全 文 ：石荠苧属（Mosla）是唇形科一年生草本植物，据
《中国植物志》记载[1]，世界上共约有22种，分布于印
度、缅甸、朝鲜、日本和中国。中国有12种，1变种，分
布于吉林、辽宁、山东、河南、甘肃、陕西至南方各省、
区。周世良等通过形态特征的数量遗传学研究后，对
该属植物分类进行修订，认为中国有该属植物7个
种，且部分物种的种群数量已十分有限，分布范围也
已急剧缩小[2]。关于该属部分植物的遗传分化、遗传多
样性、生理生态等方面已有不少研究[3-12]。而对于石荠
苧属的群落结构特征，以及石荠苧属植物在不同生境
中的种群分布尚未见系统报道。这些特征对于探讨石
荠苧属植物在不同生境的生态适应和种群分化有其
理论意义。本文的分析基于2006年7月~9月对杭州
葛岭、午潮山、西溪湿地；浙江缙云大洋山、黄龙寺；浙
江丽水白云山的石荠苧属植物分布区的群落学调查
样方资料。
1 研究地概况
浙江省是石荠苧属植物的重要分布区，根据《浙
文章编号:1671-9964(2008)01-0020-05
摘 要:石荠苧属植物是唇形科一年生草本植物,在种间分化的研究上具有重要意义。在浙江省区域内的不同生境中设置样地,进
行群落学调查,结合生境适应、重要值、生活型和群落生态外貌特征的分析,研究石荠苧属植物所在群落的群落结构。结果表明:(1)
石荠苧属植物所在群落科属组成分散,不同类型群落的物种组成差异较大,群落结构简单;(2)苏州荠苧、华荠苧、小鱼仙草能成为
所在群落的优势物种,石荠苧、小花荠苧和杭州石荠苧在各自群落中较少形成优势种;(3)小花荠苧能与石荠苧伴生,石荠苧能伴生
在小鱼仙草的群落中,苏州荠苧可见于华荠苧的群落生境中;(4)灌木层与草本层构成了群落主体,但两者在不同群落中互有优势;
(5)小型叶、草质叶在群落中占绝对多数,石荠苧属植物生长在水热条件差异较大的环境中。
关键词:石荠苧属植物;群落组成;生活型
中图分类号:Q948.155 文献标识码:A
CommunityCharacteristicsofMoslainZhejiangProvince
ZHUSheng-chao1,2
(1.DepartmentofBiology,LishuiUniversity,Lishui323000,China;
2.ColegeofLifeScience,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China)
Abstract：Moslaspeciesisanannualherb(Labiatae),itisimportantforthestudyoninterspecificdiferentiation.Diferenthabitatswere
sampledtoinvestigatecommunitystructureinZhejiangProvincebyusingecologicalcharacterasticsofcommunitysuchashabitataccli-
mation,importantvaluesandlife-forms.Majorresultsinclude:1)constitutesoffamilyandgenusarediscreteincommunitycontaining
Moslaspecies.Thereisagreatdiferenceinconstitutesofspeciesindiferentcommunitiesandcommunitystructureissimple.2)Mosla
soochowensis,M.chinensisandM.diantheramaybepredominantspeciesinitscommunity,whileM.scabra,M.cavalerieiandM.hang-
chowensismaybepredominantspeciesintheircommunityrarely.3)M.cavalerieigrowsalongwithM.scabra,andM.scabragrowsalong
withM.dianthera,andM.soochowensisgrowsalongwithM.chinensis.4)Shrubandherbconstitutetheprincipalpartsofcommunity,
however,shrubwaspredominantinatypeofcommunityandherbwaspredominantinanothertypeofcommunity.5)Moslaspeciesgrowin
variablesoilmoistureandvariablelightenvironments.
Keywords:Mosla;communitystructure;life-forms
浙江省石荠苧属植物的群落结构特征
朱圣潮 1,2
(1.丽水学院 生物系,丽水 323000；2.浙江大学 生命科学学院，杭州310058)
收稿日期:2007-03-23
作者简介:朱圣潮（1964-）,男，浙江浦江人，副教授，研究方向：植物生态学.
