全 文 ：中国农业科技导报 , 2010, 12(3):8-15
JournalofAgriculturalScienceandTechnology
收稿日期:2010-01-15;修回日期:2010-04-14
基金项目:“十一五 ”国家科技支撑计划(2008BAD92B07);农业部公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-24);岗位科学家资源创
新与遗传改良实验室项目(08-01-01-02)资助。
作者简介:张新忠 ,教授 , 博士生导师 ,主要从事果树种质资源创新工作。 Tel:010-62733758;E-mail:zhangxinzhong999@ 126.com。
通讯作者:韩振海 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事果树分子生物学及种质资源创新工作。 Tel:010-62732467;E-mail:rschan
@cau.edu.cn
编者注:本文为首届中国(博鳌)农业科技创新论坛大会报告 ,经作者整理而成。
我国苹果属(MalusMil.)野生资源研究利用的现状分析
张新忠 , 王 忆 , 韩振海
(中国农业大学园艺植物研究所 , 北京市果树逆境生理与分子生物学重点实验室 , 北京 100193)
摘 要:中国有着丰富的苹果野生资源 , 但目前在研究的系统性 、深入程度以及开发利用等方面仍存在不少
问题。通过对苹果野生资源集中分布区的考察调查 ,对我国苹果野生资源研究现状和保护 、利用情况进行了
总结分析 , 并对苹果野生资源遗传关系研究进行了详细阐述 ,同时就我国苹果野生资源研究存在的问题和发
展前景提出了建议。
关键词:野生苹果;资源;保存保护;抗性评价;利用研究
doi:10.3969/j.issn.1008-0864.2010.03.02
中图分类号:S661.1.024 文献标识码:A 文章编号:1008-0864(2010)03-0008-08
AnalysisonPresentResearchandUtilizationStatusofWild
AppleGermplasmResources(MalusMil.)inChina
ZHANGXin-zhong, WANGYi, HANZhen-hai
(StressPhysiologyandMolecularBiologyforFruitTree, KeyLaboratoryofBeijingMunicipality,
InstituteforHorticulturalPlants, ChinaAgriculturalUniversity, Beijing100193, China)
Abstract:ThereareabundantwildapplegermplasminChina, whereasmanyproblemsstilexistinsystematicness,
studydepth, exploitationandutilization.Throughinspectsandinvestigationsontheconcentrateddistributionofwild
applegermplasm, thispapersummarizesandanalyzestheresearchactualities, protectionandutilization;elaborates
thestudiesongeneticrelationshipofwildapplegermplasm;meanwhile, putsforwardsuggestionsforexisting
problemsandresearchdevelopmentprospect.
Keywords:wildapple;germplasm;conservationandprotection;resistanceevaluation;utilizationresearch
1990年以来 ,苹果产业的发展逐步转为产量
质量并重的模式 。苹果产业技术也因此由传统的
丰产栽培技术改造为优质丰产栽培技术 ,果品质
量较以前大幅度提高 。 2000年至今 ,市场对果品
质量的需求越来越高 ,要保证苹果产业健康发展 ,
一方面要实现栽培技术的原始创新 ,另一方面需
要实现优质新品种的重大突破 。由于现代技术的
应用 ,将果树野生种质的优异基因引入到栽培品
种已不是难题 ,因此 ,世界各国对野生种质资源愈
加关注 。
苹果在全世界约有 35个种 ,我国约有 27个
种 ,其中我国特有种约 15个 ,是苹果属植物的起
源中心和遗传多样性中心 。在我国许多地方还保
存着大规模天然的苹果属植物群落。建国以来 ,
我国苹果资源工作者在苹果野生资源研究利用方
面做了大量工作 ,取得举世瞩目的成就 。但与发
达国家相比 ,我国苹果野生资源研究的系统性和
深入程度 ,以及开发利用等仍存在较大差距。本
文在深入苹果野生资源集中分布区调查的基础
上 ,对我国苹果野生资源研究利用的现状进行总
结分析 ,为提高苹果种质资源研究利用效率提供
参考。
1 资源调查
1956年国家提出对我国果树品种资源调查 、
收集 、保存等任务 ,随后的 3年多 ,对我国各地果
树地方品种 、野生果树资源进行了普查。到 20世
纪 60年代初 ,完成了野外调查任务的省 、市 、自治
区占到 60%[ 1] 。 1980年以后 ,配合国家果树种质
