全 文 ：汉挤阳 文 学 院 学 报 第 四 期 19 6 3年
苹果与梨属简杂交的研究 ’
何麟 鲁燎
提 要
不同赐的循物简进行杂交时 , 亲本阁的不易交配性是生要的障碍之一 。 本
丈根据二年裁欲桔果 , 封静了几种克服亲本简不易交配性的方法的效果 。 探针
了不同亲本姐合的交配亲和 为 , ’ 并提出某些梨的品种在 与苹果杂交时能获得此
较夏好的效果 。 分析 、 比较了杂种实生苗与亲本实生苗在某些营养器官性状上
, 的关 系 , 研究 了杂种的真实性 。
苹果和梨的属尚杂交 , 自从一九三五年至一九四四年 , T . A . or p lu 即aB 得到它俩之简
的杂种以来 ` 。 ’ , 国 内 外静多研究者都进行过研究 ` 1 ` ’
` 1 。 , , 但就所兑到的文献报导看来 , 多是由于亲本简不易
交配性 、 杂种不育和不稳等困难而很少有合人浦意的桔果 。
本献验仅在克服苹果与梨杂交的不易交配性问题上 , 就不同亲本祖合的交配亲和力
以及其他一些克服不易交配性的方法等两方面进行了研究 , 同时也为获得一批杂种植物
供沈阳地区培育抗性强的大果型苹果品种之用 。
材 料 与 方 法
一九六一年至一九六二年分别在熊岳辽宁省果树研究所 、 沈阳农学院及哈尔滨黑龙
江省园艺敲验踢以国光和大秋果为母本 , 从旅大 、 熊岳 、 沈阳 、 兴城等地采集鸭梨 、 苹
果梨和二十世祀梨等十五种梨的花粉做父本进行人工杂交 , 两年共杂交了五 十 六 个粗
合 。 授粉后在一定时期稠查着果情况 , 果实采收后稠查果实 、 种子发育情况 。 一九六二
年进行 了父本花粉的发芽拭验和杂种胚胎的无菌培养 。
拾 果 与 尉 筋
一 、 不同时期授粉的效果
A
.只 . K y 3b , H (一九三九 ) 在扛色穗状醋栗和醋栗的属简杂交中 , 曾得出一般桔论
认为 : “衰老花朵的卵抽胞 , 在没有可能接受近椽花粉而濒临死亡时 , 可能应用远椽植
甘 本试裁是在即其猛教授指导下进行的 , 木文原稿曾径钾教授仔翩审阴并提出不少修改意免 。 在吠 戮 和整理
本文的过程中也得到景士西先生很多帮助。 此外 , 原沈阳农学院杜述林、 眼栋梁 、 魏宝琴 、 赵泳娥和强德宽 等 同志
参与了 1 9 6 1年的授粉工作 , 辽宁省果树研究所 、 黑龙江省园艺献殷场拍予大力支持 , 仅此一并致翻 。
一 1 1 一
物的雄性因素完成性行为 , 实现种的延擅 ” 〔 ’ 产’ 。 其后 , 他又在 iR b se 属内种简杂交
的拭验中重复征明了这一论点 〔 1 ” 〕 。 但在我俩的藏验中这一点井未得到靓实 。 一 从表 1
的查料中可以看出 : 1 ) 着果率是随花朵年龄的增加而下降 , 郎蕾期最高 、 花期次之 、
花后期授粉者最低 ; 2) 握 X , 测定拮果蕾期授粉与花后授粉在着果率之简的差异是显著
的 。 此外 , 据我俩观察 , 在去雄后第四天授粉时 , 已有不少柱头开始变色 。 这点是与其
他几位研究者的观察是一致的( H . M .山 a o T a H 1 9 5 1 ,景士西等 1 9 5 6 ` ’ “ ’ ` 甲 ’ ) 。 看来 ,
衰老柱义授粉法的良好效果有着一定的局限性一 - 随植物花器发育特点以及开花时气温等外界条件而有很大不同 , 远远不能做为一般的桔论 。 至于蕾期授粉的良好的效果 , 有
人认为是由于花朵年龄不同受精选择性有所改变 ; 有人认为在于花朵幼龄时期柱头上分
泌的对不适花粉起抑制作用的物质还很少 , 因而易于交配成功 。 无论如何 , 我佣认为在
实践上 , 蕾期授粉是一个值得推荐的方法 。
表 i 、 大秋果 x 梨混粉 , 不同授粉时期的杂交效果决 ( 1 96 1 )
处 理 巨啊花数 果 数 X Z 值 备 注
5
.
1 0
5
.
1 2
5 1 4
果 数
2
。
4 3
5
.
7 3 份 O 。 4 2
花前 2 一 3 天
去雄后 2天
去雄后 4天
63J丫跳.21邹…一触
井 因意外原因 , 果实未得收获 ,因此没有最籽的着果率及种子材料。 以后 1 9引年大秋果 x 梨各粗合智是 如此。
二 、 混合花粉授粉的效果
远椽杂交时 , 以父本不同种或品种的混合花粉进行授粉 , 一道被认为是克服远椽杂
交不易交配性的有效方法之一 。 在我刊的藏验中 , 如果把混合授粉做为一个粗合 , 与拭
验中所有杂交粗合比较 , 其效果一般是比较好的 。 但是为了确切地郭价混合花 粉 的作
用 , 就应孩把它与祖成混合花粉的各成员来加以比较 (表 2 ) 。
从表 2 中可以看出 , 以国光为母本的祖合 , 不论就着果率或果实中平均种子数量来
看 , 混合授粉的效果都介于祖成混粉成员中最好与最差亲本之简 。 以大秋果为母本的粗
合则在不同年份 、 不同地点有不同的表砚 (有气象和人为造成的羡差 , 兑表 2 注 3 ) 。
表 2 、 混粉及粗成混粉各成员单独授粉着果及桔种子情况
母 木
杂交年份
1 9 6 1
1 8 6 2
19 6 1
1 9 e 2
19 6 2
杂交地点
熊岳
熊岳
沈阳
沈阳
哈尔滨
着 果 率 每一果实中平均种子塾混粉 } 赐梨 }平果刻 廿世耙 {身不知 混粉 鸭梨 !平果梨!廿世纪 身不知
2 2
。
6 0 3 2
.
