全 文 ：园　艺　学　报　2008, 35 (7):951-958
ActaHorticulturaeSinica
收稿日期:2008-04-08;修回日期:2008-06-13
基金项目:云南省国际科技合作项目 (2001GH11);云南省自然科学基金项目 (2003C0015Z;2006C0093M)
＊通讯作者 Authorforcorrespondence(E-mail:kxtang@gmail.com)
滇西北悬钩子属植物资源的调查
和加卫 1 , 杨正松 1 , 唐开学 2＊ , 李　燕1 , 杨燕林1 , 王朝文 1 , 杨洪涛 1
(1云南省农业科学院高山经济植物研究所 , 云南丽江 674100;2云南省农业科学院 , 昆明 650231)
摘　要:滇西北位于喜马拉雅山东坡的横断山区域的南部 , 是横断山区的中心部分 , 具有明显的立体
气候特征。通过实地调查滇西北 16个县和查阅大量标本及有关文献 , 结果表明 , 滇西北悬钩子属植物资源
极为丰富 , 分布的种类有 66种和 20个变种 , 其中发现新分布种 6种 1变种 , 15种和 6变种为云南特有种 ,
其中 10种和 4变种为滇西北特有的分布种类。悬钩子属植物在滇西北广泛分布 , 从低海拔到高海拔均有分
布 , 从总体水平看 , 草本类分布种类少 , 仅有 6种 2变种 , 分布高度 2 300 ～ 4 200m, 木本类的分布种类有
60种 18变种 , 分布海拔 740 ～ 4 100m。提出了 10种具有育种潜力或直接利用价值的优良果树种质 , 为种
质资源保存和进一步合理开发利用资源提供依据。
关键词:悬钩子;资源;分布
中图分类号:S682.2　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X(2008)07-0951-08
PlantResourcesofGenusRubusinNorthwestYunnan
HEJia-wei1 , YANGZheng-song1 , TANGKai-xue2＊ , LIYan1 , YANGYan-lin1 , WANGChao-wen1 , and
YANGHong-tao1
(1InstituteofAlpineEconomicPlant, YunnanAcademyofAgriculturalSciences, Lijiang, Yunnan674100, China;2YunnanAcad-
emyofAgriculturalSciences, Kunming650231, China)
Abstract:NorthwestYunnanissituatedinthesouthofHengduanMountainsandeastslopeofHimala-
yas.ItisthecentreofHengduanMountainsareasandhastypicalstereo-climate.ThispaperreportstheRubus
resourcesinnorthwestofYunnanbasedonfieldinvestigation, studiesonspecimensandliterature.Itisindi-
catedthatnorthwestYunnanisveryrichinRubusresources.Thereare66speciesand20varietiesofRubusin
northwestYunnan, amongthem, 6speciesand1 varietyarenewdistributionstonorthwestYunnan, 15 spe-
ciesand6varietiesareendemictoYunnan, 10 speciesand4varietiesareendemictonorthwestYunnan.Ru-
busiswidelydistributedinnorthwestYunnan.Thelowestaltitudeofitsdistributionofthegenusinnorthwest
Yunnanisonly740 mandthehighestaltitudeis4 200 mabovesealevel.Amongtheknownspeciesfrom
northwestYunnan, 6 speciesand2 varietiesareherbRubus, 60 speciesand18 varietiesarewoodyRubus.
ThedistributionofherbRubusisfrom2 300 mto4 200 m.ThewoodyRubusisdistributedfrom740 mto
4 100 m.TenspeciesofRubuswhichhavepotentialcultivationanddirectlyusagevaluesaredescribedinthe
papertogivesuggestionforgermplasmpreservationandfurtherrationalusageoftheplantresources.