资源圃建设 ,各地再次展开较大规模的野生资源
调查 、搜集 、引进 、整理和保存等研究工作 。
1.1 我国苹果野生资源集中分布区
根据同行专家多年来对苹果野生资源的考察
调查结果以及相关文献报道 ,我国苹果野生资源
有 2大集中分布区:新疆分布区和川滇黔藏分
布区。
1.1.1 新疆分布区 新疆分布区属于苹果次生
基因中心之一的中亚细亚西部地区的一部分 [ 2] ,
包括我国境内的西天山山脉 、塔尔巴哈台山 、巴尔
鲁克山 、阿拉套山 、帕米尔 -阿赖山地等 ,呈条块
状不连续分布 ,是苹果属重要野生资源—新疆野
苹果 [ Malussieversi(Ldb.)Roem.]的主要分布
区;川滇黔藏分布区是苹果属另一次生基因中
心 —横断山脉地区的大部分 ,此区分布的苹果属
种类最多 ,既有分类地位比较原始的苹果属种类 ,
如沧江海棠(M.ombrophila)和滇池海棠 [ M.yun-
nanensis(Franch.)Schneid.] ,新分化的种类 ,如
小金海棠(M.xiaojinensisChengetJiang),也有中
间过渡型种类 , 如陇东海棠 (M.kansuensis
Schneid.)、三叶海棠(M.sieboldiRehd.)等[ 2] 。
1.1.2 川滇黔藏分布区 川滇黔藏分布区向东
延伸至鄂西北神农架山区 。鄂西神农架自然保护
区的自然条件适合苹果属植物生存 ,分布有山定
子 [ M.baccata(L.)Borkh] 、湖北海棠 [ M.hupe-
hensis(Pamp.)Rehd.] 、垂丝海棠 (M.haliana
Koehne)、陇东海棠及其变种光叶陇东海棠 [ M.
kansuensisSchneid.var.calva(Rehd.)T.C.Kuet
Spongberg] 、滇池海棠及其变种川鄂海棠 [ M.yun-
nanensis(Franch.)Schneid.var.veitchi(Veitch)
Rehd.]等 7个苹果属的种和变种。该地区在小
千家坪 、老君山冲坪 、大九湖等地海拔 2 000m以
上的高山草甸 、沼泽中有数千公顷连片分布的天
然湖北海棠林。在神农顶 、老君山冲坪 、九湖坪等
地 3 000 m左右高山草甸有大规模的陇东海棠
林 [ 3] 。这其中著名的有:变叶海棠 [ M.toringoides
(Rehd.)Hughes] ,主要分布于川西陇南和西藏
东部海拔 1 500 ～ 3 700 m的山地 ,为横断山脉地
区特有种 ,是极珍贵的种质资源 [ 4] 。小金海棠属
于横断山脉地区植物区系特有种之一 ,自然分布
于川西海拔高度在 2 500 m～ 3 350 m之间的高
山 ,集中分布于四川省小金县 ,由西南农业大学成
明昊等 [ 5]于 1983年命名发表 。
1.2 其他省区苹果野生资源的分布
除上述两大分布区外 ,我国大多数省市区都
有苹果属野生资源分布。在东北华北地区 ,包括
黑吉辽蒙晋冀京等省市区 ,区域广泛 ,地理纬度跨
度大 ,自然条件差异大。苹果野生资源主要分布
于该区域高山及河谷等地 ,资源分布特点是多种
群混合分布 ,基因相互渗透现象明显;资源分布受
人类活动影响相对较重 ,自然分布的主要种类
较多。
1.2.1 河北 据河北省苹果志记载 ,河北省经调
查确认的苹果属野生种有 24个 ,其中毛山定子
(M.mandshurica)、山定子和河南海棠 (M.ho-
nanensisRehd.)在京津冀地区有野生分布。沙果
(M.asiaticaNakai)、海棠 果 [ M.prunifolia
(Wild.)Borkh.]等虽有千年以上栽培历史 ,但
应该属于次级土著树种。
1.2.2 长白山区 长白山脉野生果树资源也十
分丰富 ,苹果属野生种主要有毛山定子 、山定子和
山楂海棠 [ M.komarovi(sarg.)Rehd.] ,其中山
楂海棠国内仅长白山自然保护区海拔 1 100 ～
1 300 m山地有少量分布 ,具有抗寒 、抗苹果腐烂
病的特性 , 可作苹果抗寒育种的亲本和矮化
砧木[ 6] 。
1.2.3 山东 据 《山东果树志》记载 ,山东苹果
属资源有山定子 、海棠果 、西府海棠(M.microma-
lusMakino)、湖北海棠 、花红(M.asiaticaNakai)、
三叶海棠 、大鲜果(M.souladiBrit.)、河南海棠 、
新疆野苹果 、垂丝海棠和海棠花 (M.spectabilis
Borkh)等共 12个种 。
1.2.4 青海山区 青海海拔 1800 ～ 3700m的山
区分布有苹果属野生种质资源有 6个种 ,山荆子
[ M.baccata(L.)Borkh.] 、毛山荆子 [ M.man-
shurica(Maxim.)Kom.] 、陇东海棠 、花叶海棠
[ M.transitoria(Batal.)Schneid.] 、三叶海棠 、变
叶海棠 [ 7] 。
93期 张新忠等:我国苹果属(MalusMil.)野生资源研究利用的现状分析
1.3 引种资源
除了我国原产的苹果属野生种质资源外 ,多
年来从国外引入了许多苹果野生种质资源 。王昆
等 [ 8]报道 , 1990年以后引入国家种质资源圃保存
12个种(亚种 、变种):土库曼苹果(M.turkmeno-
rumJuz.et.M.Pop.)、野香海棠(M.coronaria
Mil.)、草原海棠 (M.ioensisBriton.)、褐海棠
[ M.fusca(Raf.)Schneid.] 、乔劳斯基海棠(M.
