全 文 ：物种多样性空间分布格局是指物种多样性在
地理维度上的空间分异规律，这主要包括物种多样
性在经度、纬度和海拔梯度上的分异格局。之所以
出现地理维度上的分异，主要是因为影响物种分布
的生态因子，如水分因子、热量因子可能会在海拔梯
度、经度梯度或纬度梯度上发生变化，形成不同的生
境，从而导致地带性植物多样性的地理分异〔1〕。对
物种多样性地理分布格局的研究，一方面有助于人
们更好地了解生物多样性保护实践中的热点和重
点地区，另一方面也有助于人们更好地理解生物分
类群的区系起源和分布，因此，具有重要的理论意
义和实践意义。
云南省悬钩子属植物多样性的地理分布格局
王浩波1，李继红1，杨堂亮2，冯建孟1*
（1.大理学院生命科学与化学学院，云南大理 671000；2.大理市苍山管理局，云南大理 671000）
［摘要］利用文献资料探讨了云南省悬钩子属（Rubus L.）植物多样性的地理分布格局。结果表明，本属植物
物种数随着海拔的升高呈先增加后减少的偏峰分布格局，峰值出现在海拔2 000m左右；在纬度梯度上，从南
到北，悬钩子属植物的物种丰富度呈单调递增趋势；在经度梯度上，由西到东，悬钩子属植物的多样性呈递减
趋势。总体上，研究区域内悬钩子属植物的分布集中在高纬度、中海拔的滇西北地区，滇西北地区可能是悬钩
子属植物在云南的分布和分化中心。
［关键词］悬钩子属；多样性；地理分布格局；云南
［中图分类号］Q146 ［文献标识码］A ［文章编号］1672-2345（2009）08-0063-04
［基金项目］大理学院科研基金资助项目（2008X29）
［收稿日期］2009-03-12
［作者简介］王浩波（1981-），男（白族），云南云龙人，助教，主要从事植物分类与植物系统学研究.
*通讯作者：冯建孟，副教授。E-mail：fjm@pku.org.cn
The Geographical Patterns of Species Diversity of Rubus in Yunnan Province
Wang Haobo1，Li Jihong1，Yang Tangliang2，Feng Jianmeng1*
（1. College of Life Science and Chemistry, Dali University, Dali, Yunnan 671000, China
2. Management Bureau for Protection of the Cangshan Mountain, Dali, Yunnan 671000, China）
〔Abstract〕The geographical patterns of species diversity of Rubus in Yunnan were investigated based on the information from
literature. The results show that the number of Rubus in Yunnan increases with the rise of altitude and begins to decrease at certain
sea level, and the peak is found at the altitude of about 2 000 meters. From south to north, an progressive increase of species can be
observed, which is consistent with their flora origin and ecological characters. From east to west, there is an increasing trend of
species richness. Overall, Rubus is mainly found in the northwestern part of Yunnan. And this area may be the center of specification
and distribution of Rubus in Yunnan.
