交系统 ( H X
H )发芽效率最低 、 平均发芽时间最长 、发芽高峰期 出现最晚 ,则可能与近交衰退有关 。 .
关键词 :鹅掌袱属 ,可配性 ;种 实性状 ;杂种优势
中圈分类号 : 5 7 2 2 文做标识码 : A 文章编号 : 1 0 0 0一 2 0 0 6 ( 2 0 0 1 ) 0 2一 0 0 3 4一 0 5
C r o s s a b i l i t y a n d H e t e r o s i s of r S e de
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A械口 d : A e o m p l e t e d i a l l e l e r o s s , i n e l u d i n g s e l f s a n d r e e iP r o e a l s , o f t e n p a r e n t s f r o m L i八o d e n d or n
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T h e s e p h e n o m e n a a r e P r o b a b ly e a u s e d b y s e l f i n g d e p r e s s i n g
K e y w o川 s : L i r i o d e n d or n ; C r o s s a b i l i t y , S e e d s t r a i t , H e t e r o s i s
收稿日期 : 2 0 0 0一 0 7一 2 6 修订 日期 : 2 0 0 1一 0 2一 1 4
作者简介 : 李周岐 ( 1 9 6 2一 ) ,男 , 陕西凤翔县人 ,现为西北农林科技大学副教授 .南京林业大学育种专业博士毕业 .
3 4 一
20 0 1年 总第 9 2期 李周岐等 :鹅掌揪属种间杂交可配性与杂种优势的早期表现
鹅掌揪属 ( L￡r i o d。 ndr o n )现仅存两个种 , 即中国马褂木 ( L . 。 h艺n e n ,。 ( H e m s l . ) S a r g )和北美鹅掌揪
(L
.
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.
)
。 北美鹅掌揪原产北美 , 我国有引种栽培 。 中国马褂木主要分布在我 国长江流域以
南诸省仁月 , 为国家二级保护树种 。 鹅掌揪通过种间杂交授粉不仅可以提高结实率 ,而且可以获得强大的
杂种优势 〔3一 5〕 。 然而 ,关于授粉结实率在不同交配系统间和个体间的差异性及杂种优势在种实性状上
的表现等却未见报道 。 笔者对中国马褂木 、 北美鹅掌揪及杂种马褂木间相互授粉的种实性状进行了研
究 ,其 目的在于 : ( 1) 了解不同交配系统间和个体间杂交可配性 , 为亲本选配提供依据 ; ( 2) 探讨杂种在种
实性状上的优势表现 ,为鹅掌揪属种间杂种优势研究积累资料 。
1 材料与方法
选取中国马褂木 3 株 ( C l 、 C Z 、 C 3 ) 、 北美鹅掌揪 3 株 ( T I 、 T Z 、 T 3 ) 及其正交 F l ( L . 。 h￡n e n s召 X L .
t u z i p sfe ar ) 3株 ( H l 、 H Z 、 H 3 )及反交 F l ( L . t u l i p `fe ar X L . e h i n e n s召 ) 1 株 ( H ` )作为杂交亲本 。 1 9 9 8 年
按全双列交配设计 (包括正交 、 反交和 自交 )进行控制授粉 , 共 1 0 个组合 、 每组合人工授粉 15 ~ 20 朵
花 。 聚合果成熟后采收 ,每组合实收聚合果 5 ~ 16 个 , 室内风干后剥离翅果 ,按组合统计总翅果数并称
重 ,计算千粒重 。 每组合随机取 2 0 个翅果去翅 ,用 x 射线摄影术〔6〕检查种子饱满情况 , 计算授粉结实
率或种子饱满率 (饱满种子总数占 2 倍总翅果数 的比率 ) , 以此作为杂交可配性指标 。 19 9 9 年 3 月 12
日 ,翅果经 24 h 浸种后 以火烧土为基质进行盆播 , 每盆播种量为 2 0 粒 ,花盆完全随机排列摆放在环境
条件较为一致的试验地 ,视播种基质水分状况及时洒水 。 开始出苗后 , 每天统计 1 次出苗数直到出苗结
束 。 按交配系统计算发芽率 (出苗数 占播种总翅果数的比率 ) 、发芽效率 ( 出苗数占按饱满种子率推算的
饱满种子数的比率 ) 、发芽势 (平均发芽高峰期时的发芽率 ) 和平均发芽速 (平均每粒种子发芽所需要 的
天数 ) 。 杂交亲本均生长在南京林业大学校 园内 , 年龄 10 a 以上 。 试验地选择南京林业大学的育种试
验圃 。
2 结果与分析
2
.