tschonoskiSchneid.)、三裂叶海棠 (M.trilobata
Schneid.)、大果海棠(M.platycarpaRehd.)、森林
海棠(M.sylvestrisMil.)、塞威士苹果(M.sieversi
Roem.)、东方苹果(M.orientalisUglitz.)、佛罗伦
萨海棠(M.florentinaSchneid.)、圆叶海棠 (M.
ringoAsami)。
2 苹果野生资源的遗传多样性
苹果属野生种起源地或分布区域内常因环境
隔离 ,种内分化出许多类型 ,表现为丰富的种内遗
传多样性 ,种内遗传多样性继续分化即为亚种或
变种。
新疆野苹果类型较多 , 主要有绿球果 、黄球
果 、红球果 、绿长果 、黄长果 、红长果等 。刘静
等 [ 9]对霍城新疆野苹果林调查发现 ,新疆野苹果
树体 、枝干 、叶 、果实等性状普遍存在多样性 ,遗传
变异类型丰富。冯涛等[ 10]对新疆野苹果伊犁 3
个种下居群果实形态多样性进行了调查。结果表
明:新疆野苹果的果实形状 、大小 、颜色和果柄长
度等形态性状表现出较丰富的遗传多样性;果肉
组织 Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn等 6种矿质营养元素
含量遗传多样性丰富 。新疆野苹果果实挥发性香
味物质含量遗传多样性也极为丰富 [ 11] .
苹果属植物种间基本不存在生殖隔离 ,依靠
不同起源地及不同分布区域地区之间的环境隔离
保持种性 ,由于某些因素的改变 ,一旦环境隔离被
打破 ,极易发生种间杂交 ,产生新的物种或新的类
型 ,导致更加丰富的遗传多样性 。苹果属的许多
栽培种具由此产生 ,如沙果 、海棠果等 。
燕山太行山区分布有野生的山定子群落 ,而
在野生群落与人类活动区域的交界地带 ,可以发
现许多掺有海棠果 、栽培苹果等性状的山定子中
间类型 ,极有可能是它们的天然种间杂交种。本
项目组在河北省围场县张家湾子乡巴头沟村考察
时搜集到 7株性状差异明显的中间类型 ,如宿萼
山定子 、大果山定子 、矮化山定子等 。
河北省昌黎县碣石脚下的五峰山村山地果园
颇多 ,配置授粉树不易 ,故自 20世纪 50年代果农
就有人工辅助授粉的习惯 ,保持至今 。最初人们
采野生山定子 、海棠花粉用于辅助授粉 ,但山定
子 、海棠花期过早 ,花粉保存困难 ,后果农将山定
子 、海棠等授粉的苹果种子播种育苗 ,栽种于田埂
坝阶 ,待这些杂种开花后用于采集花粉 ,花期恰好
合适。本项目组在该地考察时收集到至少 6种形
态性状差异很大的种间杂种类型。
以往从形态性状研究苹果野生资源的遗传多
样性 ,结果易生歧义 ,随着现代分子生物学技术的
发展 , DNA分子标记技术和蛋白质组技术将逐渐
成为研究苹果野生资源遗传多样性的有力
手段[ 12] 。
3 野生资源的保护与保存
由于受环境变化 、过度开垦农田 、过度放牧以
及其他生物侵染等因素的影响 ,植物野生资源的
破环 、损失与流失已经成为世界性问题。冯涛
等 [ 10] 2004 -2005年考察发现 ,新疆伊犁野果林
面积不足 5 000hm2 ,较 1959年总面积 9 300 hm2