6 0 6 4
.
6 6 . 2
。
0 0 荟 4 . 0 . 3
。
60 4
。
9 0 4
。 胎 替 2 。 7 0
2 4
。
0 0 0 9
。
8 0 苦 2 。 6 G 朴 2 。 9 7 2 。 5 0 2 。 0 0
2
.
8 8 O 签 2 . 7 8 釜 0 1 . 50 0
9
。
3 5 0 3
.
3 3 朴 1。 1 5
7
。
3生
6 4
.
6 6 .
9
。
8 0 苦
2
.
7 8 釜
3
.
3 3 资
光果
秋
国大
注 .1 1 9 62 年鸭梨非粉因泞藏不善 , 严重变质 , 失芽裁殷拮果发芽率为 o 。
忿. 有 ,号者均为与混粉此较差异显著者 C差异有 “ + ” “ 一 ” . 着果率为 X Z侧定种于数为 七侧定 ) 。
3
.
19 2G年沈阳的大秋果 x 苹果梨粗合授粉时受到不良气象条件影响 , 哈尔滨派粗合有人为摄失。
4
. 混粉是等量花药握合。
一 1 2 一
根据这些桔果 , 至少可以认为混粉的效果井非在任何情况下都较单独授粉为好 。 以前曾
有静多研究者也都得到过类似的桔果 ( C .小 . q e PH比OK , 19 5 , 1 9 5 7 ` ’ “ ” , A . C . T a -
aT p雌职 B 1 9 60 ` ’ ` ’ 等 ) 。为了静价混合授粉的效果 , 还可以从杂交所获得的种子 数 量
上来加以比较 。 当把混合授粉桔种子率与各成 员单独授粉粽合拮种子率加以比较时 , 看
到了与上远类似的趋势 (表 3 ) 。 虽然所得到的数据不够充分 , 但估爵到造成各种溪差
的因素之后 , 也仍然可以看出 , 为了获得更多的杂种种子 , 混合授粉也不是趣常能比各
混粉成员单独授粉取得更好的成精 。
表 3 、 混粉桔种子率与粗成混粉各成具单独授粉粽合桔种子率比较
一之垦~口之` 鱼一鱼一一 }一途迹退递迪圈丝彭匕一
授粉花数 }桔种子划拮种子% }授粉花划糙独子勤}精玉塾子多
X ,值
杂交年份
木母
7
.
13
9
.
8 8
0
.
3 8
,工
50ZJ
玉,立
34的叔阳连ō421止O口03乃O1二,工d占OU八升ó了1注02冲`1上320Cl-50阳有上11孟止1 9 6 1
1 9 6 2
1 9 6 2
19 6 2
杂交地点
熊岳
熊房
沈阳
|
卜丫一84
哈尔滨 0 } O
1
.
G飞
1 0
.
2 1 斧 斧
13
.
C毛 开 赞
1 3
.
0 4 釜 朴
光果
秋
国大
0
.
OSP
. 差异显著标准
注: 1 . 拮种子率是依每朵授粉花粘10 粒种子为 10 %爵 。
2
.
19 6 2年哈尔滨单独授粉的只有一个粗合 , 鸭梨花粉丧失发芽力`
这里可能涉及辞多复杂的问愚 :
首先 , 我俩所得到的查料表明 , 混合授粉的效果依混粉成员的不同而有很大差异 。
这驴以国光为母本的两年拮果中明显地看出 (表 “ 、 “ ) 看来 , 混粉与母本雌蕊粗罐尚 、 混粉各成员尚存在有复杂的相互作用 , 而这方面的研究至今还进行得很不够 , 特别
是前者 。 至于后者— 混粉各成员的相互作用 , 曾兑到一些报导 。 ` 1 ` , 但在我俩的藏验中尚无法征实这些论点 。 而似乎是互无关系地表现 “ 稀释 ” 的作用 。 亦郎 , 我俩所得
的桔果可能是 由于杂交效果不好的父本花粉对效果良好的父本花粉的稀释所造成的 。
其次 , 混粉的效果还可能涉及到各成员花粉粒生理 、 生物学特性上的差异 。 如花粉
的发芽速度可能不同 ; 各亲本精核与卵核桔合能力的差异 ; 桔合后合子进一步发育能力
的差异等等 。 这几方面的差异又可能井不是平行的存在于亲本之简的 。 亦郎是羡可能花
粉粒发芽速度一致 , 但配子桔合能力不一致 , 这样 , 母本子房中的胚珠遇到与之桔合力
强的父本配子还是桔合力弱的配子就是机率的问题 ; 也可能发芽速度快的花粉与母本胚
珠桔合力低 , 或发生受精但合子不能正常发育 , 拮果就会有一些胚珠被这些 “ 无效 ” 的
花粉管所 “ 占有 ” 。 这些错粽 、 复杂的影响是可能存在 、 而 目前尚未研究的问履 。
最后 , 混粉的效果也必然会受到各成员花粉量是否均等 , 混合得是否均匀等等条件
的影响 。 在我俩的就验中是以肉眼估舒等量的花药 , 而不是等量的花粉混合的 , 但不同