1 千粒重和种子饱满率差异性与相关性分析
对千粒重和种子饱满率两个性状按父本和母本作双 因素方差分析 (表 1 ) 。 可以看出 ,在父本间和
母本间差异均达极显著水平 ,而且 ,母本间的方差分量远远大于父本间 。 分别按各父本和母本平均值对
两个性状作相关分析 , 结果表明 , 对父本来说 r 一 O , 6 64 7 ,呈 中度正相关 ; 而对母本来说 r 一 0 . 0 07 1 ,相
关性不明显 。 由于鹅掌揪种子饱满率通常较低 ,而且 ,饱满种子中胚和胚乳仅占整个翅果重量的极小部
表 1 千粒重及种子饱满率方差分析
T a b le 1 A an lys i s Of va ir a
n tL思 Of 几 11 5以月 ar et a n d 1 0 0 0 s a侧n a r a s w e lg h t
变异来源 自由度 种子饱满率 千粒重
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,
4 7
注 : 种子饱满率经 ar 。 s in 丫变换 , 二 二 指在 0 . 01 水平上差异显著
分 , 所以 , 千粒重主要反映翅果中母体组织 (果皮 、 果翅等 )重量上的差异 。 因此 ,不宜以千粒重作为比较
母树间种子品质的指标 。 母本间千粒重差异极显著 , 方差分量高达 83 . 71 % 。 千粒重与种子饱满率不
相关 ,说明母本间在翅果重量上差异很大 。 父本间千粒重方差分量仅 占 4 . 47 肠 , 但差异也达到极显 著
程度 ,而且千粒重与种子饱满率呈中度正相关 。 说明在 比较不同父本对种子品质影响时 ,千粒重指标具
有一定的参考价值 。 种子饱满率性状在父本和母本间差异均达极显著程度 ,而且母本间方差分量是父
本间的 7 . 12 倍 ,说明不同植株作为杂交父本或母本时的可配性不同 ,在杂交制种 中亲本选配时应加 以
考虑 。
一 3 5 一
南 京 林 业 大 学 学 报 第 25 卷 第 2期
2
.
2 不同交配系统和个体间的可配性
不同交配系统和个体间的可配性见表 2。 由表 2可知 : ( 1) 中国马褂木 ( C ) 、 北美鹅掌揪 ( T )及其杂
种马褂木 ( H )不同种系间授粉结实率不同 。 在正 、 反交情况下 , 均以中国马褂木最高 , 北美鹅掌揪最低 ,
杂种马褂木居中 。 特别是在用作母本时 ,北美鹅掌揪平均种子饱满率仅 。 . 2 % , 而中国马褂木平均种
子饱满率可达 6 . 68 % 。 北美鹅掌揪用作父 、母本时授粉结实率低 , 可能与作为外来树种对环境条件的
适应有关 ; ( 2) 不 同交配系统间授粉结实率不同 。 以中国马褂木为轮回亲本的正 、 反交的回交系统授粉
结实率最高 ( 10 . 8 % , n . 17 % ) , 以中国马褂木为母木的杂交系统 ( C x T ) 也具有较高的授粉结实率
( 4
.
2 2% )
, 这些都是获得杂种的交配方式 , 在杂交制种时可 以采用 。 ( 3) 同一交配系统内不同交配组合
间授粉结实率差别很大 。 如 ,在 C x T 交配系统中 , C : x T 3 授粉结实率 ( 9 . 。% )是该交配系统平均值
(4
.
2 2% )的 2 . 13 倍 。 在 H x C 交配 系统中 , H , 只 C 。 授 粉结 实率 ( 34 . 5% ) 是该交 配系 统平 均值
( 1 0
.
8 8% )的 3 , 17 倍 。 ( 4) 鹅掌揪属种系内交配存在一定程度的 自交不亲和性 。 在 C X C 交配系统中 ,
3 个 自交组合的平均授粉结实率 (2 . 67 % )仅为 6 个异交组合 (9 . 0 % ) 的 2 9 . 6 7% ;在 H x H 交配系统
中 , 4 个 自交组合的平均授粉结实率 ( 0 . 38 % )仅为 12 个异交组合 ( 3 . 13 % ) 的 12 . 14 % ,说明在鹅掌揪 中
存在某种 自交不亲和机制 , 有待进一步研究 。
表 2 不 同交配系统间和个体间的亲和力
T a b le 2 C
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.