减少了 46%。新疆野苹果是伊犁野果林的主体 ,
当地居民过度放牧造成新疆野苹果固有的繁育体
系被破坏 ,并由此导致新疆野苹果遗传多样性受
到不同程度的破坏。另外 ,近几年苹果小吉丁虫
(AgrilusmaliMatsumura)也是引起新疆野苹果树
死亡的主要原因之一 。为有效保护生物遗传多样
性 ,国家和地方采取了许多措施 , 收到了良好
效果。
3.1 原生境保护
采取原生境保护是保护植物野生种质资源最
理想的途径 。 1986年国家在神农架地区设立国
家级森林与野生动物保护区 ,对区内的苹果野生
资源及其他自然资源进行全面的保护 。国家从
2001年开始实施农业野生植物原生境保护区
(点)建设以来 ,伊犁河谷野苹果林成为第一个被
纳入原生境保护区(点)的野生植物 ,新源县野苹
果林原生境保护点保护面积 1 500hm2。
10 中 国 农 业 科 技 导 报 12卷
3.2 移地保存
建设国家级和地方果树种质资源圃 ,是果树
种质资源进行移地保存最经济适用的方法 。我国
大规模的苹果种质资源收集 、保存工作始于 20世
纪 60年代 , 1988年建成国家果树种质苹果圃 ,收
集 、保存苹果属植物 25个种 , 45个类型 ,共 750
份资源 。同时公主岭寒地果树圃保存抗寒苹果资
源 12种 1变种 342份;新疆名特优果树及砧木圃
保存 41份;云南特有果树及砧木圃保存 19份。
全国种质圃共保存苹果属植物约 1 350份 。
4 野生资源的评价
以国家果树种质资源圃为主 ,多年来全国有
关单位在苹果野生资源评价方面做了大量细致的
工作。获得大量评价数据 ,筛选出一大批有价值
的优异种质资源 。
4.1 经济性状评价
国家苹果种质资源圃对 476份资源进行了农
艺性状和品质性状鉴定;国家寒地果树圃对 256
份寒地苹果进行了农艺性状和果实品质性状鉴定
发现野生种中陇东海棠 、垂丝海棠等的维生素 C
含量相当于一般野生种的 2 ～ 5倍。
赵晓光和潘增光 [ 13] 总结了无融合生殖类型
苹果属资源的利用情况 ,全世界共发现 10种具有
无融合生殖能力 ,其中有 6个种原产于我国 ,包括
约 23个类型 。采用蕾期去雄套袋方法评价苹果
属植物无融合生殖特性 ,同种内不同类型无融合
生殖能力不同 ,无融合生殖能力强弱的顺序为:湖
北海棠 >小金海棠 >丽江山定子 >锡金海棠 >变
叶海棠 >三叶海棠 。用 RAPD和 SSR分子标记
可以鉴定区分小金海棠 F1代杂种实生苗和无融
合生殖实生苗[ 14] 。
4.2 抗病性评价
苹果属不同种的类型中 ,泰山海棠(M.hupe-
hensis)、八棱海棠 [ M.robusta(Car.)Rehd.] 、兴
山湖北海棠 、陇东海棠 、武山变叶海棠 、吉林黄海
棠等高抗果实轮纹病 ,而丽江山定子(M.rocki)、
延安花叶海棠表现易感果实轮纹病 。刘捍中
等 [ 15]对 17个种 26个类型(种群)、2个变种 、3个
品种 、4个杂交种 ,共 35份种质材料抗腐烂病性
进行造伤接种鉴定 ,表现 “高抗 ”的种质材料有山
定子 、东北 黄海 棠 [ M.prunifolia(Wild.)