种和品种花药中含有的花粉数量可能不等 。 同时混合不均匀也不是艳对不可能的 。 这些
也都是今后研究混粉的杂交效果时必镇注意的问题 。
总之 , 通过对我们所得到的不多的查料中混合授粉与各成员单独授粉在杂交效果上
的比较 , 没有看出混合授粉在克服远椽亲本简不易交配性一 L有什么特殊的效果 , 当然根
一 1 3 一
据我佣现有的查料也不足以否定混粉的效果 。 粽合前人的研究看来 , 有可能对某一其体
母本找到比较优良的混粉粗成 。 另外 , 考虑到钾价混粉效果时涉及豁多复杂的向题 , 看
来以前文献中关于混粉效果所提供的查料还不够抽致和全面 。
三 、 添加具属花粉授粉的效果
近年来大量文献报导了用异属植物花粉辅助授粉对加强 受精过程的作用 。 但在果树
植物 _ L报导得较少 。 从这些报导中可以看出 , 在正常受精过程遭到破坏的情况下 , 添加
异属花粉往往有着良好的作用 。 因此 , 我们献图在苹果与梨的远椽杂交中探甜这一方法
的效果 。
兹将两年中这方面的拮果列于表 4 。
表 4 、 以大秋果为母本 , 苹果梨为父本单独授粉及添加吴属花粉授粉的效果
杂 交 年 份 杂 交 苹 果 梨 授 粉 苹果梨 + 异履花粉授粉 X 吕值
地 点 授粉花数 着果数 着果% 授粉花数 着果数 着果%
1 9 6 1 沈阳 2 3 4 2 3 9 。 8 0 2习8 4 2 1 8 。 4 0 7 。 0 5 舟 签
1 9 6 2 沈阳 1 2 7 4 2 。 7 8 1 3 5 1 4 1 0 。 6 0 5 .搜5 .
1 9 6 2 哈尔滨 15 0 5 3 。 3 3 1 50 0 0
合 舒 5 1 1 3 2 6 。 2 6 5 1 3 5 6 1 0 。 9 2 日。 9污 补 釜
0
.叱 P差异显著标准 3 。 8 4
注 : 1 . 表中未列出 ] 。韶年在熊岳进行的国光 x 鸭梨 + 异属花粉的精果 , 因为 , 鸭梨花粉丧失生活力。
2
. 异属花粉包括郁李、 山毛挑 、 李 , 毛樱桃四种植物花粉等量泥合。
从表 4 查料中总的看来 , 在沈阳连擅二年所获得的良好效果是不容忽视的 。 即使把
哈尔滨的拮果针算在内 , 从粽合着果率比较 , 添加异属花粉也显著高于对照 。
添加异属花粉促进了受精过程的原因何在 ,迄今几乎没有提出过什么答案来 。可能由
于这种授粉方式更接近于自然条件 ,因为在自然条件下 ,大秋果柱头上很可能落上异属花
粉 , 因而形成对这种生态因素的适应 。 有些研究者也曾提出过类似的看 法 ` 宜“ ,
但都缺乏直接征据 。 因此 , 添加异属花粉促进授精过程的原因还有待进一步研究 。
潞之 , 远椽杂交时 , 在父本花粉中添加异属花粉 , 初步看到有提高杂交 效 果 的 趋势 , 桓蔺~手粗合和重复都太少还不能得出肯定拮论 。
四 、 不同父本的杂交效果
远椽杂交的成效常依亲本粗合的不同而有很大的差异 。 专就此问题进行研究的文献
报导不胜枚举 , 在香川冬夫 . ( 19 5 7 ) 的 “ 种 、 属简杂交的作物育种学 ” 一书中曹做了颇
为群尽的归钠 ` , , ’ 。 我 J俩着重探豺了不同父本在杂交效果上的差异 。
(一 ) 着果率 : 由表 5 、 6 、 7 的查料中可以看出 , 不论以国光或大秋果为母本 ,
父本品种简的变量都很大 , 以致父本种简在着果率上的差异极不显著 。 因此 , 在苹果 x
梨的杂交中选择选配亲本时 , 不应受到种的限制 。 但是从表 6 的瓷料看来 , 巴梨和三季
梨虽然花粉发芽率相当高 , 但着果实率却都是偏低的 , 因此 , 可能西洋梨系就在与苹果
杂交时效果较差 。
一 14 一
及类
表 5苹果 x 梨各种类型父本着果率此较 ( 19 62 )
… 母 本 } -
{一一一一~ 一一一一下一一一甲 , 一 — , 花粉发芽 %匕乓一一兰州一共耳牛逞一毕—{授粉花判 着果数 1着 果 % {授粉花数 1着果数 】着 果 形 }秋 子 梨 南 果 梨 14 1 2 0 4
0
片脚了了ù才月上州行吐山,IA生4ō0,二闷土止1一440.80月92乃n司.上
梨鸭花缸白 梨 1 5 0
1 3 2
1 2 9
魂1 1
2
.
1 2
0
.
7主
0
个别
1 0
107廿 世 耙
明 月
今 村 秋
1 5 0
1 14
2
。
6 G
O
264 1
.