Keywords:Rubus;resources;distribution
蔷薇科 (Rosaceae)悬钩子属 (RubusL.)植物为落叶 、稀常绿灌木 、半灌木或多年生匍匐草本
(俞德浚 等 , 1985;Wuetal., 2003;中国科学院昆明植物研究所 , 2006), 果实具有丰富的营养和
独特的保健功能 (Lietal., 2000;王友升 等 , 2003;和秀云 等 , 2006;王小蓉 等 , 2006;毕海林
等 , 2007), 作为一种小浆果类果树在国外已具有悠久的栽培历史 , 目前在北美和欧洲已进行规模化
DOI :10.16420/j.issn.0513-353x.2008.07.004
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栽培 (顾姻 , 1992;杨静全 等 , 2003)。悬钩子属全球 700余种 , 广泛分布于世界各地 , 我国有 208
种 , 分布于全国各地 , 尤以西南地区最多 , 云南有 105种 , 33变种 (俞德浚 等 , 1985;Wuetal.,
2003;中国科学院昆明植物研究所 , 2006)。
根据 《云南省综合自然区划 》 (杨一光 , 1990), 滇西北范围大致包括云龙 , 兰坪高中山区 (1.5
万 km2)、 怒江高山峡谷区 (1.0万 km2)、 大理 , 丽江盆地中高山区 (2.6万 km2)、 金沙江河谷区
(1.5万 km2)、中甸 , 德钦高山高原区 (1.6万 km2)5个区和保山 , 凤庆中山盆地宽谷区的一部分。
包括的地区有大理州的北部 , 丽江市的大部分 , 怒江傈傈族自治州和迪庆藏族自治州 , 滇西北虽然不
是一个严格的地理学概念 , 但是这些地区之间有相同的地理特征 , 在地理区划上归属于关系极为密切
的滇西横断山脉地区和寒温高原地带地区 (杨一光 , 1990), 将其作为一个整体研究和讨论它们的植
物资源及生物多样性具有一定的科学性和合理性。
滇西北位于横断山区 , 印度板块和欧亚板块的碰撞 , 古地中海的退却使得各种不同植物区系成分
在这里交汇融合 (李锡文和李捷 , 1993;李锡文 , 1994;孙航 , 2002)。滇西北还有复杂的地理环
境 , 干旱河谷和高山流石滩并存 , 为各种不同类型的植物提供了不同的生存环境 , 古老的地质历史 、
复杂多样的地理环境和受不同植物区系的影响 , 使得滇西北拥有十分丰富的生物多样性 , 成为中国三
大生物多样性中心之一 (李锡文 , 1994)。同时 , 物种在这里分化也十分剧烈 , 拥有十分丰富的特有
属种 , 被誉为植物属种的新特有中心 (李锡文 , 1994), 是悬钩子属植物的多样化中心和分布中心
(陆玲娣 , 1983)。滇西北拥有丰富的悬钩子属植物资源 , 但尚未进行过系统的调查和研究。作者从
2000年开始对云南悬钩子属植物资源进行野外调查 , 现已收集保存野生种 86个 、 变种 20个 , 在丽
江建立了 3 000m2种质资源圃。对滇西北悬钩子属植物资源种类 、分布等方面进行调查研究 , 可为滇
西北悬钩子种质资源的开发利用和保护提供基础的科学依据 。
1　研究地概况与研究方法
滇西北地区海拔最低处为金沙江河谷区 , 谷底海拔为 700 ～ 1 100 m, 而最偏西北部地势高耸 , 玉
龙雪山 、哈巴雪山 、 梅里雪山等山地顶部海拔都超过 5 000m, 金沙江河谷深嵌其间 , 相对高差很大。
本区年平均温度为 10 ～ 15 ℃, 最高温为 30 ～ 37 ℃, 最低温为 -4 ～ -12 ℃, 年降雨量为 1 185 ～
1 439 mm, 年均相对湿度为 76% ～ 82% (杨一光 , 1990)。该地区山体高大 , 沟谷纵深 , 被怒江 、 澜
沧江 、 金沙江等南北走向江河深深切割 , 地形极为破碎 。该地区分布有不同的植物类型 , 从山脚到山
地植物类型依次为干旱和半干旱河谷稀树灌草丛 , 亚热带山地常绿阔叶林和常绿针叶林 , 湿性与寒性
针叶林 , 高寒灌丛与草甸 , 高山流石滩及冰缘植被 (吴征镒和朱彦丞 , 1987)。
自 2000— 2006年 , 以文献记载 (中国科学院昆明植物研究所 , 1984, 2006;俞德浚 等 , 1985;
吴征镒和朱彦丞 , 1987;中国科学院青藏高原综合考察队 , 1993, 1994;Wuetal., 2003)和中国科
学院昆明植物研究所标本馆现存的标本为线索 , 每年 1 ～ 3次采用踏查法对滇西北悬钩子属植物种质
资源进行调查 , 累计野外考察行程 4万余 km, 在 16个县 37个采集点共采集悬钩子属植物标本 520
余号 , 标本 2 300余份 。经整理鉴定 , 共包含 59种 14变种。
2　悬钩子属植物在滇西北的地理分布特征
2.1　种类分布
结合实地调查和中国植物志记载 、中国科学院昆明植物研究所标本及记载 , 滇西北分布的悬钩子
属植物有 66种和 20个变种 , 其中新发现分布种 6种 1变种 , 15种和 6变种为云南特有种 , 10种和 4
变种为滇西北特有的分布种类 , 说明悬钩子属在滇西北地区处于强烈的分化过程中 , 其水平替代与垂
直现象均十分明显。例如 , 贡山有 5个滇西北特有种:红果悬钩子 (R.erythrocarpusYǜetLu)、独龙
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　7期 和加卫等:滇西北悬钩子属植物资源的调查　
悬钩子 (R.taronensisWuexYǜ etLu)、贡山悬钩子 (R.gongshanensisYǜ etLu)、黄穗悬钩子 (R.