〔Key words〕Rubus; diversity; geographical patterns; Yunnan
大理学院学报
JOURNAL OF DALI UNIVERSITY
第8卷第8期 2009年8月
Vol.8 No.8 Aug. 2009
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研究表明，悬钩子属植物具有很高的开发利用
价值，含有丰富的氨基酸、苹果酸、枸橼酸、酒石酸、
维生素C及糖类，可加工成果酱、果酒、果汁、果醋及
罐头等食品〔2-8〕。同时，该属植物的根、茎、叶、花及
果实均可入药，具有补肾益精、活血散瘀、解热止
咳、祛风活血、止血止痛、消食明目、利水消肿之功
效〔3-5〕。再次，根皮、茎皮中含有10%左右的单宁，可
提取栲胶；茎皮含丰富的纤维素，是造纸和纤维工
业的原料〔2-8〕。另外，悬钩子属植物多为小灌木，枝
叶茂盛，侧根、不定根发达，萌蘖、萌根能力极强，又
是良好的水土保持及生态造林树种。因此，无论从
药用、食用和生态角度来看，本属植物均具有重要
的开发利用价值〔3-6〕。而对本属植物资源分布或多
样性地理分布格局的研究既有重要的保护生物学
意义，又有重要的生产利用价值。
对植物志资料的统计分析表明，云南共分布有
本属植物139种，约占全国的72%〔9〕。因此，云南是
悬钩子属植物在我国的分布、分化中心，也是世界
悬钩子属植物的分化中心之一，同时也可能是涉及
到本属起源中心的关键地区 〔9-10〕。但截至目前为
止，人们对本属植物在云南的地理分布及其区系分
化中心缺乏充分的理解。因此，开展有关云南悬钩
子属植物的分布格局研究，对其开发利用和保护具
有重要的理论意义和现实意义。
1 数据来源
本研究源数据主要来自《云南植物志》〔9〕。根据
植物志资料，收集了悬钩子属植物在研究区域内的
基本情况，包括分布县域、物种数、生活型、海拔等
信息。
2 研究方法
2.1 物种数据库的建立 利用Excel表格，在收集、
输入和整理《云南植物志》〔9〕中悬钩子属植物物种
分布空间信息的基础上，建立研究区域内悬钩子属
植物空间分布的数据库。
2.2 数据的整理和统计 在已建立数据库的基础
上，运用VB编程，进行分析处理，对云南每个县境内
悬钩子属植物的物种数进行统计。
2.3 物种多样性海拔分布格局的分析 利用Excel
软件包统计各县境内每一海拔范围内的物种数，从
低海拔到高海拔以间隔100m进行划分，然后根据不
同海拔范围，统计各海拔区间所分布的物种数。在
此基础上探讨物种分布与海拔之间的关系。
2.4 物种多样性的水平分布格局 利用ArcGIS地
理信息系统，对云南126个县进行经度和纬度的计
算，以每个县最北的纬度和最南纬度，求得纬度的
平均值；以最西的经度和最东的经度，求得经度的
平均值，代表各个县的纬度和经度中心点。在此基
础上探讨物种分布与经纬度之间的关系。
3 研究结果
3.1 悬钩子属植物的频度分布 从图1可以看出，
云南大多数悬钩子属植物的分布范围少于5个县
（市），约占所有悬钩子植物属种数的60%，这说明，
云南的悬钩子属植物大都为狭域分布物种，也就是
说，悬钩子属植物的分布具有强烈的地域性，在不
同的地区，悬钩子属植物具有明显不同的分布及种
类组成。同时，我们也发现，分布范围多于15个县
（市）的物种数仅为10种，占所有悬钩子属植物种数
的10%，其中，荚蒾叶悬钩子（Rubus viburnifolius），
重瓣空心泡（R. rosaefolius var.coronaries），大乌泡
（R.multibracteatus var.multibracteatus），滇北悬钩子
（R.bonatianus），白薷（R. doyonensis），腺毛莓叶悬钩
子（R. fragarioides var.adenophorus）分布较广，这说
明，上述几种悬钩子具有很强的生态适应性，在云
南的分布较为普遍。
图1 悬钩子属植物在研究区域内的频度分布图
3.2 悬钩子属植物多样性的海拔分布格局 从图2
可以看出，从低海拔到高海拔，云南悬钩子属植物
的物种丰富度从低海拔地区的2种，递增到中海拔
地区的81种，随着海拔的进一步升高，物种丰富度
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呈递减趋势，从中海拔的81种递减到高海拔的3种。
总体上看，本属植物的物种多样性呈先增加后减少
的偏峰分布格局，在海拔2 000m左右，物种丰富度达