上海交通大学学报(农业科学版)
JOURNALOFSHANGHAIJIAOTONGUNIVERSITY(AGRICULTURALSCIENCE)
Vol.26No.1
Feb.2008
第26卷 第1期
2008年2月
第 1期
3 结果与分析
3.1 群落类型
重要值能反映物种在群落中的地位，对所研究群
落中各物种的重要值统计分析如表2所示。
表2反映了6个类型群落中重要值前10位的物
种组成，由此我们将群落分为3大类：（1）目的物种种
群成为明显优势种甚至单优势种的，它们是 MSC、
CMD、CMC。苏州荠苧所在群落中针叶乔木种黄山松
（Pinustaiwanensis）和杉木（Cunninghamialanceolata）
占有较大比例，也说明了苏州荠苧生长在疏阴环境
中，重要值较大的如庐山楼梯草（Elatostemastweardi-
i）、金毛耳草（Hedyotischrysotricha）和毛白前（Cy-
nanchummooreanum）等大多为阴生植物，也说明了苏
州荠苧能耐一定的疏阴环境。小鱼仙草所在群落，伴
生物种以禾草类植物为主。其中既有中生植物狗牙根
（Cynodondactylon），更多的是中生偏湿生的植物，它
们在群落中占有较大比例，如辣蓼（Polygonumorien-
tale）、淡竹叶 （Lophatherumgracile）、车前（Plantago
asiatica）、谷精草（Eriocaulonbuergerianum）和喜旱莲
子草（Alternantheraphiloxeroides），而西溪湿地存在小
鱼仙草的较大种群的事实，也说明小鱼仙草的生境较
为阴湿。华荠苧所在群落中占优势的物种除华荠苧
外，重要值较大（I>5）的是寒莓（Rubusbuergeri）和胡
枝子 （Lespedezabicolor），乔木树种泡桐（Paulownia
fortunei）由于盖度较大，在群落中也较显著。重要值较
大的多为中生物种。值得注意的是在小鱼仙草群落
中，华荠苧是主要伴生种之一，而在华荠苧的群落中，
小鱼仙草也是华荠苧的主要伴生种（表5），说明两者
对生境的要求较为相似或接近。（2）目的物种成为群
落中主要物种的是CMH。杭州石荠苧虽在群落中占
较大比例，但还不能成为单优势种。由于群落中乔灌
木的占比很少，群落的透光率很高，群落伴生种多为
阳性和中生偏旱生的植物，它们有适应于充分光照和
干旱的特征，如叶小型、革质、叶上多毛等。（3）目的物
种在群落中处于次要和从属地位的，它们是CMS和
地理位置
Location
海拔/m
Elevation
生 境
Habitats
植被
Vegetation
土壤
Soil
降雨/mm
Precipitation
样方数/个
No.sample
目的物种
Objectspecies
葛岭 120°10′E,30° 100~120 裸地、开阔 人工栽培与园 黄壤及裸岩 1478.1 12 杭州石荠苧
Geling 15′N 地、林缘 林绿化植物
午潮山 120°1′E, 150~220 路边 常绿次生林 山地黄壤、石砾 1478.1 22 杭州石荠苧、小鱼仙
Mt.Wuchao 30°20′N 草、石荠苧、华荠苧
大洋山 120°15′E,28° 850~1200 林下、林缘、 针阔混交林 山地黄壤 1878 50 小鱼仙草、石荠苧、
Mt.Dayang 31′N 路边 华荠苧、苏州荠苧、
黄龙寺 120°9′ 50~120 林下、林缘 人工栽培 山地黄壤、裸岩 1835 9 华荠苧、苏州荠苧、
Huanglong E,28°55′N 风景林
temple
白云山 119o54′E, 300~600 路边、裸地 次生针叶林 山地黄壤、石砾 1469 12 小鱼仙草、石荠苧、
Mt.Baiyun 28o25′N 华荠苧、苏州荠苧、
西溪湿地 120°05′E, 3.5 林缘 湿地 稻田土 1478.1 4 小鱼仙草
Xixiwetland 30°26′N
表1 石荠苧属研究地环境资料
Table1TheenvironmentalfactorsofMosladistributionzones
江植物志》记载该属有7个种。在查阅相关文献的基
础上，确定野外作业研究样地，研究样地的环境资料
（表1）根据查阅当地气象数据和实地测量相结合。研
究地植被属于中亚热带常绿阔叶林，由于人类活动影
响较大，群落所在植被都为次生林，尤其是葛岭样地，
位于西湖风景区保俶山山脊处，风景区绿化改造和景
点建设对杭州石荠苧种群生存构成了极大影响。石荠
苧属植物分布点的生境主要可分为：1）路边；2）林缘；
3）林下；4）裸地或开阔地等。
2 研究方法
野外调查于2006年7月~9月进行，对分布地的