5 1
1 4生
15 0
2魁
1
。
3 3
O
。
G S
鱿印1人司.L4一d占下古一dl巴 梨
三 季 梨
1 3 8
1 2 3
忍G l
0
1
。
62
0
.
7 6
29物邹杜 梨 杜 梨 1 3 3 0 . 76
杂 种 梨 苹 果 梨
朝鲜洋梨
京 白 梨
6 4
.
6 3
6
。
1生
4 0
。
6 6
3 9
。
8 5
1 4生
1 4 7
2
.
7 8
0
。
6 8
!….、 ,….卫月、,、八口J山,1Jn曰9lL上连占一ó勺
2 9 1 1
。
7 1
…1…we4084一生220,口7比巧, |l|ù |69
132504
注 : 各粗合皆为蕾期授粉。
表 6
自由度
国光 x 梨各种类型父本着果率变盘分析 * c1 96 2)
平 方 和 变 量 5 % r
父木种及类型周
父 木 品 种 周
总 和
2住3 9 。 5 9 0 2
1 7 3 3
.
6 3 6 7
4 1 7 3
。
2 2 6 9
6 0 9
.
8 9 75
43 3
。
4 0 9 2
1
.
4 0 7 6
.
34 94
ǎ洲ù
* 变量分析时 , 父木花粉发芽率在 5 形以下的粗合未爵入内 。
表 7 大秋果 x 梨各种类型父本着果率变里分析 * ( 19 62 )
自由度 { 平 方 和 变 量
父木种及类型咫
父 木 品 种 简
总 和
怪 . 9 6 7 5
2
.
2 0 5 0
7
。
1 7 2 5
1
。卫4 19
1
.
1 02 5
1
.
1 2 G
5 形 卫
1 9
.
2 5月占n白
* 同表 6
在所用的父本品种中 , 明显地看出 目前被认为是种简杂种起源的几个品种都有相当
高的着果率 , 这在以国光为母本的杂交中更为明显 。 因此 , 若以几个种尚杂种 起 源 的
品种为一方 , 非种尚杂种起源的品种为另一方 , 此较它俩在着果率上的差异时 , 得到以
一 1 6 一
下查料 (表8 ):
表8 苹果x 梨两类父本粽合着果率比较 , ( 19 。幻
1一一一兰一— 一主一一一 } 】母 丰 阵竺粤里 i工上-卜华粤暨禁二 } F { 5 , F脾肌圳 着果数 {着果% !授梳数 }着果数 !着果形 1 }昊, 羹 } :;: …` 6: …3:::: …;:: { ’ : …:::: …;;;; ` … ::::
* 同表 6
以大秋果为母本者差异不显著 , 可能由于 : 1 ) 杂种类型中粗合不全 ; 2 ) 杂种类
型中最优良的亲本— 苹果梨受杂交时不良天气条件影响 。 因此 , 以国光为母本所得查料更为可信 。
在杂种类型中 , 苹果梨表现得尤为突 出 , 最高的着果率达 64 . 6 拓 , 这在品种 简 杂
交时也应当被认为是良好的桔果 。 应用杂种个体做为亲本之一方 , 可以提高远椽杂交的
着果率 , 在茄科 、 禾本科以及仁果 、 核果类果树等静多种植物中都曹得到征实 。
(二 ) 受精能力 * : 仁果类果树远椽杂交所得果实中含有种子的数量 , 一般远远低
于正常受精所得果实中的数量但是却有大量的受精而未发育成种子的受精胚珠 , 我们扰
舒了全部被认为已受精胚珠的数量 , 并且仍按两类不同父本的杂交祖合分析了它们的受
精情况 (表 9 ) 。
表 9 国光 义梨各粗合受精胚珠百分率比较 * ( 196 幻
采 收
果 实 数 着 果 %
受 精 胚 珠
数 ! 占全部胚珠形
6 3
。
19
4 8
.
5 7
5 3
。
4 6
3
八`士匕阳3326J任n八n,1户6460光国
木 粗 合
302
,1
31
果 梨
群洋 梨
白 梨
梦卜
果 梨
梨
世 耙 梨
季 梨
苹朝京XX义
2
。
8 4
6
。
2 0
2
。
6 6
1
。
B Z
3 2
。
5 0
3 7
.
5 0
3 0
.
0 0
4 5
。
0 0
…一简 |中 |
南赶廿三XX光国
0
。
0 S F
* 受精多依每果实中10 个胚珠受精为 10 舒。
从表 9 中可以明显地看出 , 种简杂种类型做父本的粗合的受精胚珠百分率显著地超
过非种简杂种类型做父本的祖合 。 还应指出的是 , 这里所就爵的是各粗合收获果实中的
受精胚珠 , 如果考虑到那些亲和力不高的祖合已落掉的大量果实中 , 必然包括着受精胚
* 封韵此周题以及下面平均有效种子数量简题时 , 着重于甜盖 1% 2年以国光为母本的各粗 ,合的粘 果 , 由于这
些粗合的数据较多而可靠。
— 1 6 —
珠数更少 , 其至完全未授精的果实 (当然亲和力高的粗合亦有这种落果 , 但比 例 却 较
小 ) , 那么受精胚珠数量所表现的差异将更为悬殊 。
(三 ) 平均有效种子数量 : 有效种子平均数在不同亲本祖合简存在着显著差异 (表
10 )
。 杂种类型为父本的粗合平均有效种子数显著超过非杂种类型为父本的粗 合 ( t -
3
.