Borkh.] ,林芝海棠 (M.rocki)、雅江变叶海棠
[ M.toringoides(Rehd.)Hughes.] 、德钦海棠
[ M.sikkimensis(Wenzig)Koehne.] 、泰山海棠和
平邑甜茶(M.hupehensis)等 7个种类;表现 “抗 ”
的有毛山定子 ,卢氏湖北海棠(M.hupehensis),表
现 “中抗 ”的有昆仑红三叶海棠(M.sieboldi)和
陇东海棠;表现 “中感”、“感病 ”和 “高感 ”的有丽
江山定子 、海棠果 、复县黄三叶海棠 [ M.sieboldi
(Regel.)Rehd.]和海棠花等。胡小平等 [ 16]采用
孢子悬液涂抹法评价苹果种质资源对苹果黑星病
的抗病性 ,发现新疆野苹果表现为高抗 ,八棱海棠
表现中抗。
4.3 抗逆性评价
苹果属植物抗寒能力强弱与其原产地密切相
关 ,东北山定子(绿皮型)和东北黄海棠长期适应
严寒气候环境 ,表现出极强的抗寒性 。宋宏伟和
林凤起 [ 17]对 105份苹果种质资源进行了 3种低
温处理 ,鉴定其抗寒性 ,结果有 11份无冻害发生 ,
是极抗寒的种质资源 ,分别是红太平 、五香果 、白
海棠 、红海棠 、四楞海棠 、花红 、小酸果 、大鲜果 、山
定子 、扎矮山定子和 57-940。张冰冰等 [ 18]进行
了寒地苹果资源抗性鉴定结果 ,抗寒能力最强的
是山定子 、毛山定子 、山楂海棠 、小酸果及含有山
定子或毛山定子血缘的海棠果 。抗病能力较强的
是山楂海棠 、扎矮山定子 、小酸果 、小黄海棠 、大秋
果等。
成明昊等[ 19]对我国西南地区苹果属部分砧
木种进行了耐涝性鉴定 ,发现不同种的砧木耐涝
性差异显著 ,同种砧木的不同类型间耐涝性差异
也显著 ,因此认为在同种的砧木中选育耐涝性较
强的类型或单株具有可能性 。其中三叶海棠 、小
金海棠耐涝性较强 ,河南海棠耐涝性最差。谭冬
梅 [ 20]研究发现在干旱胁迫条件下 ,新疆野苹果先
发生细胞程序性死亡应对干旱 ,耐旱性强于平邑
甜茶。小金海棠属于耐盐性 、耐热性 、耐寒性最
强 ,耐涝性 、耐旱性较强的种类之一 。小金海棠主
根明显较深 ,须根极丰富 ,吸水能力极强。小金海
棠 、珠美海棠 [ M.zumi(Mats.)Rehd.]可以在含
量至 0.35%的盐碱地上栽培。
4.4 其他性状评价
龙秀琴 [ 21]研究了湖北海棠 、丽江山定子和三
113期 张新忠等:我国苹果属(MalusMil.)野生资源研究利用的现状分析
叶海棠的种子打破休眠所需的低温时数 ,结果表
明湖北海棠和三叶海棠的种子解除休眠需要的
3℃低温 1 200h以上 ,丽江山定子需要 1 560h以
上 。不同地区野生状况下的三叶海棠种子解除休
眠需要的低温时数有一定差异 。
任庆棉等[ 22]评价了部分种质资源的致矮能
力 ,在试验的苹果属 7个野生种类中 ,河南海棠与
矮化砧 B9的矮化程度近似 ,而冬红果 、柰子 、小
金变叶海棠 、陇东海棠 、樱桃叶海棠及红三叶海棠
的矮化性能与半矮化砧 MM106近似 ,因此可认为
这些是我国野生的苹果矮化 、半矮化种质资源 。
4.5 关于野生资源抗性评价体系
苹果野生资源的繁殖方式一般为实生繁殖或
者根蘖繁殖 ,并依实生繁殖保持种内十分丰富的
遗传多样性 ,所以抗性性状必然存在于种内类型
之间 ,实生单株之间的显著差异 。
变叶海棠各类型的抗旱性 、抗热性 、耐盐性 、
耐涝性等都表现出了极丰富的多样性 。其中有与
花叶海棠相似的耐旱性 、耐盐性极强的类型 ,也有
与陇东海棠相似耐涝性较强的类型 [ 4] 。
向碧霞等[ 23]对 16个种的苹果砧木资源抗旱
性人工鉴定的数据显示 ,同一种内不同类型间抗
旱性明显不同 ,变叶海棠中 125表现为抗旱性最
强 ,同种的 118、120、121、122被列入抗旱性较强
范围;花叶海棠中 124表现抗旱性最强。而 126
则表现抗旱性最弱。另一项研究认为 ,在抗旱性 、
耐热性评价中变叶海棠 122表现为抗旱性较弱 ,
而 120、121、125则表现出较强抗旱性 , 118表现
为中等抗旱性;各个类型间耐热性亦表现出较大
差异[ 24] 。而杨静慧等 [ 25]对 6种苹果资源进行抗