chrysobotrysHand.-Mazz.)和贡山蓬虆 (R.forrestianusHand.-Mazz.), 这 5种仅见于贡山。悬钩子属
植物在滇西北从怒江海拔 740 m处到 4 200m的横断山区都有分布 , 但每一个种的分布大多有一定的
范围。草本类的分布种类少而且分布的面积较狭窄 , 仅有 6种 2变种 , 多数分布在高海拔地区 。木本
类的分布种类众多而且分布广泛 , 有 60种 18变种 , 分布海拔 740 ～ 4 100 m地区。
悬钩子属植物较常见分布在沟边 、路旁 、林缘或荒地上 , 在烧荒地上常常是最先出现的先锋树
种 。悬钩子属植物种群的繁衍和发展容易受到限制和破坏 , 特别是一些繁殖恢复力较差的种类 , 已经
逐渐走向濒危和灭绝 。如在鹤庆 、 宾川 、 永胜三县交界处黄坪乡分布的云南特有种三叶悬钩子 (R.
delavayiFranch), 由于山地被开垦 , 这些地区分布的三叶悬钩子已经濒临灭绝。作者考察发现 , 滇西
北悬钩子资源保存比较完好的地方 , 绝大多数是在未受到人为破坏的自然保护区内或人类活动较少的
山中地带 , 如独龙江流域的黄穗悬钩子 (R.chrysobotrysHand.-Mazz.)和锈叶悬钩子 (R.fuscifolius
Yǜ etLu)、 高黎贡山和丙中洛的绢毛悬钩子 (R.lineatusReinw.)、香格里拉的直立悬钩子 (R.stans
Focke)、 大理苍山的掌叶悬钩子 (R.pentagonuswal.exFocke)和刺毛悬钩子 (R.multisetosusYǜ et
Lu)、丽江玉龙雪山的美饰悬钩子 (R.subornatusFocke)、粉枝莓 (R.biflorusSmith)和三对叶悬钩
子 (R.trijugusFocke), 常常可以看到较大面积的分布。
表 1　悬钩子属在滇西北的分布
Table1　DistributionofRubusinnorthwestYunnan
种
Species
主要分布区①
Distribution
海拔 /m
Elevation
植株
类型②
Plant
type
生境类型③
Habitats
华中悬钩子 R.cockburnianusHemsl. LJ, WX, DQ, JCH, GSH, LP 2 600 ～ 3 400 SE ED, MCB
拟复盆子 R.idaeopsisFocke GSH, LJ, WX 2 200 ～ 2 600 SE MCB
白叶莓 R.innominatusS.Moore WX 2 500 SE ED
无腺白叶莓 R.innominatusS.Moorevar.buntzeanusBailey DQ 1 000 ～ 2 000 SE ED
红泡刺藤 R.niveusThunb. LJ, YSH, NL, DL, HQ, JCH, EY, 1 200 ～ 3 100 SE D, E, MCB
BCH, LP, YL, WX, XGLL, DQ, LSH
三对叶悬钩子 R.trijugusFocke LJ, HQ, XGLL 2 500 ～ 3 500 SE MCB, SSM
滇北悬钩子 R.bonatianusFocke＊＊ LJ, LP, GSH 3 200 ～ 3 500 SC ED, SSM
橘红悬钩子 R.aurantiacusFocke LJ, GSH 1 500 ～ 3 400 SE ED
钝叶橘红悬钩子 R.aurantiacusFockevar.obtusifoliusYǜ etLuLJ 1 600 SE ED
藏南悬钩子 R.austro-tibetanusYǜetLu LSH, FG 2 600 ～ 3 800 SE ED, MCB
紫红悬钩子 R.subinopertusYǜ etLu LJ, WX 2 800 SE MCB
椭圆悬钩子 R.ellipticusSmith﹟ LJ, DL, YSH 1 200 ～ 2 300 SE E, MCB
栽秧泡 R.elipticusSmithvar.obcordatus(Franch)Focke LJ, YSH, LSH 800～ 2 300 SE E, MCB
华西悬钩子 R.stimulansFocke DQ, ZHD, DL, YL 2 000 ～ 4 000 SE MCB, AM
红果悬钩子 R.erythrocarpusYǜ etLu＊＊ GSH 3 000 ～ 3 800 SE MCB, AM
腺萼红果悬钩子 WX 3 200 SE SSM, AM
R.aerythrocarpusYǜetLuvar.weixiensisYǜ etLu＊＊