6 78 > 1 万 t ) 。
国光 x 梨各粗合采收果实中有效种子情况 ( 19 6劝
剔…采收果数 } 着 果 % !有效种子数 每一果实平均有种 子
他
卜JZó才,J2工t
合性i粗
|
本
G4
.
GG
6
。
1 4
1 0
。
6 6
3 2
.
9 5 签*
4
.
5 9土 2 . 0生
3
。
1 4土生. 10
2
.
9 2士 1 . 9 9
木
2
。
8 4
6
。
2 0
2
。
6 G
1
。
6 2
1
.
2 5土 0 . 19
2
。
5 1土 l 。 1主
2
。
0 0士 0 。 3 3
3
.
0 0士 1 . 0 0
5
IL
8户C
合2粗
|
“ ` · 。。
}
,。 7
一 } : 。。
2
.
9 7士 O。 9 7
7
.
9 3士哎 . 3 9
父
|||
种
:ō子7
,
1尘、4只J生2
96为才
固其一.种一
表 10
`乙 `口
种
果 梨
鲜洋 梨
白 梨
周 杂
苹朝京XX光国
萝卜
南 果 梨
缸 梨
廿 世 耙 梨
三 季 梨
X光国
国 光 x 梨 混 粉
国光 自然 授粉 C对照 )
3 6
胜
1 % F
这样 , 不同父本类型的杂交祖合简 , 在着果率 、 受精能力 、 平均有效种子数量等三
方面都存在有显著的差异 。 但是在这三者之中 , 看来决定杂交效果的主耍因素是受精能
力 。 这是因为 :
1 ) 平均有效种子数量上的差异是由于受精能力— 受精胚珠百分率不同所造成的(表1 1) 。二类不同父本杂交粗合简有效种子占受精胚珠百分率的差异极不显著 , 税明二
者已完成受精过程的合子发育成为有效种子的能力相似 。 而平均有效种子数量上的差异
是由于最初的基数— 受精胚珠数不同所造成的 。表 n 国光 x 梨桔实粗合中有效种子占受精胚珠百分率比较 ( 1 96 2)
果收果数 受精胚珠数 有效种、 数 {有效种子占受精胚珠多 } F
0
.
0 6 3
7 3
.
6 9
6 4
.
7 0
5 4
.
2 9
拐0弱翁38物胎弱
合粗4372必。1木
|
本
|
门川一类
种97761
l卜一杂
种 简 型 父
5 9 3
3 4
3 2 G
梨
父3。28种 简 杂 种
廿 世 周 梨
三 季 梨
类 型…
.ù、洋!非果衬白;.ù洲鲜|苹朝京XX光国
梨果南杠X光国
% 卫
一 1 7 一
2 ) 着果率的高低亦取决于受精能力— 受精百分率 。一般地靛 ,着果是决定于受精和种子发育能力的 。 在我俏的献验中 , 两类父本杂交粗合简 , 在种子发育能力上不存在
差异已如前述 。 因此 , 着果率的高低主耍取决于受精能力的高低 。 扰舒分析拮果表明 ,
受精胚珠百分率与着果率之简存在着显著的回归关系 。
所以在我们所裁验的杂交祖合中 , 杂交效果的好坏主要是取决于雄性配子与雌性配
子的受精能力 。
种简杂种类型做父本较之非种简杂种做父本表现了更为良好的交配亲和力的原因 ,
可以认为是由于杂种能产生遗传性差异较大的配子 , 因而提高了与远椽亲本桔合的可能
性。
总之 , 就上述材料 , 应敲认为在苹果与梨杂交时 , 利用种简杂种做父本效果较好 。
五 、 杂种实生苗的表埃
前面所甜论的各种杂交方法的效果及各亲本祖合的交配亲和力 , 仅涉 及 着 果率 、
种子等杂交当代的一些表砚 。 据文献报导苹果某些品种能产生无抱子生殖的种子 。 因而
全面郭价远椽杂交中某些方法和亲本的效果还应敲进一步研究杂交后代的表现 。 为此 ,
我竹把所得种子进行了胚胎无菌培养以及在温室中播种 。 从这些实生苗的表现及其与亲
本性状的比较看来 , 艳大部分具有杂种性状 。
(一 ) 高度的不育性 : 远椽杂种的不育性是研究者早已熟知的事实 。 我俩进行胚胎
培养的三个祖合共50 个种胚 , 到 目前移植成活的仅有 4 株 。 其余的有的不萌发 , 有的长
成实生苗后表现了各种生理失稠的现象而隆擅死亡 。 在温室播 种 了 共 1 78 粒国光 x 苹
果梨种子 , 到 目前为止成活的仅 16 株 。 其他几个祖合近 30 粒种 子 , 成 活了 7 株。 同
时 , 实生苗多是 自根部或根堕部开始变褐枯死 , 这种表现也 与 前人报 导一致 。 ` ’ “ ’
` 1 4 ) o
(二 ) 营养器官的性状 : 国光 火 苹果梨粗合的实生苗与其亲本实生苗几种营养器官
性状的表现如下 。
1 、 幼叶的茸毛 : 我们把实生苗生长梢部来展开幼叶上茸毛着生的情况分为四叙 :
1 ) 无毛 : 幼叶有光泽 、 呈嫩椽色 。
2 ) 茸毛极少 : 肉眼能看出稍晃茸毛 。
3 ) 中等密度 , 有茸毛但简能看出幼叶的椽色 。
4 ) 密被茸毛 : 幼叶密被茸毛呈白色 。
杂种实生苗具有明显的 、 介于国光苹果与苹果梨之简的杂种性状 (表 1 2 ) 。
表 12 国光 x 苹果梨杂种实生苗及其亲本突生苗幼叶茸毛着生情况
数一!各 毅 实 生 苗亲 木 及 杂 种 } 总 数 平 均 指 数
国 光实生苗 ( 罕 )
杂种实生苗
苹果象唉生苗 (含 )
15
7
4
。
O
2
。
2
1
。
0
120
50
1止盛,人
一 1 8 一
2
、 叶椽踞齿的情况 :国光苹果叶椽踞齿较粗 丫 疏 , 苹果梨则相反 , 较抽 、 密 , 杂
种实生苗则表现了中简的性状 (表 13 ) 且差异极显著 ( t 值分别是 2 1 。 03 3及1 1 . 703 均超
过 0 . 0 1 t ) 。
表 19 国光 x 苹果梨杂稗实生苗及亲本实生苗叶操姆齿的表砚 ,
查株数 } 每厘。 度内二齿数
1 3
.