旱性评价 ,同样取材于西南农业大学 , 6个种的抗
旱性由强到弱的顺序却是变叶海棠 >新疆野苹果
>花叶海棠 >湖北海棠 >小金海棠 >三叶海棠 。
许多文献报道小金海棠砧木及其嫁接树根系
发达 ,抗旱性强 [ 23] ,但在盆栽耐旱性试验中 ,小金
海棠表现为抗旱性较差 ,这是由于盆栽条件下根
系范围小 ,未能发挥其根系发达 ,吸水能力强的优
势 [ 24] 。以往野生资源评价研究中 ,一般取种内某
个或某几个单株进行评价 ,这样所获得的数据显
然不能反映该野生种该性状的全貌 ,而以某野生
种的实生群体或者从自然群落中广泛抽样研究的
报道不多。因此 ,既不能以种内某单株的评价数
据作为该野生种的抗性评价结果 ,也不能排除某
抗性较差的野生种中可以分离出抗性强的极端
类型。
5 野生资源的利用研究
5.1 驯化与栽培利用
千百年来 ,人们通过世世代代的实生繁殖和
持续不断的朴素选择将野生种逐渐驯化成栽培
种 。或者 ,具有不同优势性状的两个种或多个种
偶然发生种间自然杂交而产生新种 ,使野生种得
以改良 。
由于新疆野苹果与栽培苹果的亲缘关系十分
密切 ,新疆野苹果可直接驯化为地方品种进行生
产应用 ,新疆各地的许多苹果古老品种均由本种
选育而成。如克孜阿尔玛 、冬白果 、阿留斯坦 、霍
城白果子等 。
据河北省苹果志记载 ,在京津冀地区有着上
千年栽培历史的苹果属次级土著树种大多系野生
种驯化 、改良而来 。沙果疑为新疆野苹果传入内
地后长期实生繁殖驯化选择而来 ,而且逐渐分化
衍生出 1 个变种槟子 [ M.asiaticavar.rinki
(Koidz.)Asami] 。沙果是中国苹果的重要栽培
种之一 ,经过长期栽培选择 ,沙果和槟子品种或类
型很多 ,例如河北省北部地区较广泛栽培的槟子
就有槟子 、甜槟子 、香槟子等类型 ,树体 、叶片 、果
实性状差异很大 ,甜槟子又依果实性状和成熟期
不同存在多种类型。在河北省怀来县 、涿鹿县仍
有大面积的香槟子园 。
扁棱海棠 [ M.rubusta(Car.)Rehd.]很可能
是山定子与海棠果的杂种 。不少优良栽培品种从
扁棱海棠驯化而来 ,如八棱海棠 、平顶海棠等 ,这
些品种在河北省北部山区仍有大面积栽培 ,其中
怀来县八棱海棠面积保持数百公顷以上 ,果实鲜
食 、加工均宜。大果海棠 (M.adstringensZabel)
被认为是山定子与栽培苹果的杂交种;海棠果可
能为山定子与栽培苹果杂交后又与栽培苹果回交
所得。
5.2 砧木利用
我国苹果主要实生砧木分别为八棱海棠 、新
疆野苹果和山定子。与其他实生砧木相比 ,八棱
海棠实生苗一致性好 、整齐度高 、嫁接亲和性强 、
耐盐碱 ,是优良的苹果实生砧木 。河北省怀来 、琢
鹿是八棱海棠种子的集中产地 ,每年为全国提供
12 中 国 农 业 科 技 导 报 12卷
砧木种子数万斤 。新疆野苹果适宜做栽培苹果的
砧木 ,嫁接亲和力强 ,种源丰富 ,是我国西北地区
及其他产区苹果主要砧木之一 。山定子表现抗寒
性强 ,与苹果嫁接亲和力强 ,也是我国苹果的主要
实生砧木之一。
变叶海棠作苹果砧木 ,表现出嫁接亲和性好 ,
嫁接树半矮化 ,进入结果期早 ,果实品质好 [ 4] 。
以小金海棠作砧木 ,嫁接亲和性好 ,嫁接苗生
长健壮 ,嫁接部位愈合良好 ,平整光滑 ,无大 、小脚
现象 ,植株直立生长 ,半矮化 、提早结果作用及丰
产能力均与 M7相近。无融合生殖砧木 76-2,属
小金海棠 ,具有较强的无融合生殖能力 ,半矮化 ,
根系发达 ,侧根及须根量尤多 ,固地性好 ,耐瘠薄 ,
且抗旱 、抗寒 、耐涝 ,耐盐。用作实生繁殖时苗木
生长整齐一致 ,嫁接亲和力好 ,生长健壮。小金海
棠抗苹果缺铁黄叶病能力较强 。
平邑甜茶是湖北海棠中的一个优良类型 ,无
融合生殖座果率 99.6%[ 13] 。青岛市农业科学院 、
山东农业大学等利用无融合生殖技术选育出苹果
砧木新品系青砧一号 、青砧二号和青砧三号 ,具有
无融合生殖率高 ,嫁接亲和性好 ,矮化等特点 。
5.3 加工利用
八棱海棠果实除采集种子外 ,果肉可主要用
于制干 、制果脯等加工品 。河曲海红是楸子 [ M.