美饰悬钩子 R.subornatusFocke WX, LJ, DL, YL, DQ, EY, HQ 2 700 ～ 4 000 SE MCB, AM
黑腺美饰悬钩子 R.subornatusFockevar.melanadenusFockeLJ, NL, WX, XGLL, DQ 2 800 ～ 4 000 SE MCB, AM
喜阴悬钩子 R.mesogaeusFocke GSH, DL, ZHD, FG, LJ 900～ 3 600 SS E, ED, MCB
腺毛喜阴悬钩子 R.mesogaeusFockevar.oxycomusFocke WX, DL 2 800 SS ED, MCB
粉枝莓 R.biflorusSmith WX, JCH, NL, BCH, LJ, ZHD 2 000 ～ 3 500 SS E, ED
腺毛粉枝莓 R.biflorusSmithvar.adenophorusFranch WX, BCH 3 000 ～ 3 200 SS E, ED
毛果悬钩子 R.ptilocarpusYǜ etLu﹟ NL 2 600 SE MCB
刺萼悬钩子 R.alexeteriusFocke WX, LJ, LP, JCH 1 800 ～ 3 500 SE E, ED
腺毛针刺萼悬钩子 LJ 2 000 ～ 3 200 SE E, ED
R.alexeteriusFockevar.acaenocalyxYǜ etLu
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园　　艺　　学　　报 35卷
续表 1
种
Species
主要分布区①
Distribution
海拔 /m
Elevation
植株
类型②
Plant
type
生境类型③
Habitats
黄色悬钩子 R.lutescensFranch ZHD, DQ, LJ, WX, GSH 2 500 ～ 4 100 SL MCB, AM
红毛悬钩子 R.pinfaensisLévl.etVant. GSH, DL, LJ, WX 1 600 ～ 2 300 SS E, ED
插田泡 R.coreanusMiq. DL, WX, LJ, LSH 1 700 ～ 2 500 SS E, ED
毛叶插田泡 R.coreanusMiq.var.tomentosusCard.﹟ LJ 2 400 SS D, E, ED
直立悬钩子 R.stansFocke LJ, WX, ZHD 2 600 ～ 3 400 SE SSM, MCB
针刺悬钩子 R.pungensCamb. WX, LJ, DL 2 800 ～ 3 000 SC MCB
三叶针刺悬钩子 R.pungensCamb.var.ternatusCard. WX, LJ 3 400 SC SSM
香莓 R.pungensCamb.var.oldhami(Miq.)Maxim. GSH 2 000 ～ 3 000 SC MCB, SSM
线萼针刺悬钩子 R.pungensCamb.var.linerisepalusYǜ etLu＊＊ WX, LJ 3 400 SC SSM
细瘦悬钩子 R.macilentusCamb. FG, WX, LJ, ZHD, SH, SH 1 000 ～ 3 300 SE E, ED, MCB
棱枝细瘦悬钩子 R.macilentusCamb.varangulatusDelavay＊ EY, YL 1 800 ～ 2 200 SE E, MCB
红腺悬钩子 R.sumatranusMiq. GSH 1 200 ～ 2 500 SS MCB
光滑悬钩子 R.tsangiMerr.﹟ LJ 2 300 SS MCB
重瓣空心泡 R.rosaefoliusSmith.var.(subsp.)oronarius(Sims)FockeDL 2 800 SS MCB
三叶悬钩子 LJ, HQ, BCH, YSH, 1 600 ～ 3 000 SL E, ED
R.delavayiFranch＊ JCH, FG, YL
绵果悬钩子 R.lasiostylusFocke﹟ FG 2 600 SE MCB
掌叶悬钩子 LJ, WX, EY, HQ, DL, FG, 1 800 ～ 2 800 SS ED, MCB
R.pentagonuswal.exFocke BCH, LP, GSH
无刺掌叶悬钩子 R.pentagonuswal.var.modestusYǜ etLu GSH 1 600 ～ 2 800 SS E, ED
三花悬钩子 R.trianthusFocke LSH, YL 740～ 2 800 SC E, MCB