7土 1 . 1 5
7
。
C土 0 . 9 6
咦 . 3土 0 . 4 0
6
.
1 务 *
9
.
4 釜 * 3 . 3 井*
005,1CQJ
饰一
|
亲 本 及 杂 种
苹 果 梨 ( 仑 ) 实 生 苗
杂 种 实 生 苗
国 光 ( 罕 ) 实 生 苗
翎查第五片真叶 , 中部叶椽 。
3
、 叶片质地及色泽 : 国光苹果实生苗叶片正面叶脉陷入叶肉 , 叶椽较平展而无光
泽 。 苹果梨实生苗主脉不陷入叶肉而隆起在叶肉之上 , 叶椽有波褶 , 叶片有光泽 。 杂种
实生苗叶椽平展无波与母本相似 , 而叶片稍有光泽 , 叶脉不陷入叶肉 , 部分实生苗主脉
隆起与父本相似 。 亦郎同时具有母本及父本的性状 。
4
、 未展开幼叶的褶合状态 : 国光苹果未展开的幼叶是沿主脉摺合的 , 但一半抱合
在另一牢之外 , 略似席卷的状态 。 苹果梨未展开之幼叶则是明显地沿主脉相对卷合 , 两
半互不相关 。 杂种实生苗除有与母本相同的情况之外 , 也有的表现为一半为对卷 (似父
本 ) 一半抱合 (似母本 ) , 也是杂种的性状 。
从以上几点看来 , 这些实生苗可以被认为是其正的苹果与梨的杂种 , 特别应指 出的
是所稠查的这一粗合 (国光 x 苹果梨 ) 是着果率最高的粗合 , 因而也是最值得怀疑其杂
交效果具实性的祖合 。 但事实征明 , 这一杂交祖合所得实生苗确是具正的苹果与梨的杂
种 。 这一方面靓明苹果梨确是一个与国光苹果杂交亲和力较好的亲本 , 另一方面也表明
我俩前面就着果率及种子情况所封论的苹果与梨属简杂交时 , 不同亲本祖合及其他几种
克服不易交配性的方法的效果是有它的实际意义的 。
摘 要
一 、 于一九六一年 、 一九六二年分别在熊岳 、 沈阳 、 哈尔滨以国光苹果和大秋果小
苹果为母本 , 与几个品种梨进行了近万朵花的杂交工作 , 研究了不 同亲本的交配亲和力
以及其他几种克服远椽亲本简不易交配性的方法 。
二 、 在大秋果 ` 梨混粉的蕾期 、 花期和花后授粉各处理中 , 以蕾期授粉效果最好 。
三 、 在苹果 X 梨的杂交中 , 用梨的混合花粉授粉 , 在不同的授粉方法和 不 同 混 粉
粗成的 ,清况下 , 都有一定程度的着果率 ( 0 . 3 4一 24 . 0 书 ) 。 混合授粉与粗成 混粉 各成
员单独授粉各粗合比较时 , 混合授粉的着果率和平均单果种子数有高于最差亲本 , 低于
最好亲本的趋势 。 把混合授粉桔种子率与粗成混粉各成 员单独授粉各祖合粽合桔种子率
比较时 , 发现混合授粉亦不是翘常能得到更多的杂种种子 。
四 、 在大秋果 、 梨的杂交中 , 于梨属植物花粉中混入樱属 、 桃属 、 李属等远椽属的
花粉时 , 看到有提高着果率的趋势 , 处理与对照相比 , 两年粽合着果率分别 为 10 .吧拓
与 6 . 2 6多 。
— 1 9 —
五 、 研究了苹果 x梨不同亲 :本祖合简的交配亲和力 。
(一 ) 就本言却验所用亲本粗合而言 , 没有发砚白梨 、 砂梨 、 秋子梨一 、 洋梨 、 杜梨等
在与苹果杂交时 , 亲和力上有显著的种简差异 。
(二 ) 做为父本的不同品种简在与国光苹果杂交时 , 亲和力有着明显的差异 : 种尚
杂种起源的品种与非种简杂种起源的品种比较 , 在着果率 (分别为 39 . 36 拓和 1 . 49 拓 ) 、
受精呸珠率 (分别为 48 . 57 一韶 . 19 多和 30 . 0 一 45 . 0 解 ) 和平均有效种子 数 (分 别为
2
.