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.
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.
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( 3
.
15 )
注 :表中数值为种子饱满率 ( % ) ,作为可配性的指标 ;括号内数值为交配系统平均值
2
.
3 不同交配系统种子发芽性状差异性及杂种优势的早期表现
由于以北美鹅掌揪 ( T ) 为母本的 3 个交配系统发芽率很低 ,所 以 , 只对 以中国马褂木 ( C )和杂种马
褂木 ( H )为母本的 6 个交配系统的种子发芽性状进行了统计 (表 3 ) 。 由表 3 可以看出 , 发芽率和发芽势
两个性状不同交配系统间差异很大 , 以中国马褂木为轮回亲本 的正 、 反交的回交系统 ( C x H 、 H X C )发
芽率和发芽势均最高 , 而以北鹅掌揪轮回亲本的回交系统 ( H X T )发芽率和发芽势均最低 。
从发芽效率来看 , 杂交系统 ( C X T ) 的最 高 表 3 不同交配系统种子发芽性状比较
(8 3
.
8 2 % )
,是 中国马褂木种内交配系统 ( C x C ) 的
1
.
71 倍 ,这可能与杂种胚旺盛的生命力有关 , 与 田
间试验中杂种马褂木苗木具有较高的保存率相当 ,
可以看作杂种优势的早期表现形式之一 。 由于所用
4 株杂种马褂木具有 1 个共同亲本 , 所以它们之间
属于 近亲 交 配 , H x H 交 配 系统发 芽 效率最 低
(4 4
.
82 % )可能与近交衰退有关 。 在平均发芽速性
T a b l e 3 G emr ian t ion t
r a i st o f d ife er
n t m at i n g s y s t em
交配系统 发芽率% 发芽效率 % 发芽势% 平均发芽速d/
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H X C
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20 0 1年 总第 9 2期 李周岐等 :鹅掌揪属种间杂交可配性与杂种优势的早期表现
状上 ,杂交系统 ( C X T )平均发芽速值最小 ( 37 . 30 d) , 比中国马褂木种内交配系统 ( C X )C 提早约 l d 发
芽 , 这可以看作杂种优势的另一种早期表现形式 , 相 当于 田间试验中杂种马褂木苗木的速生优势 。 而
H 又 H 交配系统平均发芽速值最大 ( 4 9 . 36 d) , 同样可能与近交衰退有关 。
从发芽过程频率分布图 (图 1) 可以看出 ,播种后第 41 天 , C 火 C 、 C X T 和 C X H 3 个交配系统即开
始发芽 , 而 H X H 、 H X C 和 H X T 3 个交配系统到第 43 天才开始发芽 , 发芽过程均在第 5 天结束 。 从
发芽高峰期看 , C X T 和 C X H 两个交配系统发芽高峰期出现最早 ( 46 d) , 比 C 只 C 交配系统提早 3 d ,
H x H 交配系统发芽高峰期出现最晚 ( 5 3 d) ,这可以与杂种优势和近交衰退有关 。 由图 1 还可以看 出 ,
C X T 交配系统发芽高峰期 比较集中 , 而 C X C 则比较分散 。
on确匕4n`,且,几1
2
一UǎX承哥壕撅绷
播种天数d/
图 1 不同交配系统发芽过程频率分布
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1 D i s t r ib u t io n o f f r e q u e n e y g e mr i
n a t e d s e e d s f o r m a t i n g s y s t e m s
一 . 一C X C ;一口一C X T ;一▲一 H X H ; -械一 C X H ;一 . 一 H X C ;一 O 一 H X T
3 结 论