石荠苧属资源进行调查，并用GPS定位。采用标准样
方法在石荠苧属植物集中分布的地方设置1m×1m
主样方；为避免样方设置时和样方内调查由于主观因
素可能造成的误差，在主样方的四边设1m×1m副样
方3~4个（一边为路时，靠路边不设副样方），如主样
方两侧分别为路和高坡（或悬崖）时，副样方的选择采
取与主样方连续呈带状设置3~4个。调查统计样方内
所有植物物种，乔木层逐木调查,记录种名,胸径,高度,
冠幅盖度等；草本和灌木记录样方内种名、株数、高
度、盖度等；同时记录环境因子，如海拔、坡度、坡向、
经纬度、生境等。
重要值计算[13]计算公式如下：
I=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3
朱圣潮，等:浙江省石荠苧属植物的群落结构特征 21
第 26卷上海交通大学学报(农业科学版)
CMH CMD CMS CMC MCC MSC
1 Moslahangchowensis16.1
Mosla
dianthera34.6
Lophatherum gracile
17.1 M.chinensis27.39
Rubus
buergeri12.3 M.soochowensis18.6
2 Commelinacommuni12.1
Cynodon
dactylon21.57
Indocalamuslatifolius
13.2 Lespedezabicolor8.32
Lophatherum gracile
11.3
Cunninghamia
lanceolata8.8
3 Phaenospermaglobosa11.8 Carexbrevicuspis16.1 M.scabra5.2
Rubus
buergeri5.69 Crataeguscuneat7.7 Carexbrevicuspis8.1
4 Trachelospermumjasminoides11.8 M.chinensis14.5 Carexbrevicuspis5.0 Carexbrevicuspis4.82 M.cavaleriei6.7
Pinus
taiwanensis4.9
5 Phylostachysheterocycla10.2
Phylostachys
heterocycla13.1
Corylopsis
sinensis4.8
Gonostegia
hirta2.75
Parathelypteris
japonica6.1
Cynodon
dactylon3.9
6 Agrotismatsumurae8.0
Polygonum orientale
12.9
Stephanandra
chinensis4.2
Paulownia
fortunei2.26
Cunninghamia
lanceolata4.8
Elatostema stweardi
3.4
7 Reineckiacarnea6.5
Lophatherum gracile
11.3
Cunninghamia
lanceolata3.6
Mosla
dianthera1.96
Pterisaquilinum
var.latiuculum4.6
Hedyotischrysotricha
3.3
8 Carexbrevicuspis5.8
Plantago
asiatica11.2
Duchesnea
indica3.4
Rubus
coreanus1.95
Muhlenbergia
hugeli4.1
Cynanchum
mooreanum2.9
9 Lophatherum gracile5.4
Eriocaulon
buergerianum10.4 Camelia.japonica3.4
Corylopsis
sinensis1.81
Duchesnea
indica3.1
Thyrocarpus
sampsoni2.4
10Arthraxonhispidus2.4
Alternanthera
philoxeroides9.3
Boehmeria
nivea3.1
Dicranopteris pedata
1.65
Carex
brevicuspis2.8
Arthraxon
hispidus2.4
表2 石荠苧属植物群落重要值前10位物种比较
Table2ComparesofImportantvalueoftenspeciesaheadincommunitiescontainingMosla
注:CMH—杭州石荠苧所在群落(主样方A6,H1,H2,H3);CMD—小鱼仙草所在群落 (主样方A3,D006,D020,D022,F01);CMS—石荠苧所在
群落 (主样方A4,A5,D003,D004);CMC—华荠苧所在群落(主样方 A2,D007,D009,D010,D021);MCC—小花荠苧所在群落 (主样方 D002);