山莓 R.corchorifoliusL.f.﹟ GSH 1 500 ～ 2 000 SE MCB
绢毛悬钩子 R.lineatusReinw. GSH, FG 1 500 ～ 2 800 SE E, ED
狭叶绢毛悬钩 R.lineatusReinw.var.angustifoliusHook.f.＊ GSH 1 800 ～ 2 800 SE E, ED
乌泡子 R.parkeriHance FG, LSH 1 000 ～ 2 600 SS E, D
西南悬钩子 R.assamensisFocke GSH, FG, WX 1 400 ～ 3 000 SS MCB
毛萼莓 R.chroosepalusFocke GSH 750～ 2 000 SS E, ED, MCB
圆锥悬钩子 R.paniculatusSmith DL, EY, HQ, BCH, FG 1 800 ～ 3 200 SS ED, MCB
脱毛圆锥悬钩子 R.paniculatusSmithvar.glabrescensYǜ etLu＊＊ GSH 1 800 SS E
怒江悬钩子 R.salwinensisHand.-Maz.＊＊ LSH 1 800 ～ 2 500 SS E, ED, MCB
棕红悬钩子 R.rufusFocke GSH 1 600 ～ 2 200 SS E, ED
大乌泡 R.multibracteatusLévl.etVant.﹟ FG 2 700 SE MCB
羽萼悬钩子 R.pinnatisepalusHemsl. GSH 2 600 SC MCB
黄穗悬钩子 R.chrysobotrysHand.-Mazz.＊＊ GSH 1 600 ～ 2 500 SE E, ED, MCB
寒莓 R.buergeriMiq. GSH 1 800 SC E
锈叶悬钩子 R.fuscifoliusYǜ etLu＊ GSH 1 300 ～ 2 000 SE E, ED, MCB
毛叶悬钩子 R.poliophylusKtze. LSH 600～ 1 500 SS E, ED
独龙悬钩子 R.taronensisWuexYǜ etLu＊＊ GSH 1 700 SS E
尖叶悬钩子 R.acuminatusSmith. LSH 3 000 SS MCB
云南悬钩子 R.yunnanicusKtze.＊＊ YL 1 400 SE E, ED
宜昌悬钩子 R.ichangensisHemsl.etKtze. GSH 800～ 2 500 SS ED, MCB
贡山悬钩子 R.gongshanensisYǜetLu＊＊ GSH 1 800 ～ 2 500 SE ED, MCB
无刺贡山悬钩子 GSH 3 500 SE SSM, AM
R.gongshanensisYǜ etLuvar.qinjiangensisYǜ etLu＊＊
疏松悬钩子 R.laxusFocke＊ GSH 1 600 SS E, ED
贡山蓬虆 R.forrestianusHand.-Mazz.＊＊ GSH 1 900 ～ 2 400 SC E, MCB
滇藏悬钩子 R.hypopitysFocke YL, DL 2 000 ～ 3 000 SL MCB, SSM
灰毛泡 R.irenaeusFocke FG 500～ 1 300 SL D, E, ED
白薷 R.doyonensisHand.-Mazz.＊ LSH, GSH 2 000 ～ 3 000 SS E, MCB
半锥莓 R.hemithyrsusHand.-Mazz.＊＊ FG 2 700 ～ 3 000 SS MCB
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续表 1
种
Species
主要分布区①
Distribution
海拔 /m
Elevation
植株
类型②
Plant
type
生境类型③
Habitats
大花悬钩子 R.wardiMerr. LSH 1 800 SL E, ED
三色莓 R.tricolorFocke DL, YSH 1 800 ～ 3 600 SE MCB, SSM
刺毛悬钩子 R.multisetosusYǜ etLu＊ DL 2 200 ～ 3 000 SC E, ED
滇西北悬钩子 R.treutleriHook.f. GSH 2 300 ～ 3 400 SL MCB, SSM
多齿悬钩子 R.polyodontusHand.-Mazz.＊＊ FG, DQ, GSH 2 300 ～ 3 200 SL MCB
匍匐悬钩子 R.pectinarioidesHara GSH 2 800 ～ 3 300 SL MCB