prunifolia(Wild.)Borkh.]的一个类型 ,在山西忻
州半栽培面积达 3 300 hm2 ,年产量 300万 kg,果
实近圆形 ,单果重 15.0 ～ 20.0 g,果皮紫红色或深
红色 ,果肉棕黄色 ,可溶性固形物含量 18.0%;由
于自花结实率高 ,盛果期树株产 200 ～ 300 kg, 9
月下旬至 10月上旬成熟。该品种抗旱 、抗寒 、适
应性极强 ,抗苹果树腐烂病 ,可利用根蘖苗分株繁
殖 。其果实可用于加工成果丹皮 、果酱 、蜜饯 、果
酒 、果汁 、果脯等。新疆伊犁新源县 、巩留县山区
新疆野苹果可用于酿造苹果酒 ,酒体微黄带绿 ,晶
亮透明 ,酸甜适口 ,醇和绵柔 ,具有浓郁的野苹果
特有的果酒香气 ,果香 、酒香协调 。酒精体积分
数 14% ～ 16%, 总糖 80 ～ 120 g/L, 总酸 6 ～ 8
g/L[ 26] 。
5.4 观赏与绿化
苹果野生资源中用于观赏的种也很多 ,依据
叶 、花 、果实等主要观赏器官不同可分为许多品种
或类型 。海棠原产我国 ,亦被疑为次生种 ,是我国
华北地区常见观赏与城市绿化树种 ,花朵大 ,重瓣
花 ,以花色分又有红花类型和白花类型两种。西
府海棠原产我国 ,是世界著名的观赏树种 ,品种也
甚多 ,被认为是山定子与海棠花的种间杂种。垂
丝海棠原产我国西南 ,也是重要的观赏树种。
5.5 优异基因挖掘
苹果属珍贵矮化种质资源扎矮 76,携带显性
矮化主基因 Dw,是苹果树植物发现第一个矮化主
基因 [ 27] 。张开春等 [ 28] 用 BSA法得到了 2个与
Dw基因连锁的 RAPD标记 F04-800和 F30-1150,
遗传连锁距离分别为 14.3cM和 25.5cM。
小金海棠是苹果属植物中的铁高效野生
种 [ 29] 。本项目组几年来分别从小金海棠中克隆
到了 Fe吸收相关基因 MxIRT1、MxFRO;Fe运输
相关基因 MxSAMS、 MxNAS1 、MxYSL;转录因子
MxMYB1 ,并对相关基因的功能进行研究 [ 30 ～ 35] 。
6 苹果属植物起源及遗传关系的研究
6.1 起源与演化的研究
李育农 [ 36]认为世界苹果属植物的起源演化
中心位于中国西南川滇黔地区 。苹果属现代大多
数种都集中在该地区 ,其中含有古老的多胜海棠
组的种 ,因此该地区是苹果属的初生基因中心。
李育农对中亚地区进行了十多年的考察和分析 ,
发现中亚的帕米尔山和天山山脉都有大规模的新
疆野苹果的自然分布区 ,这些地方塞威士苹果
(M.sieversiRoem.)的类型多达数十乃至数百
种 ,是塞威士苹果的起源中心 ,也是栽培种苹果多
样化的来源 。塞威士苹果的形态具有西洋苹果的
全部特征外 ,还具有起源于高加索的东方苹果和
起源于东欧的森林苹果 [ M.sylvestris(L.)Mil.]