92 一4 . 59 和 1 . 25 一3 . 0 ) 等三方面都较高 。 这两类父本与国光苹果杂交时 , 杂交效果
的高低主要取决于雌 、 雄配子的桔合能力 。
六 、 得到了表现显著杂种性状的实生苗 。
七 、 对产生上远现象的原因及意义做了初步的甜论 。
参 考 文 献
〔 1 〕王嘱 、 胡霓云 : 1 9阴 , 果树远椽杂交的研究。 (未发却
〔 2 〕中国农业科学院果树研究所 : 1 9 60 , 果树远缘杂交就暇研究报告 。 (未发表 ) 口
〔 3 〕杜尔煮 H . B . : .箫异属司哺助授扮在生物学上的作用 , 植物的杂交和植物 的变 异科学 出 版 社 , 1 9 52 年 , P
5生一争 oI
( 4 〕河北果树研究所 : 19以 , 1 9GI 年总精 (未发表 )
〔 5 〕东京植物笋杂志 : 皿郎 1 , 花扮的生理研究 ,生物学文摘 ( 1 ) 19 62 , 10 : 42 53
〔的粱招武 : ” 的 , 果树远操杂交的研究 , 味发表 )
〔 7 〕景士西、 丁春荣 、 潭其猛: 1 9弱 , 苹果和梨及核果类果树远椽杂交敲毅初报。 沈阳农学院 学报 , 19 阴 : :1
1 一 1了。
〔 8 〕臀潭 IL M . : 1邻 1 , 果树发育条件对于杂交拮果的影响 , 苏联农业科学 , 1郎3 :6 : 2 3a
( 9 〕 r o Pm双 o 习 a T . A . : 1 9 5 3 , 只6盈oH e 一 r P了m e呱 e r 习 6钾双班 C 6 o P田扭 P a 石阅 刀 0 B on p o e a班 n 皿。江。 ”电e , n a
C e” xo s r助 M o c拙 a 1 9二3 , 1 8 2一 9 2 .
( 10〕 3 氏x a p o B r . A . , 1 9 6 0 P o 肠 两o 刀O班业 e盆b压。 r o o皿涯e 压朋 叨班 O丘脚皿` q诚 万 刀〔场从应 e l王. a 为。扭 a i 压 o e , “
可 e P几。 认 e M o 1K晒互脚 A r P o 6以 r日叙 19 60 , 3 : 4 6 1一6 2 .
〔 1 1〕 E o e望皿瑰 R . 中 . , r 触12帕 且 .且 . : 2 9 3 0 , 翔 or n P 3 6 0 , r o e双aP e , B c ” 且。 r o H功哑砚 a e和 r o B o公“ 皿习汪 e e孔。 r o
C a双e 刀。 o T江a 皿 e皿跳a r . S P n两皿 a a耳叮 ” 忍甘班盆 n即兀ao此 盯肠 t yP O以灿吐任玫a狂 r a 6P叹两研a a双皿压 P o e r e R . 应日 忍 n . o
蛆曰 1 M o e K o刀透 1 9 6 0 : 1 0 C一 ] 2 .
〔 12〕 R y3 垅耽 人 . a . : 1 9 5 3 , B 皿l 阳 z豆e B 〕 a P a舰 a 耳 B elr 皿 a 百 a c 孔 P e爪助 o c如 o T` o玖勺 e豆u x P a c T e狂压众. 同 〔 2 5〕
c Tp 3 19一 2 1 。
〔1 3〕 T鱿aP 么明 e a A . C . : 1 9 6 0 , C e五 e明江a 玫 COP 公o B e兀e且皿 e 加 。兀。 刀班 x . 肚 o兀姐祠改公皿班为 M o c E , 压 1 9的 .
[ 14〕 互 。四 e叹盆。 C . 巾 . : 1 9 5 7, 1 0 ” 叱 3 P a 6叨览 B C叼y M o c卫旧 a 1 9 5 7 .
〔1 5〕 m 挂且T明 H . M . : 1朗 1花桑年龄对梨及桃 、 苹果远椽杂交时的效果 助此 . 人五日两 . 皿 . y C CC户. 195 1 : 78 :招 25
- 2 8
。
〔2 6〕 O呱。 M . B . , M a kr s E : z , 52 , P e 压 r 一 A p p l e hy 玩 i d s N a t姗 v o l . 1 7 o :盛3 3 7 : 1 0 1 7 .
( 1 7〕 N y b o m N . , B r g e n d a l P . 0 . ; 1 9 6 0 , 人1〕P l e P l a n t Br 。。d i n g A b s t路 e t s 1 96 2 : 1 : 1 0 7 3 .
〔1 8〕 r at e l G . L . , O lm o H . P . : 1 9 55 , C y t昭 e en 七i e s o f V i t i s l : T b e b y b r i d s o f V i加 1七1决 X 扣 t u n d i一
fo l i a
.
A f n e r
.
J
. o f
`
B o t
. 拍 1 4 2 ( 1 9 5 5 ) : 2 : 1姿1一 5 9 .
[ 1 9〕 B o g er 3 W . 5 . : ] 9 5 5 r o m e fr u i t 巳 P l a n t B 庆祀 d i n g A b日七r a t s 1 9 5 7: 4 : 4 3旦3 .