齿萼悬钩子 R.calycinusWal.exD.Don LJ, BCH 2 300 HC MCB
黄泡 R.pectinelusMaxim. GSH 2 600 ～ 3 000 HC E, MCB
凉山悬钩子 R.fockeanusKurz. LJ, NL, HQ, DL, DQ, ZHD, WX 2 400 ～ 3 800 HC E, MCB, SSM
红刺悬钩子 R.rubrisetulosusCard. WX, LJ 2 400 ～ 3 500 HC MCB, SSM
委陵悬钩子 R.potentiloidesW.E.Erans GSH, DQ 3 300 HC MCB, AM, SSM
矮生悬钩子 R.clivicolaWalker GSH 2 800 ～ 4 200 HC MCB, AM, SSM
柔毛莓叶悬钩子 R.fragarioidesBertol.varpubescensFranch DQ, ZHD, WX, DL, GSH 3 300 ～ 4 000 HC AM, SSM
腺毛莓叶悬钩子 DQ, ZHD, GSH, WX, EY 3 000 ～ 4 100 HC AM, SSM
R.fragarioidesBertol.var.adenophorusFranch
　　注:﹟表示新分布种;＊表示云南特有种;＊＊表示滇西北特有种。①LJ.丽江;YSH.永胜;NL.宁蒗;YL.云龙;DL.大
理;EY.洱源;JCH.剑川;HQ.鹤庆;BCH.宾川;XGLL.香格里拉;DQ.德钦;WX.维西;LSH.泸水;LP.兰坪;FG.福
贡;GSH.贡山。②SE:直立灌木;SS:攀缘灌木;SC:匍匐灌木;SL:矮小灌木;HC:草本。③D:落叶阔叶林;E:常绿阔叶林;
ED:常绿落叶阔混交林;MCB:针阔叶混交林;AM:高山草甸;SSM:亚高山灌丛草甸。
Note:﹟:Newdistributionspecies;＊:EndemicspeciestoYunnan;＊＊:EndemicspeciestonorthwestYunnan.①LJ:Lijiang;YSH:
Yongsheng;NL:Ninglang;YL:Yunlong;DL:Dali;EY:Eryuan;JCH:Jianchuan;HQ:Heqing;BCH:Binchuan;XGLL:Xianggelila;DQ:
Deqin;WX:Weixi;LSH:Lushui;LP:Lanping;FG:Fugong;GSH:Gongshan.②SE:Shrubserect;SS:Shrubsscandent;SC:Shrubscreep-
ing;SL:Shrubslow;HC:Herbscreeping.③D:Deciduousbroad-leavedforest;E:Evergreenbroad-leavedforest;ED:Mixedevergreenandde-
ciduousbroad-leavedforest;MCB:Mixedconiferousandbroad-leavedforest;AM:Aplinemeadow;SSM:Sub-aplineshrubbymeadow.
2.2　水平分布
滇西北多样的地形环境和复杂的气候等自然条件导致了滇西北悬钩子植物非常丰富 , 同时也制约
着悬钩子植物的分布 。作者对悬钩子植物在各县的分布进行了统计和分析:贡山 34种 6变种 、 丽江
24种 7变种 、 维西 19种 8变种 、大理 14种 2变种 、 福贡 13种 、 泸水 10种 1变种 、德钦 9种 4变
种 、香格里拉 9种 3变种 、 鹤庆 7种 、云龙 6种 、洱源 4种 2变种 、宾川 4种 1变种 、 兰坪 5种 、 剑
川 5种 、永胜 4种 、宁蒗 3种 1变种 。以乡为单位 , 悬钩子属植物多样性较丰富的乡有贡山的独龙江
和丙中洛 , 丽江的鲁甸 、白沙 , 维西的永春。从物种和个体数量上看 , 以丽江为中心呈一定的聚散性 。
2.3　垂直分布
滇西北地区在自然地理上处于自二级夷平面 (一般高程在 2 000 ～ 2 500m)向青藏高原 (一般高
程在 4 000m以上)的过渡带 (文艺 , 2004), 区系性质也是由亚热带向高寒山地区系过渡 , 因此许
多山地小环境在这个过渡带上得以保存。作者按滇西北悬钩子属植物资源分布地的植被类型和海拔高
度 , 将其划分为河谷区 、 低山区 、中山区和高山区 4类 。
河谷区:海拔为 740 ～ 2 300 m, 植被类型主要为干热河谷灌丛 , 气候相对干旱。
低山区:海拔为 2 300 ～ 3 000m, 植被类型主要为云南松林 、亚热带常绿阔叶林和温带性常绿针