( 1) 千粒重是反映种子品质的一个重要指标 ,但对于鹅掌揪来说 , 由于种子饱满率通常较低 ,而且 ,
饱满种子 中胚和胚乳仅占整个翅果重量的极小部分 ,所以 ,千粒重主要反映了翅果中母体组织 (果皮 、果
翅等 )重量上的差异 。 由本试验结果可以看出 ,母本间千粒重差异极显著 ,但千粒重与种子饱满率不相
关 , 因此 ,当比较不同母树间种子品质差异时 ,千粒重指标无实际意义 。 由于父本间千粒重与种子饱满
率呈中度正相关 (r 一 0 . 6 64 7 ) ,说明在 比较不 同父本对种子品质影响时 , 千粒重指标具有一定的参考
价值 。
( 2) 饱满率 (结实率 )是反映种子品质的另一个重要指标 ,也是度量杂交可配性的指标 。 在鹅掌揪属
中 ,翅果仅是一个传播单位 ,而非繁殖单位 。 一个翅果中包含两个具有发育潜能 的种子 ,其发育状态有
3 种可能 : ①一粒饱满种子 ;②两粒饱满种子 ;③无饱满种子 。 目前 , 用以表示鹅掌揪种子饱满率的方法
较多 ,如 ,以含饱满种子 (一粒或两粒 )的翅果数占翅果总数的比率表示 , 或以含饱满种子的翅果中的饱
满种子总数占翅果总数的比率表示 , 或以含饱满种子的翅果中的饱满种子总数占 2 倍总翅果数 (即总翅
果 中具发育潜能的种子总数 ) 的比率表示 2[, 3, ’ 〕等 。 笔者认为 , 在研究生育力 、 杂交亲和力 、 可配性等理
论问题时 , 以第 3 种表示方法更为合适 。
( 3) 亲和力 (可配性 )是指授粉后取得有生命力种子的机率 。 产生有生命力的种子是一系列过程的
最终结果 ,包括花粉与柱头的相互识别 、花粉在柱头上萌发 、花粉管穿过柱头和子房进人胚珠 、 精子和卵
子的结合及台子的正常发育等 。 如果不亲和过程发生在合子形成 以前 , 这才是真正意义上 的不亲和 ,
如 , 杂交不亲和 、 自交不亲和等 。 如果不亲和过程发生在合子形成以后 ,则相当于自交衰退 、 近交衰退和
杂交劣势 。 在本试验中 , 以北美鹅掌揪为母本的 3 个交配系统 ( 自交 、杂交和回交 )种子饱满率均很低 。
中国马褂木种内交配系统的种子饱满率远高于种间杂交系统 , 根据鹅掌揪属普遍存在种间杂种优势的
事实 , 有理由认为鹅掌揪属不亲和过程主要发生在配子形成以前 ,这个推论与许多解剖学和胚胎学研究
一 3 7 一
南 京 林 业 大 学 学 报 第 25 卷 第 2 期
结果相一致 , 一 , 。〕 。
(4 )从发芽效率来看 , 杂交系统 ( C X T )是中国马褂木种内交配系统 ( C X C ) 的 1 . 71 倍 ; 在平均发芽
速性状上 ,杂交系统平均发芽速值最小 ,约比中国马褂木种 内交配系统少 l d ;从发芽高峰期看 , 杂交系
统发芽高峰期出现最早 , 比中国马褂木种内交配系统提早 3 d , 这些都可以看作杂种优势的早期表现形
式 。 而杂种马褂木交配 ( H x H )发芽效率最低 、平均发芽速值最大 、 发芽高峰期 出现最 晚 ,则可能与近
交衰退有关 。
( 5) 中国马褂木 、北美鹅掌揪和杂种马褂木不同种系间 、 同一种系内不同个体间 ,不同交配系统间及
同一交配系统内不同交配组合间亲和力不同 , 杂交制种时授粉结实率应作为亲本选择 的重要依据 。 从
本试验结果看 , 以中国马褂木为轮 回亲本的正 、反交的回交系统 , 以及以中国马褂木为母本 的杂交系统
亲和力较高 。 C : X T 3 和 H l x C 3 是两个亲和力较高的杂交组合 ,在杂交制种时可加以采用 。
参 考 文 献
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(责任编释 郑淡妓 )
我校黄敏仁教授荣获 “ 江 苏省优 秀研究生教师 ” 称号
我校林木遗传育种学科黄敏仁教授被江苏省学位委员会评为 2 0 0 0 年 “ 江苏省优秀研究生教师 ” ; 另
外我校 98 届森林病理学专业硕士祁高富的毕业论文 “ 松针褐斑病菌 ( L e’ a on ist ct a ac i co la )毒素的研究 ”
2 0 0 0 年被评为首届 “ 江苏省优秀硕士学位论文 ” 。
(研 究生部 )