MSC—苏州荠苧所在群落 (主样方D005,D008,D011,D012,D013,D014)(下同)
MCC。小花荠苧在群落中不会形成优势种，从重要值
可以看出，乔木层杉木占有一定比例，灌木层寒莓和
野山楂（Crataeguscuneat）都是中生植物，而草本层的
淡竹叶、日本金星蕨 （Parathelypterisjaponica）和蕨
（Pterisaquilinumvar.latiuculum）却要求中生偏阴湿
环境。石荠苧在群落中常与禾草类植物伴生，群落中
重要值较大的都为禾草类中生性植物。
3.2 群落结构
3.2.1 生态外貌特征 生活型是植物对综合生境条
件长期适应而在外貌上表现出来的植物类型，群落外
貌主要是由群落组成种类的生活型决定的。按Braun-
Blanquet生活型系统划分[13]，我们统计了石荠苧属植
物所在群落植物生活型(图1)。
可以看出，地上芽植物是群落中的优势种类。尤
其是在CMC中有27种，占42.19%；其次是MSC和
MCC，分别有18种和16种，在各自群落中分别占
36.74%和48.49%，说明了群落中禾草类以及蔓生性
植物明显占优，且禾草类和多年生草本植物在多数群
落中都相对较多。矮高位芽植物在CMC和MSC中较
多，分别有20种和15种，而在CMD和CMH中分别
只有1种和2种，相对贫乏，说明在CMD和CMH中
灌木层极不发达，而在CMC和MSC中则灌木层占一
定的优势。大高位芽的乔木在所有群落中都不多，地
下芽植物以蕨类植物为主，种类也较单一。以石荠苧
属为主体的一年生植物数量在各群落中较为稳定，在
MCC中最少（3种），在CMH中最多（9种），其余都在
5或6种。由于乔木的种类和数量的相对贫乏，总体
来说此群落外貌特征较为整齐，群落平均高度60~80
cm，平均盖度80%，在物种数量上以地上芽植物和矮
高位芽植物占较大优势。
3.2.2 叶的性质 叶的性质反映了群落生态和历史，
也是构成群落外貌的重要方面，我们根据Paijmans分
类标准统计了石荠苧属植物所在群落植物叶的性质
（图2）可以看出，石荠苧属植物所在群落中没有大型
叶植物，小型叶所占比例最高，在MCC、CMS、CMC、
MSC中中型叶多于微型叶，在CMH和CMD中中型
叶少于微型叶。从叶的质地来分析，纸质薄叶的数量
最少；草质叶在所有群落中都占绝对多数；革质和厚
革质叶的数量由多而少依次为：CMC（27种）、MSC（18
种）、CMS（12种）、MCC（8种）、CMH（5种）和 CMD（4
种），其中CMD中没有厚革质叶的植物。
叶的性质较好的反映了生境的水热状况，一般而
言，水热条件良好时，叶大而薄，生活期长（多年生草
图1石荠苧属植物所在群落生活型谱
Fig.1Life-formspectrumofcommunities
containingMoslaspecies
一年生大高位芽 矮高位芽 地上芽 地下芽30
25
20
15
10
5
0
N
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of
sp
ec
ie
s
MCC CMS CMC CMD MSC CMH
22
第 1期
本甚至木本植物占优势）。研究样地中调查的植物叶
的特征说明了石荠苧属植物生长在水热条件差异较
大的生境中。按叶的性质分析，我们认为：石荠苧、小
鱼仙草和小花荠苧生长在较为阴湿的环境中，杭州石
荠苧、华荠苧和苏州荠苧则多分布在水热条件较差的
干旱环境中。叶的性质的分析与DCA排序结果基本
一致，仅A2午潮山华荠苧样地较为特殊，生境水分较
充分，这是否说明华荠苧的生境幅较宽，尚待研究。
3.2.3 生长型 生长型反映了群落植物的生长习
性，能充分体现植物的形态特征。图3反映了石荠苧
属植物所在群落中植物种类重要值按生长型的占
比。基于物种组成和生长型的重要值比例，可以看
出：乔木植物在群落中居次要或不显著地位；灌木植
物在群落中总体占较大比例，甚至成为某些群落的
优势物种，按灌木植物重要值占比的由高而低，群落
类型依次为为CMC、MCC、CMS、MSC、CMD和CMH。
其中在CMC和MCC中灌木层植物是最优势的小层
片，重要值占比分别为 49.23%和 39.28%，常见的优
势灌木有寒莓、胡枝子、野山楂等。而在 CMD和
CMH中灌木层则相对较少，其生长型重要值占比分
别为12.1%和11.49%；多年生草本是群落中的主要
组份，按多年生草本植物重要值在群落中的占比高
低，群落类型依次为CMH、MSC、CMS、CMD、MCC和
CMC，多年生植物在群落中与一年生的石荠苧属植
物处于同一层片中，CMH和MSC虽然灌木层的相对