叶林。
中山区:海拔为 3 000 ～ 3 500m, 植被类型主要为寒温性针叶林 , 是由高山松向云杉 、 冷杉林过
渡类型 。
高山区:海拔为 3 500m以上 , 植被类型主要为高山杜鹃灌丛 、 高山草甸 、 高山流石滩和冰缘植被。
研究发现 , 悬钩子植物在低山区和中山区多样性较丰富 , 分别约有 51种 8变种和 26种 7变种 ,
其中包括分布较广泛 、在这两个区均有分布的种 , 例如多齿悬钩子 、 黄色悬钩子 、 凉山悬钩子 、腺毛
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莓叶悬钩子在海拔 2 300 ～ 4 100 m均有分布;匍匐悬钩子分布于贡山 2 800 ～ 3 300m处;红泡刺藤从
永胜的 1 200 m到香格里拉的 3 100 m处都有分布;刺萼悬钩子的分布高度为海拔 1 800 ～ 3 500 m;
华西悬钩子的分布多在海拔 2 000 ～ 4 000m处 。另外 , 特有种在这一地段的多样性也较高 , 滇西北地
区特有种的这种现象进一步补充说明了滇西北特有的生境类型造就了特有的悬钩子植物多样性 。
从植被类型来看 , 悬钩子属主要分布在常绿阔叶林 , 其次是针阔混交林 、 亚高山灌丛草甸 、高山
草甸。滇西北接近东亚亚热带常绿阔叶林分布的北缘 , 且大多数是高海拔地区 , 因此滇西北的亚热带
常绿阔叶林仅分布在海拔 2 300 ～ 3 000m的地段。但是 , 高黎贡山 、 独龙江等地由于受印度洋暖湿气
流的影响 , 在 2 700m的高度也生长着发育良好的常绿阔叶林 。所以滇西北地区的常绿阔叶林是一种
特殊环境的产物 , 为悬钩子植物的繁育和分化提供了良好的生境 。
3　有开发潜力的悬钩子植物种类
对分布于滇西北地区的悬钩子植物进行了分析比较 , 发现 10种具有育种前景 , 或可以进行人工
栽培 , 或可以就地抚育管理和开发利用。
(1)华中悬钩子 (R.cockburnianusHemsl.):生长旺盛 , 枝条粗壮;较抗寒 , 在丽江鲁甸和新主
植物园海拔 3 000m时仍见正常开花结果。大型圆锥花序具果 87 ～ 161个 , 单株产量可达 3.5 ～ 5.0kg
以上 , 丰产性好 。花粉红色 , 花期 5— 7月 , 果实紫黑色 , 近球形 , 单果质量 0.35 g, 果期 8— 9月。
分布于丽江 、维西 、 德钦 、贡山 、剑川和香格里拉等海拔 2 600 ～ 3 400 m山谷河边或山坡杂木林内 。
(2)栽秧泡 [ R.elipticusSmithvar.obcordatus(Franch)Focke] :生长旺盛 , 枝条粗壮直立 , 在
路边 、 山坡 、沟边 、 灌丛 、林缘 、阴湿 、 干旱等各种生境条件下随处可见。短总状花序 , 丰产性好。
花白色或粉红色 , 花期 2— 3月 , 果实金黄色 , 半球形 , 直径 1.0 ～ 1.2 cm, 风味和品质均佳 , 果期
4— 5月 , 早熟 。
(3)粉枝莓 (R.biflorusSmith):生长旺盛 , 枝条粗壮 , 半直立 , 枝上皮刺大但较稀 。伞房花
序 , 花白色 , 花期 5— 6月 , 果实橘黄色 , 近球形 , 直径 1 ～ 2 cm, 果期 6— 7月 , 风味好 , 品质优。
分布于丽江 、维西 、 德钦 、贡山 、 宾川 、云龙和宁蒗等海拔 2 000 ～ 3 500m的山坡或沟边灌丛 、杂木
林中。粉枝莓在美国西部和东南部用作杂交亲本培育出了抗病品种和适应南方气候的品种 , 如 Dixe。
(4)插田泡 (R.coreanusMiq.):最大的特点是生长旺盛 , 变异性大 , 适应性广。在欧美的树莓
育种中被广泛用作杂交亲本。一般生于海拔 1 700 ～ 2 500m的山坡灌丛或路边 、荒地。伞房花序具花
30朵以上 , 花淡紫红色 , 花期 4— 6月 , 果实红色 、 紫红 、 紫黑色 , 近球形 , 直径 1.0 ～ 1.5 cm, 单
果质量 1.4 ～ 2.0g, 单位面积产量约 1.0kg· m-2 , 最高株产 2.0kg, 果期 6— 8月。
(5)山莓 (R.corchorifoliusL.f.):是树莓育种的一个极好的种质材料 , 直立 , 粗壮 , 少刺 ,
早熟 , 果大质优 , 适应性强。花单生 , 白色 , 直径 3 cm, 花期 2— 3月;果实红色 , 球形或卵球形 ,
直径 1.0 ～ 1.2 cm, 单果质量 1.5 ～ 2.5g, 果期 4— 6月。仅分布于贡山海拔 1 500 ～ 2 000 m向阳山