到峰值。这说明，大多数悬钩子属植物分布在中海
拔地区，而在热量极为丰富的低海拔河谷地区或热
量缺乏的高海拔地区则分布较少，这可能与大多数
该属植物的喜温凉但不耐寒的生态适应性有关。
图2 悬钩子属植物多样性的海拔分布格局
3.3 悬钩子属植物多样性的经度分布格局 从图3
可以看出，从东到西，随着经度的增加，悬钩子属植
物的多样性呈显著递增趋势（P<0.001），这说明，随
着经度的变化，由西到东，悬钩子属植物的物种丰
富度呈降低趋势。也就是说，研究区域内，西部地区
悬钩子属植物的丰富度较高，而在东部地区其多样
性较低。这意味着滇西地区是悬钩子属植物在云南
重要的分化、分布中心〔9-10〕。另一方面，从生态适应
性及环境角度来看，云南地势西高东低，西部地区
的海拔相对较高，因此热量条件总体上从东到西呈
递减趋势，而悬钩子属植物对热量要求较低，所以
云南西部地区更适合该属植物的生存与分化，这在
一定程度上与该属植物的物种多样性西高东低的
经度分布格局是一致的。
图3 悬钩子属植物的多样性经度分布格局
3.4 悬钩子属植物多样性的纬度分布格局 从图4
可以看出，从南到北，悬钩子属植物的物种丰富度
随纬度呈单调递增分布趋势（P＜0.001）。即在纬度相
对较高的地区，本属植物物种多样性相对较高。通
过对源数据的分析可知，处于低纬度的勐腊地区仅
分布4种悬钩子，同样地，与勐腊位于相似纬度的瑞
丽市和梁河县，悬钩子属植物的分布也相对较少，
仅分别为4种和5种。而高纬度的滇西北地区则相对
较多，如贡山县47种、香格里拉县23种、德钦县24
种、维西县34种。在区系起源上，滇西北地区是悬钩
子属植物起源和分化的重要中心之一，在漫长的地
质历史中，悬钩子属植物得到了极大的分化和繁
衍，故在该地区形成了现代意义上的多样性分布中
心〔9-10〕。从生态适应性的角度看，这一分布格局与
热量条件有关，总体上，悬钩子属植物对环境中的
热量要求比较低。结合图4可以看出，随着纬度的升
高，以及由此带来的海拔的升高，导致热量水平呈
递减趋势，这可能导致了悬钩子属植物的多样性呈
递增趋势。
图4 悬钩子属植物多样性的纬度分布格局
4 讨论
从研究结果可以看出，随纬度的增加则是呈单
调递增趋势，这与高纬度地区的生境异质性有关。
云南地区从南到北，海拔高差呈显著的趋势，这也
意味着生境多样性的增加。根据生境异质性假说，
几乎很少有物种在所有的生境类型中出现，因此，
随着生境类型或多样性的增加，物种多样性呈递增
趋势〔11〕。因此，生境异质性的增加，可能是导致悬
钩子属植物多样性随纬度增加呈单调递增趋势的
原因。同时，悬钩子属植物的纬度格局，也可能与云
南的气候条件有关，研究区域的南部热量丰富，并
海 拔 / m
经 度 / °
纬 度 / °
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（上接第48页）
Ⅱ级排放标准。
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（责任编辑 蒋 康）
不适合悬钩子属植物。
从研究结果也可以看出，悬钩子属植物多样
性随海拔的增加物种多样性呈先增加后减少的偏
峰分布格局，在海拔2 000m左右，物种丰富度达到
峰值；这可能有两方面的原因，首先，研究区域内
2 000m左右的环境条件，可能适合悬钩子属植物的
生长。另一方面，云南地区的高原面基本上在海拔
2 000m左右，因此在该海拔区域，土地面积较多，这
意味着，悬钩子属在该海拔区域可能存在较大的分
布面积。根据种—面积关系可以推断，更多的分布
面积，意味着可以支持更加多样的物种。因此，悬钩
子属植物在海拔2 000m左右出现峰值，可能与其分
布面积有关。
5 结论
本研究利用文献资料探讨了云南地区悬钩子
属植物多样性的空间分布格局，主要结论如下：①
悬钩子属植物物种数随着海拔的升高呈先增加后
减少的偏峰分布格局，峰值出现在海拔2 000m左右；
②在纬度梯度上，从南到北，悬钩子属植物的物种
丰富度呈单调递增趋势；③在经度梯度上，悬钩子
属植物的多样性随经度的增加呈递减趋势；④总体
上，研究区域内悬钩子属植物的分布集中在高纬
度、中海拔的滇西北部地区，这可能与悬钩子属植
物的生态特性、区系起源和分化有关。
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（责任编辑 李 明）
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