贫乏，但多年生草本却最占优势，其重要值占比分别
为48.49%和38.94%；而MCC和CMC的灌木层较发
达，但多年生草本层却占比最小，分别是 30.10%和
16.64%。这也在一定程度上表明在石荠苧属的植物
群落中灌木层与多年生草本植物可能存在一定的互
斥。一年生植物的物种数虽不多，但由于研究的目的
物种都为一年生，且其种群常在一些群落中形成单
优势种，因而在群落中尤显重要，按一年生植物重要
值占比高低，群落类型依次为 CMD、CMC、CMH、
CMS、MSC和MCC。其中在CMD中一年生植物的重
要值占比达 50.53%，结合群落物种组成，也反映了
CMD中小鱼仙草种群的优势。MCC中一年生植物重
要值占比为 23.81%，是所有群落中最低的，且 MCC
中一年生植物种类较多，正好表明目的物种小花荠
苧的种群个体数较少，在群落中仅仅是其他物种的
伴生种。其他群落中一年生植物的重要值占比虽也
在30%以下，但它们的群落中一年生植物物种数较
少，目的物种是各自群落中的主要一年生物种，所以
往往能形成局部优势种群。
4 结语
在群落学的研究中取样是件十分困难的工作，这
与研究对象本身的复杂性有关。石荠苧属植物是一年
生草本植物，其种群的分布格局差异较大。有的物种
种群已极为有限，如杭州石荠苧，仅有的种群都分布
在人类干扰很强的生境中，现已处于濒危状态；小花
荠苧的分布范围也极为狭窄。而石荠苧、华荠苧、小鱼
仙草等的分布则较为广泛。为能充分反映研究对象的
群落学特征，本研究采取了代表性样地法和标准样方
法相结合的取样原则，力图较客观地反映石荠苧属植
物的群落特征。样地的选择已注意到了生境的代表
性，包括了从低海拔到1200m的中海拔山地，以及
裸地开阔地、林下、林缘、路边甚至湿地等可能的生
境，其样地的选择已经具有典型性；但苏州荠苧、杭州
石荠苧和小花荠苧则因为其在浙江省的种群数量所
限，采取代表性取样法设置样地。
Wright认为[14]，空间上连续片状分布的居群如果邻
群大小不足20（个体），居群会发生严重分化；邻群大小
达到200也会有一定程度的分化。当邻群大小达到1
000时，居群可被看作完全随机交配。然而，如果居群成
带状分布，即使达到10000，也会发生分化。从所调查的
群落看，石荠苧属植物居群大小都不足1000，居群间发
生分化的几率极大。因而，从群落生态学角度来探讨石
荠苧属的生态分化有其意义。
通过群落生态学研究，得出以下结论：（1）石荠苧
属植物所在群落的科属组成分散，不同类型群落的物
种组成差异较大，群落结构简单；（2）群落中以草本植
物为主的，有苏州荠苧、华荠苧、小鱼仙草和杭州石荠
苧所在的群落；以灌木占优势的，有石荠苧和小花荠
苧所在的群落；（3）苏州荠苧、华荠苧、小鱼仙草能成
为所在群落的优势物种，石荠苧、小花荠苧和杭州石
N
o.
of
sp
ec
ie
图2 石荠苧属植物所在群落叶的性质
Fig.2Leafcharacteristicsincommunities
containingMoslaspecies
MCC CMS CMC CMD MSC CMH
40
35
30
25
20
15
10
5
0
革质叶中型叶 小型叶 微型叶 薄叶 厚革质叶
图3 石荠苧属植物所在群落生长型的重要值占比
Fig.3ThepercentageofImportantValueofGrowthformin
communitiescontainingMoslaspecies
N
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MCC CMS CMC CMD MSC CMH
60
50
40
30
20
10
0
一年生草本乔木 灌木 多年生草本
朱圣潮，等:浙江省石荠苧属植物的群落结构特征 23
第 26卷上海交通大学学报(农业科学版)
(上接第19页)
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荠苧在各自群落中较少形成优势种；（4）灌木层与草
本层构成了群落主体，但两者在不同群落中互有优
势，在灌木层较为充分的群落中，其草本植物就相对
较弱；小型叶、草质叶在群落中占绝对多数，大型叶、
薄叶植物在群落占比极少，石荠苧属植物生长在水热
条件差异较大的环境中。
群落结构和物种多样性研究能反映出植物的生
态分布和生态适应性，石荠苧属植物在物种分化上具
有较典型的意义。一年生植物石荠苧属的生态分化从
群落学方面研究是一种手段，能够阐明物种对环境的
适应变化。了解和分析群落结构，能够更全面地分析
种群的消长机理，为进一步从生理生态学方面研究提
供依据。
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