的形态特征和生物学特性 。在中亚的高加索及东
欧至今有较大量的过渡性栽培种 ,多为东方苹果 、
森林苹果和塞威士苹果杂交的基因综合体[ 37] 。
根据上述三点证据认为栽培苹果 (M.domestica
Borkh.)起源于中亚塞威士苹果 ,栽培苹果由其祖
先种塞威士苹果与高加索的野生种东方苹果和东
欧的森林苹果相互杂交形成了丰富多采的欧洲苹
果品种 ,以后传至美洲形成欧洲苹果的次生中心 ,
再传到亚洲 。曹敏格 [ 38]利用 DNAITS序列和叶
绿体 matK序列进行系统发育树分析认为 ,栽培
苹果与塞威士苹果 、东方苹果 、森林苹果和楸子均
133期 张新忠等:我国苹果属(MalusMil.)野生资源研究利用的现状分析
存在亲缘关系 ,进一步证明了上述推断。
而中国苹果则是由塞威士苹果从新疆一带传
入陕西 ,再传布西北 、华北各地 ,直接驯化而来。
高源等 [ 39]利用 SSR分子标记技术对苹果野生种 、
地方品种和栽培品种进行聚类分析 ,新疆野苹果
与地方品种的亲缘关系较近。新疆野苹果与其亚
种吉尔吉斯苹果 [ M.sieversi(Led.)Roem.sub-
sp.kirghisorum(Al.)Ponom.]和其变型新疆红
肉苹果 [ M.sieversi(Led.)Roem.f.neidzwetzky-
ana(Dieck)Langenf.]具有更近的亲缘关系。绵
苹果及其变种楸子与新疆野苹果的变型新疆红肉
苹果聚在了一起 ,说明绵苹果起源于新疆野苹果。
成明昊等 [ 2] 认为横断山地区是苹果属植物
的主要演化中心之一 , 老挝林檎 (M.laosensis
Chev.)由滇东南传至滇西北和川西南演化成滇
池海棠系的种类 ,由滇池海棠和河南海棠继续向
北传播在川西北演化成陇东海棠系和三叶海棠系
的种类;由花楸苹果组的种类在川滇藏地区演化
出山定子组的种类。
变叶海棠种群是变叶海棠与陇东海棠和花叶
海棠 3个种的杂交复合体 ,变叶海棠可能起源于
陇东海棠与花叶海棠的正反交 ,杂种的全部或部
分子代可育 ,子代又与双亲分别回交 ,形成复杂的
类型多样性 ,这种类型多样性经过居群分化 ,自然
选择 ,又分化形成了新种马尔康海棠(M.maer-
kangesCheng, Zeng.et.Jin)和小金海棠 [ 4] 。
6.2 野生资源的遗传关系研究
张冰冰等 [ 40] 对 17个苹果属野生种进行
RAPD聚类 ,将其归为Ⅴ类:第 Ⅰ类 ,有毛山定子
丽江山定子 、山定子 、湖北海棠 、锡金海棠 [ M.
sikkimensis(Wenzig)Koehne.] 、垂丝海棠等 6个
苹果属植物种 ,属山荆子组 。第 Ⅱ类 ,只有三叶海
棠 1个种 ,与山荆子组亲缘关系较近 。第 Ⅲ类 ,有
新疆野苹果 、东方苹果 、森林苹果等 3个种 ,属苹
果组塞威士苹果系。第Ⅳ类 ,滇池海棠 、小金海
棠 、陇东海棠 、变叶海棠 、河南海棠 、褐海棠 [ M.
fusca(Raf.)Schneid.]等 6个种。第Ⅴ类只有山
楂海棠 1个种 ,与花楸苹果组陇东海棠系的其他
种亲缘关系甚远 。将山楂海棠列入花楸苹果组陇
东海棠系似有不妥。
张宁等 [ 41]采用 AFLP分子标记技术证明 24
个国外引进的观赏海棠品种中有 22个与我国原
产的苹果属植物亲缘关系较近 。
高源等 [ 39]利用 SSR分子标记技术对苹果野
生种 、地方品种和栽培品种进行聚类分析 ,证明中
国彩苹 、槟子 、香果属于绵苹果品种群 ,黄甜果白
属于沙果品种群。花红与中国彩苹 ,花红与楸子
的具有近缘性 ,香果与槟子比绵苹果亲缘关系更
近 。变叶海棠的 2个变种(小金变叶和雅江变叶
海棠)与垂丝海棠和湖北海棠的亲缘较近 。
冯涛等 [ 42]发现新疆野苹果与栽培苹果品种
主要香气的种类和成分基本一致;但两个种分别
检测到了各自的特征香气成分 。
7 展望
根据本项目组考察调查的结果和对上述文献
资料的分析 ,建议国家尽快组织全国范围的野生
资源普查及濒危资源遗产抢救行动 ,迅速摸清我
国苹果野生资源的生存现状 ,对濒危的资源遗产
实施抢救。在野生资源普查的基础上 ,按种构建
核心种质 ,以种质圃与离体保存相结合的方式对
优异资源加以重点保护。开展苹果野生资源抗病
性 、抗逆性系统评价 ,建立起一套抗病抗逆判定机
制 ,同时利用该标准发掘一批优异基因资源 ,利用
优异资源创新种质 ,为我国苹果产业的长期稳定
发展奠定材料基础。
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