坡 、沟边 、 荒地 、灌丛等 。
(6)掌叶悬钩子 (R.pentagonuswal.exFocke):直立生长 , 少刺或无刺 , 果大质优 , 抗病虫
害 , 是树莓育种和改良极好的种质材料。花单生 , 白色 , 直径 2.5 ～ 4 cm, 花期 3— 4月;果实球形
至长圆形 , 红色 , 直径 1.5 ～ 2.0 cm、长 2.0 ～ 3.0cm, 果期 5— 6月。分布于大理苍山和丽江新主植
物园杂木林下 , 海拔 1 800 ～ 2 800m。
(7)绢毛悬钩子 (R.lineatusReinw.):多年生直立灌木 , 抗寒 、 无刺 , 生长旺盛 , 叶形美丽 ,
可用于庭园绿化 , 植株可高达 3 m以上 , 在高黎贡山和丙中洛有大片集中分布 , 成纯林 。伞房花序 ,
花绿白色 , 直径 1.0 ～ 1.5cm, 果期 5— 6月和 9— 10月 , 汁多味甜。在贡山和福贡发现有分布 , 是双
季树莓育种的优良种质材料。
956
　7期 和加卫等:滇西北悬钩子属植物资源的调查　
(8)红泡刺藤 (R.niveusThunb.):多年生直立灌木 , 粗壮 , 生长旺盛 , 分布十分广泛 , 具有极
强的适应性 , 特别是耐旱性强 , 耐贫瘠 , 丰产 , 品质佳 , 是树莓育种的极好种质材料 , 在美国作为亲
本用于杂交 。小叶 5 ～ 11枚 , 伞房花序或短圆锥花序 , 花红色 , 花期 5— 7月;果实半球形 , 深红色
转为黑色 , 7— 9月果期 。滇西北大部分地区均有分布 , 海拔 1 200 ～ 3 100 m。
(9)黄色悬钩子 (R.lutescensFranch):低矮亚灌木 , 高 10 ～ 20 cm, 茎直立 , 草质 , 不分枝 ,
花枝自根状茎上发出 , 小叶 7 ～ 11枚 , 花常 1 ～ 4朵顶生于花枝端 , 白色 ～浅黄色 , 直径 2 ～ 3cm, 花
期 5— 6月 , 果实球形 , 直径 1.4 ～ 2.0 cm, 橘黄色 , 果期 6— 7月 。生于海拔 2 500 ～ 4 100 m山坡林
缘或林下。其高海拔 、高寒的特点是双季树莓育种优良的种质来源。
(10)喜阴悬钩子 (R.mesogaeusFocke):生长旺盛 , 丰产性较好 , 可能成为树莓育种的种质材
料 。果实富含色素 , 是值得开发利用的食用色素来源。花白色或浅粉红色 , 伞房花序 , 花期 4— 5月;
果实扁球形 , 紫黑色 , 果期 7— 8月 。分布于贡山 、 福贡 、大理 、 中甸和丽江 , 海拔 9 00 ～ 3 600m。
4　讨论
4.1　力求资源的可持续利用
滇西北复杂的地理 、 历史 、气候因素所形成的特殊土地孕育出丰富悬钩子基因资源 , 是我国乃至
世界悬钩子类果树育种的宝贵种质库 。应对悬钩子属植物资源做深入细致的调查 , 尤其是对资源蕴藏
量大及经济价值高的种类应专门调查 。在此基础上 , 制定出悬钩子植物资源合理的利用规划 , 拟定出
一套科学的采集 、收购加工和保护措施 , 实行有计划的开发 , 确保资源的恢复和再生 , 实现对野生种
质资源的有效保护 , 走可持续发展之路。
4.2　加强保护生物学研究
由于森林资源的破坏和不合理的开垦 、开发 , 以及紫茎泽兰的生态入侵 , 悬钩子属植物的生境失
去原有的平衡 , 许多种类的生存和繁衍受到很大威胁 , 因此对悬钩子种质资源进行就地保护的同时 ,
应积极开展迁地保护工作 。结合繁殖生物学和引种驯化进行系统的保护生物学研究 , 积极推进产业化
栽培 , 合理开发利用以促进种质资源的有效保存 , 做到开发利用与资源保护的协调统一 , 最终达到资
源保护和提高经济收益的目的 。
4.3　开展遗传多样性研究
悬钩子属是一个大属 , 该属植物本身由于广泛的自然杂交 、 多倍化和无融合生殖造成种间和种内
分化复杂多样 、 类型变异繁多 , 具有丰富的遗传多样性 , 应结合形态学 、细胞学和 DNA分子标记等进
行悬钩子属植物的亲缘关系 、遗传多样性和优异基因的定位等研究 , 为我国优良品种选育奠定基础。
4.4　加强品种选育研究
我国虽然拥有丰富的悬钩子种质资源 , 但目前为止 , 国内还没有通过国家审定的新品种 , 现在栽
培的品种几乎都是外来品种。因此 , 应该充分利用我国丰富的优良野生种质资源 , 加强品种选育 , 特
别是选择有重要经济性状的亲本开展杂交育种工作 , 将常规育种技术与基因工程育种相结合 , 把优异
基因导入现有优良品种 , 创造出具有我国自主知识产权的优良品种。
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