臼口香川冬夫 , 19 5 7 ,种属尚交杂忆 上 石作物育种学 , 产业株式会吐 。
一 2 0 一
S TU D I E S ON TH E I N T ER GE N ER I GC R OS S I N G
BE TW E E N A P P LF A N D P ER A
H OC hi
一
chi
en Lu W
en一 ii
e
( Sul l l 刃。 ar y )
l Fo w
er so ft h ea P Pl
e
a v
r i
et i
o s, R a l l s a n d o ]ga C m b
, w e r e P o l l i n a t e d 刃 iht ht e
P o l l e n g r a isn o f s
e v e r a l va
r i e t i
e s
of P
e a r
at S h
u n y a o , S h e n ya n g
a n d H a r b i n d u r i n g
t h e p
e r i o d o f 1 9 6 1一 1 9 6 2 ot s t u d y t h
e e r
oas 幼 i l iyt b e t w e e n ht es e d i s at nt P a r e n切 a n d
t h
e e f f e et i v
e n e o s o f ,她 e m e t h o d s w h i e h l飞a d b e e n u s e d b y o o m e ivn e s t iga ot sr t o o v e r
co m e t h e i助 o m Pa t ib i l iyt i n d i s t o n t h yb r id、 a t i o n . 仆 e r e s u l t o a r e a s 全0 110毗 :
1
.
C r os o i n g 0 1妙 C r ab w i t h P e a r , 。 m i x e d 钾 l l e n ` at t h r e e d i f f e r e n t a g es o f f l o w e r ,
t h e a u t h o r h as f o u n d ht at ht
e P e er
e n t a g e o f f r u i t 一 s e t i n g 10 l i ihg
e r w h e n P o l l i砒 t i o n
15 m a d
e a t t h
e
t im
e o f em
a 、 。 u lat i o n o f f l o w e r b u ds t h a n a t t l , e o e。洲d d a y a f t e r e m -
a s e u lat i o n o r ht
e f o u r t卜 d叮 a f t e r . T h e d i f f e r e n e e b e wt e e n f i r , t a n d t h i r d t r e a t m e n t
15 s at t i
s t i c a l l y s i gn i f i邵 n t .
2
.
T h
e e f f
e o t i v
e n se o o f m i二 e d P o l l i n时客6 n 10 s ut d i ed b y e o m P a r i n g t h e l) e 、 e n t a g e o f
f r u i t一。毗 i n g o f m i x e d P o l l i an t ion w iht t h at o f i st o o m OP n esnt p o l l i n at e d s e P a r 易十e l y . T I、 e
r e s u l t s h脚 5 t h a t 而 x e d P o l l i n a t i o n h a s on P a此 i o u l e r e f f e o t o n 、 r a i s i n g t h e P e代 e n t“ g e
o f f r u i t
一 。 e t i l lg
.
3
.
hT
e r e s u l t o f O lga C
r a b P o l l i n at e d w i t h t h
e
m i又 ed OP l l e n o f P e a r
,
C
e拙、 us
t o m e n t o s :
,
C
.
i
o Pan i
e a , A m y g d a l u s P
e r s i o a a n d P r un u
s o a l i e ian
o h o w o t h o t h e t
e r o g e n -
。 o u s s u PP l e nt e n协 yr P o l l i n a t ion h a , s伽 e e f f e。七 o n i n e r e a , i n g t h e P e扮 e n t ag e o f f r u i t -
。
et i n .g
4
.
w i t l , t l
, e o o m b i n a t ion
o f O lga C
r
ab x m i
x e d oP l l
e n o f P
e几 r s , i t 15 f o u n d t h a t
t h e P
o
er ent a g e o f f r u i t 一 s
e姚 i gn o f t h e 毛r e a tm e n t w h e r e t h e s t i g n l几 o f f e m a l e P a r e n 七 h a d
b e e n t r e a t
e
d w iht b
o r i e a o id o o l u t i o n 15 h ihg
e r ht a n lt
e e o n t r o l
,
b ut ht
e d i f f
e r e朋 e
i ; n o t , i g n i f i e a n t
.
T r
e时 i n g ht e 、 t i g m a w i t h t h e e t h e r 叹 t姗 t o f P呈s t i l e of m a l e 孙 r e n六
g i v
e s n o P饥 i t i v e e f f e ct .
6
.
T h
e
d i f f
e r e
on
o o f t h
e
d
e
g r
e e o f o o m严 t i b i l i妙 e XP r es , e d e i t h e r as 比 e P e r e e n t ag e
o f f r “ i t 一卜e地i n g o r a s ht e P e “ e n at g e o f s e e d s e t t i n g , b e t w e e n d i f f e r e nt co m b i n a t i o n s
w iht aR l l
s u o e d as f
e
m
a l
e P o r e n t 15 h i hg l y
o i gn i f ioa nt
.
A m o gn lt
e P e a r v a r 呈e t i e s u s e d
i n t h i s
e x p e r im
e
nt
, t h e v 二 r i e t y o f P e a r “ p i n g一卯 一 l e e , , ig v e s lt l o h i hg e o t P e o e n at g e o f
f ur i t
a n d o
e e d s
e优 i雌 w i t h b o ht f e m a l e p a r e nt s a n d a l l ht e ht r e e l o o a t i o现 . I t o e e娜 ,
t h
e r e
fo
r e , t h a t “ P i n g 一 gO
一
l e
e ”
m a y b
e 柳、 i d o r e d as a g o o d P a r e n t f o r i n t e gr e n e ir e
。 r o s s i n g o e wt
e e n 几P P l e a n d P e a r
.
6
.
S
e v e ar l h yb
r i b o
e e
d l i n gs w i t h d i、 t i n e t i n t e r g e n e r i。 。 h , r a o t e r s h va e b e e n o b t
二 i n e d
.
7
.
T l
i e e a u s e a n d d
e n o t at i o n o f t h
e r e o u l t o a , 。 h o w n i n ab o v e w e r e d i o e u s s
e
d r [i d i -
m e n t a l l .y
21